記憶之謎

方陵生

10月，一個(gè)溫暖晴朗的早晨，洛妮來(lái)到新澤西神經(jīng)科學(xué)研究所，準(zhǔn)備開(kāi)始一天的測(cè)試。多年來(lái)，她一直是這里的實(shí)驗(yàn)對(duì)象，今天神經(jīng)科學(xué)家尼古拉斯將用核磁共振儀對(duì)她的大腦進(jìn)行掃描研究。

洛妮患有嚴(yán)重的健忘癥，大多數(shù)往事都記不起來(lái)，也不能形成新的記憶。這種情況是從2007年她的大腦受到單純皰疹病毒感染時(shí)開(kāi)始的，病毒感染損害了她的大腦海馬區(qū)。神經(jīng)科學(xué)家早就知道，海馬體對(duì)陳述性記憶的形成和記憶是必不可少的。陳述性記憶是指可以用文字來(lái)描述的記憶，包括事實(shí)、常識(shí)和對(duì)生活中特定事件的自傳體記憶。在此，我們要感謝一個(gè)名叫亨利·莫萊森的人。1953年，莫萊森因癲癇手術(shù)被切除了大腦中三分之二的海馬體，引發(fā)了現(xiàn)代醫(yī)學(xué)對(duì)大腦記憶如何形成的理解和探索。

但近年來(lái)，神經(jīng)科學(xué)家開(kāi)始懷疑，大腦內(nèi)側(cè)顳葉的海馬區(qū)和周圍組織的作用遠(yuǎn)不止于簡(jiǎn)單地形成和恢復(fù)記憶。顯然，海馬體就像一幅心理地圖，它讓我們不僅可以瀏覽記憶，還可瀏覽對(duì)未來(lái)的期望，以及我們?cè)跁r(shí)空中的物理位置等等。科學(xué)家要弄清楚大腦中海馬體究竟是如何配合大腦其他部分一起來(lái)完成這些任務(wù)的，對(duì)患有健忘癥的洛妮的大腦進(jìn)行掃描觀察也許會(huì)是一個(gè)關(guān)鍵突破口。

海馬體與記憶有關(guān)

以前，沒(méi)有人真正了解海馬體的具體作用，當(dāng)時(shí)人們猜測(cè)它可能與嗅覺(jué)有關(guān)。1953年，一位名叫亨利·莫萊森的年輕人在美國(guó)康涅狄格州一家醫(yī)院接受了一項(xiàng)大腦手術(shù)，以治療他無(wú)法控制的癲癇發(fā)作。頻繁而劇烈的癲癇發(fā)作導(dǎo)致他在二十來(lái)歲的青春年華里幾近殘疾，除了在工廠里給電機(jī)纏繞銅線外，他無(wú)法從事任何其他復(fù)雜的工作。

絕望中，他和他的父母同意邀請(qǐng)當(dāng)?shù)刂纳窠?jīng)外科醫(yī)生進(jìn)行手術(shù)根治，醫(yī)生將薄薄的金屬管插入亨利的頭骨，吸出了他的海馬組織，那里似乎就是癲癇發(fā)作的源頭，醫(yī)生認(rèn)為與嗅覺(jué)有關(guān)的海馬體并非是不可缺少的。

手術(shù)成功治愈了莫萊森的癲癇，但醫(yī)護(hù)人員很快就發(fā)現(xiàn)了手術(shù)帶來(lái)的可怕后果。已來(lái)過(guò)多次的護(hù)士進(jìn)入他的房間時(shí)，每次都必須重新自我介紹一番，因?yàn)槟R森根本不記得之前曾經(jīng)見(jiàn)過(guò)她。給他做手術(shù)的醫(yī)生也會(huì)經(jīng)常來(lái)檢查莫萊森的康復(fù)情況，但每一次莫萊森和他打招呼都像是看見(jiàn)一個(gè)完全陌生的人。他雖然還可以認(rèn)出自己的父母，但很多事情都已經(jīng)記不起來(lái)了。顯然他再也不能形成新的記憶了。

