高寒沙地兩種柳樹不同徑級(jí)細(xì)根分解動(dòng)態(tài)特征

何凌仙子，賈志清*，劉濤，李清雪，張友焱，

馮莉莉1,2，楊凱悅1,2，趙雪彬2，楊德福2

1. 中國林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所，北京 100091；2. 青海共和荒漠生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站，青海 共和 813005；3. 中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，北京 100091

土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)重要組成部分，具有調(diào)節(jié)地球生物化學(xué)循環(huán)的功能（Brevik et al.，2015）。土壤作為植物根系的主要載體，土壤中的水分和養(yǎng)分可以供根系生長使用（Clemmensen et al.，2013）。細(xì)根（直徑＜2 mm）是植物吸收、運(yùn)輸水分和養(yǎng)分的重要器官（McCormack et al.，2013），同時(shí)因其生命周期短、周轉(zhuǎn)快、新陳代謝旺盛和分解速率快（Pregitzer et al.，1993）而占據(jù)死亡根系的主要部分。細(xì)根分解是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳和養(yǎng)分循環(huán)的主要途徑之一（Burton et al.，2000）。盡管植物細(xì)根（直徑＜2 mm）只占地下生物量的3%～30%，其生產(chǎn)力卻占系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力的3%～84%，且植物需消耗10%～75%的初級(jí)生產(chǎn)力來維持細(xì)根的不斷生長、死亡和更新（Rytter，2001；Yuan et al.，2010）。因此，細(xì)根分解是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和養(yǎng)分循環(huán)的主要途徑之一，不可被低估甚至忽略（Burton et al.，2000；Steinaker et al.，2005）。近年來，有關(guān)細(xì)根分解研究大多局限于濕潤、低海拔地區(qū)的植被（Lemma et al.，2007；Wang et al.，2014），亦有學(xué)者研究了毛烏素沙地和科爾沁沙地等干旱、半干旱生態(tài)系統(tǒng)的植物細(xì)根分解及養(yǎng)分變化情況（秦艷等，2010；曲浩等，2010；Lai et al.，2016）。然而，關(guān)于高寒土地沙漠化區(qū)域的植物細(xì)根分解動(dòng)態(tài)特征鮮有報(bào)道。

青海共和盆地是自然條件最為嚴(yán)酷的沙區(qū)之一，屬于高寒干旱荒漠和半干旱草原過渡區(qū)，具有海拔高、氣溫低、積溫少、無霜期短等特點(diǎn)（張登山等，20096-19；Li et al.，2017）。本研究以該區(qū)域的防風(fēng)固沙樹種——烏柳（Salix cheilophila）和沙柳（Salix psammophila）（于洋等，2015）作為研究對(duì)象，采用埋袋法分析不同徑級(jí)（0～0.5，0.5～1和1～2 mm）的細(xì)根質(zhì)量損失、元素（C、N、P、K）動(dòng)態(tài)變化特征，探討細(xì)根徑級(jí)、化學(xué)成分及環(huán)境因子對(duì)細(xì)根分解的影響，為進(jìn)一步研究共和盆地沙化土地地下生態(tài)循環(huán)過程提供理論基礎(chǔ)。

1　研究區(qū)概況

研究區(qū)位于共和盆地沙珠玉鄉(xiāng)的青海共和荒漠 生 態(tài)系統(tǒng)定位 研 究 站內(nèi)（ 36°03'～36°40'N ；99°45'～100°30'E），海拔 2871～3870 m，年均氣溫為1.0～5.2 ℃，降水集中在5—9月，年均降水量為311.1～402.1 mm，年均蒸發(fā)量為1716.7 mm，全年大風(fēng)日數(shù)平均為50.6 d，年均無霜期日數(shù)為91 d（Jia et al.，2012）。在植被恢復(fù)區(qū)內(nèi)，沙丘與丘間地交錯(cuò)分布，主要地貌類型為流動(dòng)沙丘、半流動(dòng)沙丘、半固定沙丘、固定沙丘、丘間低地，該區(qū)地帶性土壤類型有栗鈣土、棕鈣土，非地帶性土壤有風(fēng)沙土、草甸土等（Li et al.，2015）。研究區(qū)以人工植被為主，喬木有小葉楊（Populus simonii）與青楊（Populus cathayana），灌木有中間錦雞兒（Caragana intermedia）、檸條錦雞兒（Caragana korshinskii）、黑沙蒿（Artemisia ordosica）、烏柳和沙柳等。天然植被主要有川青錦雞兒（Caragana tibetica）灌叢、唐古特白刺（Nitraria tangutorum）灌叢、岌岌草（Achnatherum splendens）及針茅（Stipa capillata）等（張登山等，2009）6-19。

