海島棉和陸地棉花鈴期光合特性及氮素累積特性的差異

李春艷，石洪亮，文如意，嚴(yán)青青，張巨松

（新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)/教育部棉花工程研究中心，烏魯木齊830052）

棉纖維是用途廣泛的天然纖維[1]。棉花是新疆的支柱產(chǎn)業(yè)，同時(shí)新疆也是我國最大的產(chǎn)棉區(qū)[2]。海島棉纖維具有長、細(xì)、強(qiáng)等突出特點(diǎn)，在棉花栽培種中品質(zhì)最優(yōu)，是紡高支精梳紗和特種織物的重要原料[3-4]。前人在陸地棉與海島棉冠層結(jié)構(gòu)以及葉片內(nèi)在組織結(jié)構(gòu)等方面做了許多研究，結(jié)果表明冠層結(jié)構(gòu)差異是導(dǎo)致海島棉與陸地棉干物質(zhì)質(zhì)量不同的原因之一[5-7]，同時(shí)柵欄組織較薄限制了海島棉光合潛力進(jìn)一步發(fā)揮[8]。對(duì)海島棉產(chǎn)量形成的相關(guān)研究表明，由于鈴重、衣分均較小，豐產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)性能差，海島棉產(chǎn)量水平總體不高。

雖然大量研究已表明海島棉在各方面均與陸地棉存在差異，但在實(shí)際生產(chǎn)中除打頂時(shí)間與陸地棉不同，水肥的管理均相同，這對(duì)提高海島棉的產(chǎn)量極為不利[9]。目前針對(duì)陸地棉與海島棉在相同管理措施下，花鈴期凈光合速率及葉片溫度，全生育期干物質(zhì)、氮素累積分配的差異這方面的研究還較少。本研究選用具有相同生育期的陸地棉與海島棉品種，分析花鈴期光合速率、葉片溫度、光照度以及干物質(zhì)、氮素積累與分配的規(guī)律，探索海島棉與陸地棉干物質(zhì)、氮素的差異，通過大田栽培措施來調(diào)節(jié)干物質(zhì)、氮素在生殖器官與營養(yǎng)器官中的分配，從而提高產(chǎn)量。

1　材料與方法

1.1　試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)于2015年4―10月在新疆阿瓦提縣新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所試驗(yàn)基地進(jìn)行，地處北緯 39°31′～40°50′、東經(jīng) 79°45′～81°5′，無霜期 183～227 d，年均日照時(shí)間 2 750～3 029 h，全年≥10℃積溫3 802.9℃。該地區(qū)屬暖溫帶大陸性干旱氣候，年平均降水量46.7 mm，年平均蒸發(fā)量1 890.7 mm。試驗(yàn)地土壤為砂壤土，前茬作物為棉花，播前測(cè)定小區(qū)肥力，結(jié)果見表1。

1.2　試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以生育期作為選擇品種的主要依據(jù)，選擇具有相近生育期的4個(gè)品種，分別為新陸中75號(hào)、新陸中54號(hào)、新海35號(hào)和新海48號(hào)，其中新陸中54號(hào)、新海35號(hào)生育期為140 d，新海48號(hào)的生育期為136～140 d，新陸中75號(hào)為143 d左右。試驗(yàn)采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。采用機(jī)采棉種植模式，行距、株距配置為[（66+10）×11]cm，一膜4行，重復(fù)4次，小區(qū)長6.5 m，寬4.56 m，小區(qū)面積為29.64 m2，試驗(yàn)區(qū)總面積約為474.24 m2，理論密度為24萬株·hm－2，總灌水量為4 500 m3·hm－2，總施肥量為 300 kg·hm－2。 4 月 14 日人工點(diǎn)播，7月10日統(tǒng)一打頂，其他管理措施同大田。

表1　試驗(yàn)地土壤基礎(chǔ)肥力Table 1　Foundation fertility of the trial soil

1.2.1測(cè)定項(xiàng)目及方法。干物質(zhì)及全氮含量：于棉花現(xiàn)蕾期、盛蕾期、初花期、盛花期、盛鈴期和吐絮期取樣，選取具有代表性的6株棉花，按根、葉、莖、蕾、鈴殼和棉纖維等不同器官分開，放入電熱恒溫鼓風(fēng)干燥箱105℃殺青30 min，然后80℃恒溫烘干至質(zhì)量恒定，測(cè)定其干物質(zhì)質(zhì)量。烘干的棉株樣品經(jīng)粉碎，過孔徑0.5 mm的篩，備用。以H2SO4-H2O2進(jìn)行消煮定容后，采用奈氏比色法測(cè)定棉株不同部位的全氮含量。

