熱應(yīng)激對(duì)家禽HPG軸功能的影響及其緩解措施研究進(jìn)展

李啟黌，田佳迎，余哲琪，陳 忠

(海南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，海南?？?571158)

近年來(lái)由于全球氣候變暖，熱浪襲擊的頻率和強(qiáng)度逐年增加，環(huán)境承載力也變得越來(lái)越脆弱。于是，不斷升高的外界溫度成為目前限制畜牧業(yè)發(fā)展的最大環(huán)境因素，尤其是在高溫高濕的情況下易引起動(dòng)物的熱應(yīng)激，致使動(dòng)物的采食量及生理代謝等方面受到嚴(yán)重影響，進(jìn)而制約著畜牧業(yè)的生產(chǎn)力[1-2]，導(dǎo)致動(dòng)物的產(chǎn)肉量減少和生育能力降低[3]。因此，為緩解熱應(yīng)激對(duì)家禽業(yè)生產(chǎn)質(zhì)量影響的問(wèn)題，研究熱應(yīng)激對(duì)家禽生長(zhǎng)、發(fā)育及生殖的作用機(jī)制顯得十分重要。

1 熱應(yīng)激的產(chǎn)生及其對(duì)家禽生產(chǎn)的危害

熱應(yīng)激是指在高溫高濕環(huán)境中，動(dòng)物機(jī)體對(duì)熱環(huán)境所做出的非特異性生理反應(yīng)的總和。隨著氣候不斷變暖，大規(guī)模的集約化生產(chǎn)，廠房?jī)?nèi)的高溫濕度、低空氣流速、熱輻射以及高密度養(yǎng)殖等因素均易引起家禽的熱應(yīng)激，致使家禽的高生產(chǎn)性能以及高飼料轉(zhuǎn)換率的生產(chǎn)模式變得更脆弱，最終導(dǎo)致家禽的采食量、生長(zhǎng)速率、產(chǎn)蛋量及孵育能力等方面都受到了嚴(yán)重的影響。因此，熱應(yīng)激問(wèn)題使家禽產(chǎn)業(yè)的發(fā)展面臨著巨大的挑戰(zhàn)[4]。

持續(xù)的熱應(yīng)激會(huì)引發(fā)家禽在生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖、免疫等方面的一系列不良生理反應(yīng)。研究表明，熱應(yīng)激不僅導(dǎo)致家禽無(wú)精打采，呼吸頻率加快，還致使家禽胃腸道、肝臟及腎臟的血容量減少，電解質(zhì)失衡，死亡率增加。同時(shí)，熱應(yīng)激也影響家禽的肉質(zhì)，即胸部肌肉比例下降，蛋白質(zhì)含量下降，含水率升高，脂肪積貯，乳酸積累，pH降低[5]，且籠養(yǎng)密度協(xié)同制約著其產(chǎn)蛋的品質(zhì)[6]。熱應(yīng)激還會(huì)導(dǎo)致家禽體內(nèi)產(chǎn)生呼吸性堿中毒，即過(guò)度換氣使血液中CO2、HCO3-、Ca2+、K+、Na+等濃度顯著降低，酸堿失衡，造成軟殼蛋、破蛋增多，同時(shí)致使呼吸道黏膜充血和心率加快。其次，因家禽為恒溫動(dòng)物，且全身覆羽，沒(méi)有汗腺，熱應(yīng)激促使家禽的小腸絨毛縮短，消化酶無(wú)法正常分泌，營(yíng)養(yǎng)吸收受阻[7]，影響蛋白質(zhì)的利用率及營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)運(yùn)體的基因表達(dá)[8]，即腸道蠕動(dòng)減緩，食糜滯留時(shí)間延長(zhǎng)，消化率提高，而在家禽的采食量、飼料轉(zhuǎn)化率、體重等方面均出現(xiàn)下降趨勢(shì)。甚者，長(zhǎng)期熱應(yīng)激將引發(fā)家禽腸道的炎癥反應(yīng)，最終造成壞死性腸炎。此外，熱應(yīng)激阻礙家禽法氏囊和胸腺的組織結(jié)構(gòu)發(fā)育，促使細(xì)胞凋亡，抗氧化性活動(dòng)減弱[9-10]，血漿中IL-2、IgA、IgG、IgM、ND抗體及B細(xì)胞和T細(xì)胞的含量降低[11]，阻礙家禽生殖腺發(fā)育，影響產(chǎn)蛋量及繁殖率。因此，熱應(yīng)激對(duì)家禽的生長(zhǎng)發(fā)育、生產(chǎn)及繁殖均帶來(lái)不可估量的影響，家禽的熱應(yīng)激問(wèn)題也受到了人們?cè)絹?lái)越多的關(guān)注。