對(duì)于過(guò)去的記憶，他可以回憶起一些事情的大致印象，如他的父親出生于路易斯安那州，又如他們一家人去景區(qū)度假時(shí)的情景。如果你和他談?wù)撃臣囟ǖ氖录?，比如在某次開(kāi)車途中發(fā)生的事情，他就完全不記得了。

通過(guò)這次帶來(lái)毀滅性后果的醫(yī)學(xué)實(shí)驗(yàn)，科學(xué)家終于知道了海馬體是干什么的了。它的工作機(jī)制似乎是將我們?cè)?jīng)經(jīng)歷過(guò)的某個(gè)特定時(shí)刻的場(chǎng)景牢牢地聯(lián)系在一起，包括聲音、氣味、情感等，每一個(gè)過(guò)程都在大腦的不同部分進(jìn)行處理，形成一個(gè)在未來(lái)回憶、重新經(jīng)歷或進(jìn)行描述的記憶事件。這種回憶被稱為“情景記憶”，它涉及我們自己的特定經(jīng)歷，是與我們?cè)?jīng)有過(guò)的特定體驗(yàn)相關(guān)的“陳述性記憶”子集。另一種子集是 “語(yǔ)義記憶”，它同樣也是陳述性的，但它描述的是關(guān)于周圍世界或關(guān)于我們自己的大致事實(shí)，比如我們?cè)ミ^(guò)哪里度假，或希特勒在二戰(zhàn)期間統(tǒng)治德國(guó)等。情景記憶被認(rèn)為是人類所獨(dú)有的，而語(yǔ)義記憶則是我們與其他哺乳動(dòng)物共享的。你家的寵物狗大腦里的語(yǔ)義記憶會(huì)提醒它要避開(kāi)角落里的那只貓，而你記得的更多，還會(huì)記得那只貓攻擊寵物狗那一幕的具體細(xì)節(jié)。

只有完整的海馬體才能讓我們記住生活中的一些細(xì)節(jié)，若沒(méi)有海馬體，就不可能將新的體驗(yàn)編織在一起，形成兩種類型的陳述性記憶并帶到未來(lái)去。無(wú)法記憶過(guò)去被稱為“逆行性遺忘”，而無(wú)法形成新的記憶被稱為“順行性遺忘”?；加羞@兩種形式的健忘癥患者，如莫萊森和洛妮，就完全喪失了這種記憶能力。

在接下來(lái)的幾十年里，美國(guó)著名神經(jīng)科學(xué)家布倫達(dá)·米爾納對(duì)莫萊森的記憶問(wèn)題進(jìn)行了數(shù)十次研究，直到莫萊森于2008年逝世為止。研究發(fā)現(xiàn)，莫萊森的語(yǔ)言能力、閱讀能力以及行走能力都未受影響。這些明顯的無(wú)意識(shí)行為顯然也涉及某種記憶，因?yàn)檫@些都不是與生俱來(lái)的能力。但與回憶過(guò)去經(jīng)歷過(guò)情景片斷不同的是，要找回這些記憶顯然并不受海馬體的支配。

米爾納通過(guò)一些實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，莫萊森也能夠在無(wú)意識(shí)中形成一些新的記憶，例如，米爾納讓莫萊森嘗試做他從未做過(guò)的事：在一張紙上找到圖中的一顆星，但不是通過(guò)他手中拿著的紙看，而是通過(guò)映在鏡子中的影像來(lái)看，一開(kāi)始對(duì)任何人來(lái)說(shuō)都有些別扭，但只要多做幾次就變得容易了。莫萊森也做到了，每做一次都比以前做得更好，雖然他并沒(méi)有之前曾多次嘗試的記憶，好幾次他都為自己第一次（當(dāng)然只是他自認(rèn)為的第一次）就能很快找到圖中的星形圖案而感到驚訝。這些實(shí)驗(yàn)清楚地表明，海馬體并不是獲得新技能所必需的，這是另一種類別的記憶，被稱為“程序記憶”，或稱“肌肉記憶”，騎自行車就是一個(gè)經(jīng)典的例子。一旦你學(xué)會(huì)了騎車，你無(wú)需用心去回想該如何做，下意識(shí)地自然而然地就會(huì)做到。