2　研究方法

2.1　實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

研究對(duì)象選擇 1990年種植于丘間低地的兩種楊柳科灌木，即烏柳和沙柳。兩種柳樹帶狀混交，株行距為1 m×2 m。沙柳為5行一帶，烏柳為3行一帶，帶間距為4 m。具體樣地信息見表1。

2015年6月，在樣方內(nèi)隨機(jī)選取烏柳和沙柳植株，采用挖掘法獲得植株表層（0～30 cm）土壤中細(xì)根樣品，挖掘至獲得所需細(xì)根量為止，剔除大于 2 mm的根系和死亡根系，用清水沖洗樣品，并快速擦干，于 85 ℃下烘干至恒重，一部分于用于初始化學(xué)成分分析（C、N、P、K）；另一部分按照0～0.5、0.5～1和1～2 mm 3個(gè)徑級(jí)剪成2 cm長的根段，充分混合后裝入10 cm×15 cm孔徑為0.5 mm的尼龍網(wǎng)帶中，每袋裝2.000 g后封口并標(biāo)記。烏柳和沙柳的細(xì)根每個(gè)徑級(jí)分別裝75個(gè)尼龍網(wǎng)袋，即烏柳和沙柳各有225個(gè)尼龍網(wǎng)袋，共450個(gè)尼龍網(wǎng)袋。

對(duì)樣方內(nèi)的烏柳和沙柳進(jìn)行每木檢尺，對(duì)其高度、地徑、生長及分布狀況等進(jìn)行記錄，烏柳和沙柳各選取5株生長狀況良好、長勢(shì)一致的標(biāo)準(zhǔn)株。烏柳和沙柳的尼龍網(wǎng)袋均埋置在相應(yīng)標(biāo)準(zhǔn)株20 cm半徑范圍內(nèi)，垂直深度為30 cm，每株標(biāo)準(zhǔn)株下設(shè)15組，每組包括0～0.5、0.5～1和1～2 mm徑級(jí)細(xì)根網(wǎng)袋各1個(gè)，即每株標(biāo)準(zhǔn)株下埋45個(gè)尼龍網(wǎng)袋，表層覆蓋林地凋落物。

由于青海共和荒漠生態(tài)系統(tǒng)地位研究站海拔較高，11月—翌年4月氣溫較低，無法進(jìn)行試驗(yàn)，故延期至2016年6—10月取樣。分別于2015年8月、2015年10月、2016年6月、2016年8月和2016年10月各取1個(gè)尼龍網(wǎng)袋，每次分別隨機(jī)抽取烏柳和沙柳各徑級(jí)細(xì)根各15袋，每次共取90個(gè)尼龍網(wǎng)袋。拆開網(wǎng)袋，去除新長的根，清水沖洗根系，85 ℃下烘干至恒重并分別測定干重，同種植株相同徑級(jí)細(xì)根樣品混合后用粉碎機(jī)研磨、過篩，測定細(xì)根養(yǎng)分含量。

2.2　化學(xué)分析

植物細(xì)根樣品全C、全N采用元素分析儀（vario EL III，CHNOS Elemental Analyzer，Elementar Analysensysteme GmbH，Germany）測定，全 P、全K采用HNO3消解-ICP法測量；土壤全P、全K采用HF-HClO4-HNO3消解-ICP法測量，全N采用半微量凱氏法測量，結(jié)果如表1所示。

2.3　計(jì)算方法

采用Olson衰減模型進(jìn)行擬合分析，且相關(guān)計(jì)算公式如下：

表1　樣地特征和土壤特性Table 1　Characteristics of the plots and soil properties

式中，y為細(xì)根質(zhì)量殘留率（%）；t為分解時(shí)間（a）；Xt為該階段細(xì)根殘留質(zhì)量（g）；X0為初始細(xì)根質(zhì)量（g）；St為該階段細(xì)根現(xiàn)存養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)（g·g-1）；S0為初始細(xì)根養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)（g·g-1）；a為擬合參數(shù)；k為細(xì)根分解系數(shù)（kg·kg-1·a-1）；L為養(yǎng)分釋放速率（%）；t50和 t95為細(xì)根分解 50%和95%所需的時(shí)間。