2 熱應(yīng)激對(duì)家禽HPG軸生理功能的影響

為了抵抗高溫高濕環(huán)境引起的熱應(yīng)激反應(yīng)，家禽通過(guò)在HPG軸(hypothalamic-pituitary-gonadal axis,HPG axis)上合成和釋放的激素來(lái)調(diào)節(jié)自身的免疫和繁殖。例如，雌二醇對(duì)家禽的性別分化起著至關(guān)重要的作用。

2.1 熱應(yīng)激對(duì)家禽下丘腦生理功能的影響

下丘腦不僅是動(dòng)物機(jī)體的體溫調(diào)節(jié)中樞，其外側(cè)區(qū)還存在攝食中樞和水平衡調(diào)節(jié)中樞。研究發(fā)現(xiàn)，在行為上，當(dāng)家禽出現(xiàn)熱應(yīng)激反應(yīng)時(shí)，其呼吸頻率加快，通常伴隨著張喙喘息，抬翅展羽，反應(yīng)較為遲緩的現(xiàn)象。與此同時(shí)，熱應(yīng)激家禽在攝食和飲水兩者中，較偏愛(ài)飲水，而過(guò)度飲水后常出現(xiàn)腹瀉。這主要是由于外界環(huán)境溫度超出了家禽下丘腦的調(diào)節(jié)范圍，且家禽無(wú)汗腺，所以家禽通過(guò)在行為上調(diào)節(jié)自身的生理水平，即通過(guò)增加飲水量，降低了胃腸道的消化酶濃度，攝食量降低，減少了能量的攝入，從而將體內(nèi)多余的熱量隨體液循環(huán)排出體外。在細(xì)胞層面，熱應(yīng)激破壞了下丘腦的組織結(jié)構(gòu)，造成了下丘腦的細(xì)胞凋亡，同時(shí)導(dǎo)致雛雞下丘腦新生細(xì)胞的減少。尤其是在雛雞感官發(fā)育的關(guān)鍵期，熱應(yīng)激的程度決定著雛雞發(fā)育之后對(duì)熱應(yīng)激的反應(yīng)。因此，對(duì)產(chǎn)前或孵化期前后的家禽進(jìn)行較溫和的熱應(yīng)激將有利于提高其抗熱性。在蛋白質(zhì)層面，熱應(yīng)激會(huì)導(dǎo)致雛雞下丘腦前部的微小核糖核酸-138(microRNA-138,miR-138)表達(dá)水平下降，而mi-R138可通過(guò)下丘腦抑制胞外基質(zhì)中的糖蛋白——絡(luò)絲蛋白的表達(dá)，進(jìn)而在發(fā)育的大腦神經(jīng)元遷移等細(xì)胞間的互作，以及促進(jìn)雛雞下丘腦的新一代細(xì)胞生成方面起到關(guān)鍵的調(diào)控作用。在mRNA層面，熱應(yīng)激會(huì)影響肉雞下丘腦中熱休克蛋白(heat shock protein,HSP)家族的轉(zhuǎn)錄組表達(dá)，尤其使HSPCB和DNACJ13兩種熱休克蛋白基因的表達(dá)差異顯著[12]。其中，在12 h和24 h的熱應(yīng)激的試驗(yàn)處理下，淮南雞下丘腦中熱休克蛋白90B1(heat shock protein 90B1,HSP90B1)的mRNA表達(dá)量均大于文昌雞，并且在恢復(fù)期，文昌雞HSP90B1的表達(dá)量減少的幅度均比淮南雞大[13]。因此，淮南雞的熱應(yīng)激反應(yīng)表現(xiàn)更為敏感，而文昌雞則更具有耐熱性。