與亨利·莫萊森不同的是，患有嚴(yán)重健忘癥的洛妮·約翰遜是一個(gè)生活經(jīng)歷豐富且頗有創(chuàng)意的人。她是一位成功的商業(yè)藝術(shù)家，經(jīng)常為《紐約客》雜志繪制封面。同時(shí)，她還是一位才華橫溢的業(yè)余中提琴手，擁有并駕駛兩架小型飛機(jī)的飛行員，還是當(dāng)?shù)貓?bào)紙熱門專欄的作者。有著豐富多彩記憶體驗(yàn)和知識(shí)的她，可為神經(jīng)科學(xué)家提供大量測(cè)試指標(biāo)。

那個(gè)溫暖的早晨，在普林斯頓神經(jīng)科學(xué)研究所里，研究人員利用功能磁共振成像掃描儀對(duì)她進(jìn)行了“適應(yīng)性學(xué)習(xí)”的研究測(cè)試。我們的大腦對(duì)熟悉的物體或場(chǎng)景會(huì)逐漸減少注意，而傾向于更多關(guān)注新奇的物體或場(chǎng)景。例如開(kāi)車時(shí)，人們對(duì)馬路另一邊呼嘯而過(guò)的車輛通常視而不見(jiàn)，但如果其中某輛車突然轉(zhuǎn)向接近，大腦就會(huì)發(fā)出紅色警報(bào)。洛妮·約翰遜的海馬體受損后的大腦仍然可以進(jìn)行一些適應(yīng)性學(xué)習(xí)，但只能以一種受到限制的方式進(jìn)行。

接下來(lái)對(duì)洛妮的一系列測(cè)試表明，程序性學(xué)習(xí)就像騎自行車一樣，發(fā)生在除了大腦海馬體之外的其他地方。

神經(jīng)科學(xué)家喬丹·泰勒對(duì)洛妮進(jìn)行了第二套測(cè)試，想重新驗(yàn)證一下這個(gè)想法。洛妮的測(cè)試項(xiàng)目是學(xué)習(xí)操縱飛行模擬器。她坐在屏幕前，屏幕上顯示的圖標(biāo)，一個(gè)代表飛機(jī)，另一個(gè)代表跑道，她的任務(wù)是用一根操縱桿引導(dǎo)飛機(jī)進(jìn)入跑道，她同時(shí)要面對(duì)兩個(gè)難題：第一個(gè)難題是每一次跑道都會(huì)出現(xiàn)在屏幕上的不同地方，筆直向前、向后，或向右、向左移動(dòng)；第二個(gè)復(fù)雜問(wèn)題是杠桿的移動(dòng)被設(shè)計(jì)成與她的意圖動(dòng)作不同。如果她試圖向前移動(dòng)，它會(huì)被推到右邊或左邊，她必須做出與自己意圖不同的動(dòng)作才能讓飛行模擬器著陸。

洛妮確實(shí)做到了，她擁有程序性學(xué)習(xí)的能力，但事實(shí)證明，和找出畫中目標(biāo)的亨利·莫萊森一樣，他們這方面的學(xué)習(xí)能力都不如控制組的正常人做得那么好。另一項(xiàng)測(cè)試也表明了這個(gè)突出的事實(shí)，洛妮在演奏她不熟悉的中提琴曲目時(shí)，表現(xiàn)得越來(lái)越嫻熟，但她并沒(méi)有意識(shí)到，實(shí)際上她已經(jīng)練習(xí)了多遍，并沒(méi)有真正涉及到新的學(xué)習(xí)。因?yàn)樗緛?lái)就知道如何將樂(lè)譜上的符號(hào)轉(zhuǎn)化為音符，她只是運(yùn)用這些技能來(lái)演奏她從未接觸過(guò)的曲目而已。就像亨利的“鏡中畫找星星”一樣，其實(shí)都是完成一種機(jī)械性的任務(wù)。亨利已經(jīng)知道如何拿著筆順著一條線找到目標(biāo)，他只需重新設(shè)置一下視覺(jué)和運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)之間的聯(lián)系。