2.4　數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理與分析在Microsoft Excel 2003軟件中完成，統(tǒng)計(jì)分析在SPSS 19.0軟件中完成，顯著性水平為P＜0.05，極顯著水平為P＜0.01，繪圖采用 Origin 8.0軟件。采用單因素方差分析法（one-way ANOVA）和最小極差法（LSD）檢驗(yàn)根系碳、氮、磷、鉀初始濃度在樹種和徑級(jí)之間的差異。用單因素方差分析檢驗(yàn)質(zhì)量殘留率和碳、氮、磷、鉀釋放率在同一立地條件、不同徑級(jí)間的差異；采用Pearson相關(guān)系數(shù)分析法分析不同徑級(jí)細(xì)根質(zhì)量殘留率與初始養(yǎng)分含量和分解過程中養(yǎng)分含量之間的相關(guān)關(guān)系。

3　結(jié)果與分析

3.1　細(xì)根質(zhì)量變化

如圖1所示，兩種楊柳科灌木的細(xì)根質(zhì)量殘留率隨分解時(shí)間的推移呈下降趨勢(shì)。初始階段（0～60 d）細(xì)根分解速率最快，之后進(jìn)入分解減速期（60～120 d），經(jīng)過120 d分解后，兩種柳樹不同徑級(jí)細(xì)根質(zhì)量殘留率為 77.24%～85.26%，120～360 d為分解慢速期，360 d后再次出現(xiàn)分解速率加快的階段（360～489 d），細(xì)根質(zhì)量顯著下降。經(jīng)過489 d后，兩種柳樹的不同徑級(jí)細(xì)根質(zhì)量殘留率分別為66.44%～82.23%。

由表2可知，烏柳和沙柳的分解系數(shù)隨細(xì)根直徑的增大而增大，即分解速率增加。同細(xì)根徑級(jí)條件下，烏柳的細(xì)根分解系數(shù)大于沙柳。通過 Olson非線性指數(shù)衰減模型擬合可知，烏柳0～0.5、0.5～1和1～2 mm細(xì)根的t50值分別為7.58 a、4.25 a、3.29 a，t95值分別為 39.00 a、23.23 a、17.73 a；沙柳 0～0.5、0.5～1和1～2 mm細(xì)根的t50值分別為12.72 a、5.24 a、4.17 a，t95值分別為 64.72 a、27.99 a、23.66 a。此外，489 d的細(xì)根分解殘留物實(shí)測值低于理論模型預(yù)測值。

3.2　根養(yǎng)分特征

3.2.1初始養(yǎng)分含量

如表3所示，對(duì)于同一樹種而言，直徑1～2 mm和0.5～1 mm細(xì)根之間的初始養(yǎng)分含量差異不顯著，而0～0.5 mm細(xì)根的初始養(yǎng)分含量和它們差異顯著。烏柳和沙柳的初始C、C/P和C/N值隨細(xì)根直徑增大而增大，P、K、N、N/P隨細(xì)根直徑增大而減小。

圖1　兩種楊柳科灌木不同徑級(jí)細(xì)根分解質(zhì)量殘留率Fig. 1　Variation of remaining mass rate for two Salix species fine roots with different diameters

表2　種柳樹不同徑級(jí)細(xì)根質(zhì)量殘留率的Olson指數(shù)衰減回歸分析Table 2　Lson exponential regression equation of remaining mass rate of two Salix species fine roots with different diameters

表3　同樹種不同徑級(jí)細(xì)根C、N、P、K初始濃度及其比值Table 3　Nitial nutrient concentrations and their ratios among two Salix species with different root diameters

3.2.2分釋放特征

圖2所示為兩種楊柳科灌木不同徑級(jí)細(xì)根分解過程中養(yǎng)分釋放率變化情況。細(xì)根分解于0～60 d速率最快，且養(yǎng)分C、N表現(xiàn)為釋放特征，此后經(jīng)歷緩慢的富集和釋放混合階段，最終仍表現(xiàn)為 C、N的釋放?？傮w而言（直徑0～2 mm），烏柳在細(xì)根分解過程中C、N釋放速率大于沙柳。此外，細(xì)根養(yǎng)分P全程表現(xiàn)為釋放特征，而K僅在0～60 d和367～428 d階段表現(xiàn)為釋放特征，其余階段表現(xiàn)為不同程度的富集。