2.2 熱應(yīng)激對(duì)家禽垂體生理功能的影響

垂體是動(dòng)物機(jī)體中最復(fù)雜的內(nèi)分泌腺，主要有促皮質(zhì)激素細(xì)胞、促甲狀腺細(xì)胞、促性腺激素細(xì)胞、生長(zhǎng)抑素細(xì)胞、垂體催乳素細(xì)胞這5種內(nèi)分泌細(xì)胞。其中，熱應(yīng)激會(huì)引起家雞垂體部位熱休克蛋白(HSP)的基因轉(zhuǎn)錄組表達(dá)量增加[14]。因此，當(dāng)家禽遭受熱應(yīng)激時(shí)，垂體分泌的促黃體激素(luteinizing hormone,LH)和促卵泡生成素(follicle-stimulating hormone,FSH)亦然受到下丘腦的調(diào)控，進(jìn)而對(duì)性腺的作用產(chǎn)生影響。相關(guān)研究表明，熱應(yīng)激不僅會(huì)抑制家禽垂體LH激素的分泌，而且會(huì)使幼年家禽垂體的重量和體積的增長(zhǎng)緩慢于同期飼養(yǎng)的正常雛禽[15]。

2.3 熱應(yīng)激對(duì)家禽性腺生理功能的影響

2.3.1 熱應(yīng)激對(duì)家禽卵巢生理功能的影響 卵巢是雌禽個(gè)體十分重要的生殖器官。雌禽在遭受熱攻擊時(shí)，隨著熱應(yīng)激程度的變化，卵巢的生長(zhǎng)發(fā)育會(huì)受到不同程度的影響。有研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激一方面會(huì)促進(jìn)雌火雞催乳素的分泌和孵育行為的發(fā)生，導(dǎo)致產(chǎn)蛋期的縮短，另一方面卻導(dǎo)致雌火雞卵巢的退化，抑制雌火雞卵巢類固醇激素的分泌。這種家禽對(duì)抗熱應(yīng)激的行為策略還亟待進(jìn)一步深入研究。另外，持續(xù)熱應(yīng)激不僅會(huì)導(dǎo)致白來(lái)航蛋雞的產(chǎn)蛋量減少，蛋重降低，血漿中的孕酮和雌二醇的水平下降，還會(huì)導(dǎo)致白來(lái)航蛋雞卵巢組織重量的下降和大卵泡數(shù)量的減少，這種熱應(yīng)激使卵巢發(fā)育緩慢的不一致還需進(jìn)一步研究。

另有研究發(fā)現(xiàn)，在白來(lái)航蛋雞孵化期第12天，雌雞胚的卵巢上LH受體和FSH受體的數(shù)量都遠(yuǎn)高于雄雞胚的睪丸。因此，Akazome Y等得出雌雞性腺比雄雞性腺更早地發(fā)育為促性腺激素靶器官的結(jié)論。其中，生長(zhǎng)激素和Ⅰ型胰島素樣生長(zhǎng)因子(insulin-like growth factor type Ⅰ，IGF-Ⅰ)還協(xié)同LH和FSH作用于卵巢上的受體，調(diào)控卵泡的發(fā)育,然而，熱應(yīng)激對(duì)家禽性腺LH受體和FSH受體具體有何影響至今還未見(jiàn)有報(bào)道。

2.3.2 熱應(yīng)激對(duì)家禽睪丸生理功能的影響 睪丸是雄禽重要的生殖器官。雄禽通過(guò)垂體分泌LH和FSH促進(jìn)輸精管上皮細(xì)胞的發(fā)育和精原細(xì)胞的擴(kuò)散。而熱應(yīng)激會(huì)導(dǎo)致雄禽生精小管的橫截面積減小，生精上皮細(xì)胞的厚度增加，且生精細(xì)胞的排列變得松散無(wú)規(guī)律，睪丸組織的完整性受到了破壞[15]。同時(shí)，熱應(yīng)激還導(dǎo)致垂體LH和FSH的分泌異常，損害睪丸的正常發(fā)育過(guò)程。另有研究通過(guò)分離睪丸組織進(jìn)行微陣列分析發(fā)現(xiàn)，急性熱應(yīng)激會(huì)使45周齡公雞睪丸組織的熱休克蛋白家族主要成員——熱休克蛋白25(HSP25)、熱休克蛋白70(HSP70)、熱休克蛋白90AA1(heat shock protein 90 ku alpha,class A member 1，HSP90AA1)以及Bcl-3結(jié)合抗凋亡基因(BCL2-associated athanogene 3 Gene,BAG3)的表達(dá)水平增加，在一定程度上抵御熱應(yīng)激的侵害。然而，隨著熱應(yīng)激強(qiáng)度以及時(shí)間的增加，損害程度也隨之加劇。因此，熱應(yīng)激嚴(yán)重影響哺乳動(dòng)物的生殖能力、精子發(fā)生、精子活力、頂體完整性以及受精過(guò)程，從而降低育種的成功率。