但如果讓她嘗試學(xué)習(xí)一種全新的樂(lè)器，比如說(shuō)小號(hào)，她能做到嗎？泰勒很懷疑，也許她根本做不到。

海馬體是記憶“氣球”的掌控者

過(guò)去幾年里，這類實(shí)驗(yàn)增強(qiáng)了科學(xué)家們的共識(shí)：海馬體參與的大腦活動(dòng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)了簡(jiǎn)單的陳述性記憶的創(chuàng)建和提取。洛妮·約翰遜和亨利·莫萊森，以及其他一些有名的失憶患者，都是在海馬體和周圍組織嚴(yán)重受損后失去了大部分陳述性記憶功能的，但隨著研究人員進(jìn)一步的研究，他們發(fā)現(xiàn)認(rèn)知損失更為普遍。就像洛妮，海馬體受損摧毀了她的大部分陳述性記憶能力，以及形成新的情節(jié)記憶的能力，但同時(shí)也降低了她無(wú)意識(shí)學(xué)習(xí)、程序性記憶和運(yùn)動(dòng)學(xué)習(xí)的能力，阻礙了她的視覺(jué)系統(tǒng)對(duì)熟悉物體的適應(yīng)能力。

如果現(xiàn)在你問(wèn)這個(gè)問(wèn)題：“海馬體的作用是什么？”你仍然需要回答：“主要負(fù)責(zé)陳述性記憶?！钡且脖仨氉⒁獾?，海馬體在其他類型的記憶中也有不同程度的參與。

記憶系統(tǒng)在哺乳動(dòng)物進(jìn)化中很早就出現(xiàn)了，并且?guī)缀跻恢贝嬖谟谀切┻b遠(yuǎn)祖先的后代物種中。哥倫比亞大學(xué)的神經(jīng)科學(xué)家達(dá)夫妮·肖哈米說(shuō)：“海馬體只負(fù)責(zé)陳述性記憶的傳統(tǒng)理論似乎忽略了一個(gè)事實(shí)，其他一些動(dòng)物也有海馬體，但除了人類之外，它們都沒(méi)有對(duì)情節(jié)的陳述性記憶?！毕衿渌S多神經(jīng)科學(xué)家一樣，肖哈米認(rèn)為對(duì)于海馬體的作用需要重新定義。

看來(lái)海馬體并不僅僅只是一個(gè)離散的記憶模塊，它顯然非常擅長(zhǎng)于在各個(gè)物體、空間和經(jīng)驗(yàn)之間創(chuàng)建聯(lián)系，它幫助大腦將所有這些元素連接成一個(gè)網(wǎng)絡(luò)，幫助我們將分分秒秒不斷涌入大腦的混亂的感官印象連接成一個(gè)可以理解的整體。神經(jīng)科學(xué)家將這種連接能力稱為“關(guān)系處理”。它不僅對(duì)我們擁有豐富的過(guò)往記憶至關(guān)重要，而且對(duì)于我們將以往的經(jīng)驗(yàn)整合進(jìn)入現(xiàn)在，以及思考未來(lái)也是至關(guān)重要的。

海馬體受到損傷的人，相關(guān)事件之間的思考能力就會(huì)受損。例如，一些患者會(huì)抱怨不記得昨天發(fā)生的事情，甚至不知道他們各自的配偶是誰(shuí)等等。海馬體受損導(dǎo)致患者聯(lián)系新舊經(jīng)驗(yàn)和預(yù)測(cè)每天所做每一個(gè)決定產(chǎn)生可能后果的能力受損?！瓣P(guān)系處理”是大腦選擇做什么、說(shuō)什么和怎么想的能力，做出這些決定是有意識(shí)的還是無(wú)意識(shí)的并不重要。