3.3　根質(zhì)量殘留率與初始養(yǎng)分含量的關(guān)系

由Pearson相關(guān)分析可知，細(xì)根質(zhì)量殘留率與初始養(yǎng)分含量呈顯著相關(guān)性（表 4）。其中，細(xì)根質(zhì)量殘留率與初始C含量呈極顯著負(fù)相關(guān)（P均為0.000）；與初始 N含量呈極顯著正相關(guān)（P均為0.000）；與初始P含量在分解61 d和122 d時(shí)呈顯著正相關(guān)（P=0.01，P=0.038），在 367 d、428 d和 489 d呈極顯著正相關(guān)（P=0.001，P=0.004，P=0.001）；與初始K含量在分解期分別呈極顯著正相關(guān)（P 分別為 0.000，0.001，0.003，0.001，0.000）；與初始 C/N呈極顯著負(fù)相關(guān)（P=0.000）；與初始C/P在分解期均呈極顯著負(fù)相關(guān)（P分別為0.001，0.002，0.000，0.000，0.000）；與初始N/P在分解期均呈極顯著正相關(guān)（P分別為0.001，0.000，0.000，0.000，0.000）。

3.4　根質(zhì)量殘留率與細(xì)根養(yǎng)分含量變化的關(guān)系

如表5所示，直徑0～0.5 mm和0.5～1 mm的細(xì)根質(zhì)量殘留率與養(yǎng)分 P含量呈極顯著正相關(guān)（P=0.008，P=0.007），與 N無顯著相關(guān)性；直徑0.5～1 mm的細(xì)根質(zhì)量殘留率與細(xì)根C含量呈顯著正相關(guān)（P=0.01），直徑0～0.5 mm細(xì)根與K呈極顯著負(fù)相關(guān)（P=0.003），直徑1～2 mm細(xì)根質(zhì)量殘留率與養(yǎng)分含量無顯著相關(guān)性。

表5　質(zhì)量殘留率與細(xì)根養(yǎng)分含量相關(guān)系數(shù)Table 5　Person correlations between concentrations and remaining mass rates of two Salix species fine roots with different diameters

4　討論與結(jié)論

4.1　討論

烏柳和沙柳在分解初期（0～120 d）細(xì)根質(zhì)量殘留率為 77.24%～85.26%，經(jīng)過 489 d分解后殘存率為66.44%～82.23%，表明細(xì)根不同徑級(jí)的細(xì)根分解主要集中在分解初期（圖1）。這是由于分解初期（6～10月）是共和盆地植物生長季，降雨量大、土壤溫度適宜等良好的環(huán)境條件有利于土壤微生物活動(dòng)，且分解底物中充足的碳水化合物可以快速淋溶，故質(zhì)量快速損失；分解中期，由于溫度降低，土壤微生物和分解酶的活性下降，使細(xì)根分解速率變慢；而分解后期，底物中可溶性化合物被大量消耗，殘留了木質(zhì)素和纖維素等物質(zhì)，故土壤微生物分解緩慢（溫達(dá)志等，1998；Tu et al.，2015）。這與趙學(xué)春等（2014）研究的新疆荒漠灌木琵琶柴（Reaumuria songonica）、Lai et al.（2016）研究的毛烏素沙地油蒿（Artemisa ordosica）、沙柳（Salix psammophila）及楊柴（Hedysarum mongolicum）等植被的細(xì)根質(zhì)量損失規(guī)律相似。

表4　種楊柳科灌木質(zhì)量殘留率與細(xì)根初始養(yǎng)分含量相關(guān)系數(shù)Table 4　Erson correlations between initial concentrations and remaining mass rates of two Salix species fine roots with different diameters

圖2　兩種楊柳科灌木不同徑級(jí)細(xì)根分解養(yǎng)分釋放率變化Fig. 2　Variation of nutrient release rates of two Salix species fine roots with different diameters during decomposition process