3 緩解家禽熱應(yīng)激的措施

3.1 谷氨酰胺與γ氨基丁酸

谷氨酰胺(glutamine,Gln)是家禽機(jī)體中的一種半必需氨基酸，對(duì)家禽的肌肉生長(zhǎng)有著十分重要的調(diào)節(jié)作用。研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激條件下的家禽對(duì)Gln的需求量有所增加，尤其是肌肉組織。因此，在飼料中添加5 g/kg～6 g/kg的Gln不僅能顯著提高熱應(yīng)激肉雞的血清總抗氧化力、超氧化物歧化酶活力及谷胱甘肽過(guò)氧化物酶活力，降低血清的丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量，還能提高其胸肌和腿肌的系水力，調(diào)節(jié)因熱應(yīng)激引發(fā)的糖原酵解加速導(dǎo)致的pH下降，從而提高雞肉的品質(zhì)[16]。

研究發(fā)現(xiàn)，與在飼料中添加5 g/kg的Gln相比，添加100 mg/kg的γ氨基丁酸(γ-aminobutyric acid,GABA)同樣具有緩解家禽熱應(yīng)激的效果[17]。GABA是存在于動(dòng)物體內(nèi)的一種非蛋白質(zhì)氨基酸，由前體谷氨酸經(jīng)過(guò)谷氨酸脫羧酶的作用脫去α位上的羧基而形成，是一種重要的抑制性神經(jīng)遞質(zhì)。其中，GABA在GABA轉(zhuǎn)氨酶(γ-aminobutyric acid transaminase,GABA-T)的催化下生成琥珀酸和琥珀酸半醛，進(jìn)而由琥珀酸進(jìn)入三羧酸循環(huán)(tricarboxylic acid cycle,TCA)。GABA還能間接轉(zhuǎn)化為Gln，進(jìn)而作為腸黏膜上皮細(xì)胞和淋巴細(xì)胞的主要氮源。因此，灌喂GABA也能夠在一定程度上改善熱應(yīng)激雛雞腸道的免疫功能[18]，且GABA能緩解熱應(yīng)激引起的雛雞小腸黏膜中淀粉酶、二糖酶、脂肪酶等相關(guān)消化標(biāo)志酶活力的下降，提高熱應(yīng)激雛雞的血紅細(xì)胞數(shù)量及胴體重量，降低呼吸頻率及料重比。

熱應(yīng)激會(huì)引起動(dòng)物機(jī)體中HSP表達(dá)量的增加，添加Gln和谷氨酸(glutamate,Glu)的混合飼料能夠通過(guò)促進(jìn)熱應(yīng)激肉雞HSP70和卵轉(zhuǎn)鐵蛋白的表達(dá)來(lái)抵抗熱應(yīng)激對(duì)肉雞機(jī)體的損傷[19]，而灌喂GABA能使熱應(yīng)激雛雞法氏囊HSP70 mRNA的表達(dá)量減少，且一定程度上緩解了熱應(yīng)激造成的損失[20]。前后二者均能緩解家禽的熱應(yīng)激，但作用途徑有所差異，因此，GABA是直接抑制了HSP的表達(dá)，還是協(xié)同HSP緩解家禽熱應(yīng)激等具體機(jī)制仍需探明。另外，谷氨酸不僅是精氨酸和谷氨酰胺的前體，也是GABA的前體，有研究表明,在飼料中添加10 g/kg谷氨酸不僅能夠改善熱應(yīng)激導(dǎo)致肉雞的體重下降問(wèn)題，還能減輕熱應(yīng)激對(duì)小腸絨毛的損傷[21]。所以,谷氨酸不僅能通過(guò)腸細(xì)胞的氧化代謝為小腸提供能量，還能促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成，緩解熱應(yīng)激對(duì)家禽生長(zhǎng)性能的損害。