凈光合速率（Pn）、 氣孔導(dǎo)度（Gs）： 利用Hansatech公司（英國）生產(chǎn)的TPS-2光合儀，于棉花盛蕾期、盛花期、盛鈴期，選擇晴朗天的11：00－13：00，測(cè)定葉片凈光合速率及氣孔導(dǎo)度，打頂前測(cè)定倒四葉，打頂后測(cè)定倒三葉，每個(gè)處理測(cè)定5張葉片，每張葉片重復(fù)測(cè)3次。在盛花期，選擇晴朗天，08：00－20：00 每隔 2 h 測(cè)定 1次凈光合速率和氣孔導(dǎo)度，測(cè)定倒三葉。

葉片溫度及光照度：從現(xiàn)蕾期開始至盛鈴期，應(yīng)用防水型UA-002-08數(shù)字溫度光照記錄儀，于棉株寬行測(cè)定棉株冠層中部的葉片溫度及光照度（參數(shù)設(shè)置為每隔1 h測(cè)1次）。

產(chǎn)量：在吐絮期取上、中、下各30個(gè)棉鈴測(cè)定鈴重和衣分，取平均值，以各小區(qū)實(shí)際收獲籽棉產(chǎn)量計(jì)產(chǎn)。

1.2.2數(shù)據(jù)處理。所獲得數(shù)據(jù)用MS Excel 2010數(shù)據(jù)處理軟件進(jìn)行初步分析和表格制作，用DPS 7.05統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析，采用最小顯著差數(shù)法（Least significant difference，LSD）進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)（α=0.05）。本文對(duì)大面積推廣的具有相近生育期的新陸中54號(hào)及新海48號(hào)相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行詳細(xì)分析。

2　結(jié)果與分析

2.1　花鈴期陸地棉與海島棉凈光合速率、葉片溫度的差異

圖1　陸地棉與海島棉花鈴期凈光合速率的差異Fig.1　Differences of net photosynthetic rate of upland cotton and island cotton in boll stage

海島棉2個(gè)品種凈光合速率在盛蕾期、盛花期、盛鈴期均低于陸地棉2個(gè)品種，4個(gè)品種Pn最大值均出現(xiàn)在盛花期，陸地棉與海島棉品種之間Pn差異不顯著（圖1）。新陸中54號(hào)與新海48號(hào)比較，在盛蕾期、盛花期2個(gè)品種之間存在顯著性差異，新陸中54號(hào)較新海48號(hào)高20.62%、27.46%，在盛鈴期新陸中54號(hào)較新海48號(hào)高11.72%，且差異也顯著。在花鈴期測(cè)定4個(gè)品種冠層中部溫度和光照度，結(jié)果表明海島棉2個(gè)品種的葉片溫度、光照度較陸地棉2個(gè)品種高（表2），其中新陸中54號(hào)的葉片溫度較新海48號(hào)在盛蕾期、盛花期、盛鈴期分別低0.824、2.421、2.993℃。如圖2所示，在盛花期定點(diǎn)測(cè)定棉株倒三葉光合速率日變化，從而建立Gs和Pn的相關(guān)性，結(jié)果顯示，2條直線重合度較高，說明海島棉和陸地棉之間Gs對(duì)Pn的影響差異極小。

表2　陸地棉與海島棉葉片溫度及光照度的差異Table 2　Differences between island cotton and upland cotton leaf temperature and intensity

2.2　陸地棉與海島棉干物質(zhì)積累與分配

圖2　盛花期海島棉、陸地棉氣孔導(dǎo)度（Gs）和光合速率（Pn）的關(guān)系Fig.2　The relationship between stomatal conductance(Gs)and photosynthetic rate(Pn)of island cotton and upland cotton at the full flowering stage

表3　陸地棉和海島棉干物質(zhì)積累與分配Table 3　Dry matter accumulation and distribution of boll in upland cotton and island cotton