通過Olson指數(shù)衰減模型擬合可知，烏柳和沙柳細(xì)根損失95%的質(zhì)量分別需要26 a和38 a左右（表 2），分解率遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于新疆干旱區(qū)琵琶柴（6.13～8.04 a）（趙學(xué)春等，2014）和毛烏素沙地沙柳（18.80 a）（賴宗銳，2015）。這是由于本研究區(qū)位于高寒沙區(qū)，土壤溫濕度相對(duì)較低，土壤微生物活動(dòng)平緩，降解酶活性較低，分解速度及其緩慢（Parton et al.，2007；賴宗銳，2015）。Olson模型主要被應(yīng)用于葉片等凋落物的分解模擬，本研究將其應(yīng)用于細(xì)根分解質(zhì)量的預(yù)測，得到489 d細(xì)根分解殘留物實(shí)測值比模型預(yù)估值小，這是由于細(xì)根初始養(yǎng)分含量與葉片存在差異。

細(xì)根徑級(jí)對(duì)質(zhì)量殘留率和養(yǎng)分釋放率有顯著影響。烏柳和沙柳質(zhì)量殘留率總體上隨細(xì)根直徑增大而增大（圖 1），這是由于隨細(xì)根直徑減小，細(xì)根C以糖和氨基酸等小分子形式存在，分解速率更快（Chapin et al.，2000）。有學(xué)者研究得到，三峽庫區(qū)馬尾松（Pinus massoniana）人工林的不同徑級(jí)細(xì)根分解速率隨徑級(jí)增加而減?。ń愗惖?，2013；唐仕姍等，2015；王娜等，2017）。研究結(jié)果的差異一方面來源于不同研究區(qū)域環(huán)境對(duì)不同林木根系分解的差異，另一方面來自實(shí)驗(yàn)方法及測試用具的不同等。

細(xì)根養(yǎng)分C、N、P表現(xiàn)為不同程度的釋放與富集，但含量隨分解的進(jìn)行呈減小趨勢(shì)（圖2）。這是由于分解前期，細(xì)根中C大部分以可溶性糖和氨基酸等小分子存在，P、K主要以可溶性無機(jī)離子的形式存在，C、N、P通過細(xì)根淋溶作用不斷與土壤進(jìn)行元素交換（Fahey et al.，1988）。分解后期，C主要以木質(zhì)素、纖維素及單寧等難溶物質(zhì)存在，土壤微生物分解它們的速率極其緩慢（Kou et al.，2015）。分解中期（122～367 d），N 表現(xiàn)為富集，而前期（61～122 d）表現(xiàn)為釋放。這可能是因?yàn)镹含量變化與環(huán)境溫度、水分和初始養(yǎng)分含量有關(guān)，在分解前期，細(xì)根初始N含量較高，基本能滿足土壤微生物分解活動(dòng)，無需從外界環(huán)境中吸收N來進(jìn)行細(xì)根分解（Manzoni et al.，2008）；分解中期，細(xì)根N含量下降，且試驗(yàn)區(qū)降雨較多、溫度較高，有利于細(xì)根從土壤中富集N（羅永清等，2017）。

細(xì)根質(zhì)量殘留率與初始C、C/N呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（表4）。初始含碳量低的烏柳細(xì)根分解速率大于沙柳，與其他學(xué)者研究結(jié)果一致（賴宗銳，2015；葛曉敏等，2017）。這是由于初始C含量及C/N值較高，土壤微生物生長加快，進(jìn)而加速了細(xì)根分解（李吉玫等，2015）。細(xì)根質(zhì)量殘留率與P呈極顯著正相關(guān)（表4，表5），這是由于烏柳和沙柳細(xì)根中P初始濃度較高，且呈現(xiàn)不斷釋放的狀態(tài)，土壤微生物活動(dòng)劇烈且分解有機(jī)物的酶活性增強(qiáng)，細(xì)根周轉(zhuǎn)速率越快，分解速率越快（Lin et al.，2011）。

4.2　結(jié)論

（1）高寒沙地兩種柳樹不同徑級(jí)細(xì)根分解主要集中在分解初期（2015年6—10月），且分解速率隨直徑增大而增大。通過指數(shù)衰減模型擬合得到烏柳和沙柳細(xì)根分解極其緩慢，達(dá)到95%質(zhì)量殘留率分別需要26 a和38 a。

（2）細(xì)根分解過程中，烏柳和沙柳不同養(yǎng)分元素的釋放特征不同。細(xì)根 C、N、P養(yǎng)分元素以釋放為主，且分解過程中養(yǎng)分釋放速率總體上隨細(xì)根直徑增大而增大。

（3）細(xì)根質(zhì)量殘留率與初始C/N值呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，即初始底物C/N值越大，細(xì)根初始分解速率越小。

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