3.2 維生素

維生素是家禽生長(zhǎng)發(fā)育中必不可少的營(yíng)養(yǎng)素之一。其中，由于家禽自身不能合成維生素E，而維生素E耐酸、耐熱，又能促進(jìn)性激素分泌。此外，維生素A有助于細(xì)胞增殖與生長(zhǎng)，能夠減少細(xì)胞膜上的過(guò)氧化物損傷，減少血漿中的MDA濃度，提高熱應(yīng)激家禽的飼料利用率。因此，在飼料中添加維生素A和維生素E能夠提升家禽的抗氧化能力，激活卵巢的分泌功能，提升蛋雞的免疫力。研究表明，添加了維生素E和維生素C的飼料能夠改善熱應(yīng)激日本鵪鶉和白來(lái)航雞的產(chǎn)蛋量及品質(zhì)，并且飼料轉(zhuǎn)化率及蛋黃的礦物濃度也得到了提高。同時(shí)有研究發(fā)現(xiàn)，在飼料中分別添加200 mg/kg維生素C和300 m/kg維生素E均能顯著改善熱應(yīng)激肉雞的生產(chǎn)性能，減少HSP70的表達(dá)，降低血糖水平，且維生素C與維生素E混合使用效果更好[22-23]。然而，Rodrin D等[24]研究則得出維生素A、維生素C、維生素E并不能顯著提高熱應(yīng)激肉雞的生長(zhǎng)性能，出現(xiàn)與前者結(jié)果不同的原因很可能是Rodrin D等使用燈泡加溫，且濕度、空氣流速未知，因此是否引起肉雞的熱應(yīng)激情況也未知。

3.3 碳酸鹽類

碳酸鹽能夠調(diào)節(jié)熱應(yīng)激引起的家禽體內(nèi)電解質(zhì)失衡，即通過(guò)飼料補(bǔ)給保持家禽血液中HCO3-濃度的動(dòng)態(tài)平衡，緩解高溫狀態(tài)下家禽過(guò)度喘息過(guò)程中CO2過(guò)量流失所引起的呼吸性堿中毒。其中，碳酸鹽類添加劑主要有鈉鹽和鉀鹽。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)日糧DEB值控制在250 mEq/kg時(shí)，喂食添加小蘇打(NaHCO3)飼料的熱應(yīng)激肉雞組的生長(zhǎng)性能較KHCO3更好，Na2CO3次之且優(yōu)于K2CO3，而Gamba J等[25]研究結(jié)果則表明日糧DEB值控制在350 mEq/kg 更有利于提升熱應(yīng)激下肉雞的生產(chǎn)性能。另有研究表明,急性熱應(yīng)激條件下，飼料中添加NaHCO3能提高來(lái)亨雞的蛋品質(zhì)，即采食量增加，殼重沒(méi)有顯著變化，但殼厚變薄，蛋重和蛋產(chǎn)量增加；在飼料中添加2 g/kg NaHCO3能改善熱應(yīng)激雛雞的采食量，減低其料重比，使其體重顯著增加；在飲水中添加240 mEq/L小蘇打的礦物摻合料(8.3 g/L NaHCO3,0.7 g/L NH4Cl,3 g/L NaCl)能降低熱應(yīng)激肉雞的體溫，減少其換氣過(guò)度水平及死亡率，但對(duì)于緩解番鴨的熱應(yīng)激而言，游水組的番鴨則表現(xiàn)出比小蘇打組更好的效果，將更有利于水禽產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[26]。

總之，碳酸鹽類的添加量在不同家禽及不同時(shí)期具有差異性，主要是由于鹽類添加劑會(huì)使禽類產(chǎn)生渴覺(jué)，使其過(guò)量飲水，引發(fā)腹瀉。因此，碳酸鹽類的抗熱應(yīng)激添加劑用量與投食方式還需與具體家禽品種，以及熱應(yīng)激的程度相結(jié)合，進(jìn)一步篩選優(yōu)化。