最早關(guān)于“關(guān)系處理”可能與海馬體相關(guān)的線索，源自于倫敦大學(xué)學(xué)院的約翰·奧基夫于1971年發(fā)表的研究報(bào)告。研究發(fā)現(xiàn)，老鼠在移動(dòng)時(shí)海馬體中被激活的神經(jīng)元細(xì)胞（這種被稱為“方位細(xì)胞”的神經(jīng)元），會(huì)在大腦里形成一個(gè)為嚙齒類動(dòng)物高效導(dǎo)航的空間位置心理地圖。

當(dāng)所有這些神經(jīng)細(xì)胞一起協(xié)同工作時(shí)，顯然起到了一種天然GPS系統(tǒng)的作用。海馬體中也存在一組能幫助老鼠定位的細(xì)胞。由于記憶系統(tǒng)在哺乳動(dòng)物進(jìn)化過(guò)程中被保留了下來(lái)，人類也可能擁有它們。

約翰·奧基夫認(rèn)為，海馬體的主要作用不是存儲(chǔ)記憶，而是充當(dāng)認(rèn)識(shí)世界的一種認(rèn)知地圖。但是，要閱讀地圖，你必須能夠從記憶中提取它。當(dāng)你去到一個(gè)陌生的地方時(shí)，有時(shí)你會(huì)有意識(shí)地向左拐彎，那正是海馬體讓你這么做的。

海馬體將我們每時(shí)每刻經(jīng)歷的一切，時(shí)間、空間、物體、面孔、品味、身體感覺(jué)、風(fēng)俗習(xí)慣、社會(huì)等級(jí)、風(fēng)景等等，結(jié)合在一起。研究人員將一些事件中的大腦活動(dòng)模式比喻為一束上下左右擺動(dòng)的氣球，海馬體將這些氣球打成一個(gè)小結(jié)，將它們束在一起。而這個(gè)小結(jié)就是海馬體提取那個(gè)特定事件記憶的代碼。一旦形成了這個(gè)小結(jié)，與那個(gè)特定事件相關(guān)的所有大腦活動(dòng)，包括視覺(jué)、聲音、情感、感覺(jué)都被聯(lián)系在一起。拉下那個(gè)結(jié)，所有的氣球都會(huì)隨之下降，或者拉動(dòng)其中一個(gè)氣球，就可以帶動(dòng)其他的氣球。

這些信息分別存儲(chǔ)在大腦的其他各個(gè)部分，包括視覺(jué)皮層、聽(tīng)覺(jué)皮層等等，但是，海馬體會(huì)在第一時(shí)間將它們聯(lián)系在一起。海馬體是這場(chǎng)記憶盛會(huì)的主持人，或者說(shuō)是氣球掌控者。海馬體與大腦皮層一起，處理通過(guò)我們的感官源源不斷進(jìn)入大腦的外部世界的印象，梳理哪些是新的信息，哪些是需要更新的信息，例如，企鵝和鴕鳥不會(huì)飛，盡管它們也屬于鳥類，用來(lái)更新“鳥會(huì)飛”這一原有的知識(shí)。

洛妮的海馬體受損之后，導(dǎo)致她的注意力和接收新信息的能力受到限制，也影響了她的記憶能力。在普林斯頓的實(shí)驗(yàn)室里，每一次她試圖進(jìn)行虛擬飛機(jī)著陸時(shí)，或進(jìn)行一次新的記憶測(cè)試時(shí)，研究人員都同時(shí)對(duì)她的大腦進(jìn)行掃描，他們一直在鍥而不舍地試圖了解，海馬體受損后她的大腦失去了哪些記憶能力，又保留下了哪些記憶能力。她的名字也許會(huì)和科學(xué)家們對(duì)大腦記憶的研究成果一起，出現(xiàn)在培養(yǎng)新一代神經(jīng)科學(xué)家的新版教科書中。