3.4 其他添加劑

由于熱應(yīng)激會(huì)使家禽的呼吸頻率加快，導(dǎo)致其體內(nèi)的碳酸根排出量增大，造成血液中碳酸鈣流失，蛋殼品質(zhì)下降。因此，在飼料中添加1.2 mg/kg鉻或0.5 mg/kg～1 mg/kg鉻吡啶甲酸能夠緩解家禽的熱應(yīng)激，具體表現(xiàn)在體征上，雌性日本鵪鶉的體重和蛋重增加，蛋殼增厚，相對(duì)密度增大，且飼料轉(zhuǎn)化率提高；但生理水平上，血漿中的白蛋白、球蛋白、脂肪和葡萄糖含量沒(méi)有顯著影響[27]。圣羅勒(Ocimumsanctum)葉粉及提取物也能夠提高肉雞的抗氧化性能，緩解熱應(yīng)激對(duì)肉雞生長(zhǎng)的影響。甘草提取物也能緩解熱應(yīng)激對(duì)肉雞生理性能的不良影響，具體表現(xiàn)在血液中的紅細(xì)胞數(shù)增多，血紅蛋白濃度升高，異嗜性細(xì)胞/淋巴細(xì)胞比率下降，而在血漿中的鈣磷濃度、尿酸、葡萄糖含量均上升，天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶和堿性磷酸酶的活性增強(qiáng)，膽固醇和蛋白質(zhì)含量下降。艾葉具有較強(qiáng)的抗氧化和清除自由基的能力。在熱應(yīng)激蛋雞日糧中添加20 g/L艾葉可提高蛋雞血清中的SOD和谷胱甘肽過(guò)氧化物酶活力，降低MDA和皮質(zhì)醇(cortisol,COR)含量，進(jìn)而提高產(chǎn)蛋率，降低料蛋比[28]。甜菜堿普遍存在于植物、動(dòng)物、微生物，豐富的食物來(lái)源包括海鮮、菠菜和麥麩。甜菜堿主要的生理功能是作為甲基供體和滲透物。其中，甜菜堿作為滲透物，通過(guò)維持家禽細(xì)胞內(nèi)的水平衡和離子平衡，來(lái)抵抗熱應(yīng)激引起家禽的脫水和滲透失衡等不良反應(yīng)。另外，甜菜堿還可以促進(jìn)腸內(nèi)各種微生物對(duì)抗?jié)B透壓的變化，進(jìn)而改善腸微生物發(fā)酵活動(dòng)[4]。早期的研究表明，在家禽飼料中添加甜菜堿一方面能夠提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化率，另一方面能促進(jìn)脂肪酸的分解代謝，進(jìn)而減少家禽腹部的脂肪量，增加胸脯的肉產(chǎn)量。另外，研究還發(fā)現(xiàn)甜菜堿能降低熱應(yīng)激肉鴨血液中丁酸、異丁酸、纈草酸、異戊酸的濃度水平，提高盲腸中乙酸、丙酸以及短鏈脂肪酸的水平含量，且在高溫高濕的熱環(huán)境中，限制時(shí)段喂食甜菜堿將更有利于熱應(yīng)激肉雞的生長(zhǎng)[29]。 辣椒素可通過(guò)調(diào)節(jié)熱應(yīng)激鵪鶉卵巢的Rel家族核轉(zhuǎn)錄因子κB(nuclear factor kappa B,NF-κB)和核轉(zhuǎn)錄因子like 2[nuclear factor (erythroid-derived 2)-like 2,Nrf2]信號(hào)通路，進(jìn)而抑制卵巢的MDA和NF-κB表達(dá)，促進(jìn)卵巢的Nrf2、蛋白激酶B(protein kinase B,PKB/AKT)和血紅素加氧酶1表達(dá)，最終通過(guò)調(diào)節(jié)卵巢核轉(zhuǎn)錄因子來(lái)提高產(chǎn)蛋量，并呈現(xiàn)劑量依賴性[30]。

4 展望

綜上所述，家禽自身的抗熱性與其所處地域氣候有著密切的關(guān)系。從外界環(huán)境干擾的角度考慮，開(kāi)產(chǎn)前熱應(yīng)激將在一定程度提高家禽幼仔的抗熱性。但是，不同種屬的家禽胚胎在具體的溫濕環(huán)境進(jìn)行抗熱訓(xùn)練方面的問(wèn)題還亟待進(jìn)一步的研究探討。從生理生化的角度考慮，熱應(yīng)激可引起家禽HPG軸上各組織的細(xì)胞凋亡和不同程度的損傷，探明熱應(yīng)激對(duì)家禽機(jī)體的作用機(jī)制將對(duì)家禽業(yè)的發(fā)展起到至關(guān)重要的作用，但熱應(yīng)激在家禽HPG軸上的具體作用機(jī)制的諸多問(wèn)題還亟待解決。從營(yíng)養(yǎng)攝食的角度考慮，在飼料中添加谷氨酰胺、GABA、維生素A、維生素B、維生素C、碳酸鹽等天然添加劑能提高家禽的抗氧化能力，緩解家禽的熱應(yīng)激反應(yīng)，但是不同種屬不同周齡家禽的具體用量及長(zhǎng)期灌喂是否會(huì)使得家禽產(chǎn)生依賴性的問(wèn)題還有待進(jìn)一步研究。