由表3可知，在相同的栽培管理?xiàng)l件下，整個(gè)生育期內(nèi)，陸地棉2個(gè)品種的單株干物質(zhì)總量均高于海島棉2個(gè)品種，除在盛鈴期新海48號(hào)較新陸中75號(hào)多8.36 g。陸地棉2個(gè)品種根、葉片的干物質(zhì)積累量占總量的比例在花鈴期內(nèi)均小于海島棉2個(gè)品種；莖干物質(zhì)積累量占總量的比例在花鈴期內(nèi)均大于海島棉兩個(gè)品種；蕾花鈴干物質(zhì)積累量占總量的比例在盛蕾期、盛花期小于海島棉2個(gè)品種，在盛鈴期大于海島棉2個(gè)品種；其中以生育期相同的新陸中54號(hào)和新海48號(hào)進(jìn)行干物質(zhì)積累量及分配比例的比較，均符合以上規(guī)律；在整個(gè)花鈴期內(nèi)新陸中54號(hào)與新海48號(hào)的干物質(zhì)總量、根、莖、葉、蕾花鈴都存在顯著性差異（P＜0.05）。從單株干物質(zhì)總量的日增量來看，從盛花期至盛鈴期新陸中54號(hào)為2.47 g·d－1，新海 48號(hào)的為1.32 g·d－1；分析比較其他時(shí)期單株干物質(zhì)積累量，發(fā)現(xiàn)此階段是陸地棉干物質(zhì)積累量較海島棉多的關(guān)鍵時(shí)期。從單株生殖器官日增長量來看，從盛蕾期到盛鈴期新陸中54號(hào)為0.66 g·d－1，新海48號(hào)的為0.19 g·d－1，雖然新陸中54號(hào)的生殖器官占干物質(zhì)總量的比例小，但生殖器官日增長量較新海48號(hào)快。以上結(jié)果均可說明陸地棉的光合產(chǎn)物較海島棉優(yōu)先向生殖器官分配。

2.3　陸地棉與海島棉氮素積累與分配

2.3.1陸地棉與海島棉氮素積累總量的Logistic模型及其特征值。陸地棉和海島棉氮素總量均隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)呈“S”型變化曲線，亦符合Logistic生長函數(shù)模型（表4）。陸地棉2個(gè)品種氮素快速積累開始期較海島棉2個(gè)品種晚1～2 d，氮素快速積累結(jié)束期早3～8 d；氮素快速積累持續(xù)時(shí)間上，陸地棉2個(gè)品種較海島棉2個(gè)品種短4～10 d；從氮素積累速率最大時(shí)刻來看，各栽培種品種之間開始時(shí)間差異較大。陸地棉2個(gè)品種的氮素快速積累持續(xù)期短于海島棉2個(gè)品種，但陸地棉積累速率快，因此氮素積累總量多。其中新陸中54號(hào)較新海48號(hào)氮素快速積累開始期晚1 d，氮素快速積累結(jié)束期早8 d，氮素快速積累持續(xù)時(shí)間少10 d，但氮素積累速率最大時(shí)刻的積累速率高；因此，新陸中54號(hào)較新海48號(hào)氮素積累量多。

表4　氮素積累總量的Logistic模型及其特征值Table 4　Logistic model of total nitrogen accumulation and its characteristic value

2.3.2陸地棉與海島棉氮素生殖器官氮素積累的Logistic模型及其特征值。陸地棉和海島棉生殖器官氮素積累總量均隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)呈“S”型變化曲線，亦符合Logistic生長函數(shù)模型（表5）。從生殖器官氮素快速積累開始期來看，陸地棉2個(gè)品種較海島棉2個(gè)品種晚0～10 d，生殖器官氮素快速積累結(jié)束期晚5～7 d，在氮素快速積累持續(xù)時(shí)間方面，不同品種之間差異較大，其中陸地棉2個(gè)品種較新海48號(hào)持續(xù)時(shí)間長3～7 d，但新海35號(hào)較陸地棉2個(gè)品種持續(xù)時(shí)間長1～5 d。生殖器官氮素積累速率最大時(shí)刻陸地棉2個(gè)品種較海島棉2個(gè)品種早3～8 d，生殖器官氮素積累速率最大時(shí)刻的速率陸地棉2個(gè)品種與海島棉2個(gè)品種相同。其中新陸中54號(hào)較新海48號(hào)，生殖器官氮素快速積累開始期相當(dāng)，快速積累持續(xù)期長7 d，生殖器官氮素積累速率最大時(shí)刻的積累速率相同，即新陸中54號(hào)較新海48號(hào)生殖器官氮素快速積累開始期相同，但持續(xù)時(shí)間長，使得新陸中54號(hào)較新海48號(hào)生殖器官氮素積累多。這與其干物質(zhì)、生殖器官氮素積累量的變化規(guī)律相一致。

表5　生殖器官氮素積累的Logistic模型及其特征值Table 5　Logistic model of nitrogen accumulation in reproductive organs and its characteristic

2.4　陸地棉與海島棉產(chǎn)量的差異

由表6可知，陸地棉2個(gè)品種較海島棉2個(gè)品種的單株成鈴少0.38～1.49個(gè)，但不存在顯著性差異；2個(gè)栽培品種之間鈴重存在顯著性差異，陸地棉較海島棉2個(gè)品種高1.72～1.87 g；在籽棉產(chǎn)量方面，陸地棉2個(gè)品種較海島棉2個(gè)品種高 862.69～1 429.09 kg·hm－2。在本試驗(yàn)條件下，陸地棉2個(gè)品種較海島棉2個(gè)品種雖然單株結(jié)鈴數(shù)少，但鈴大且衣分高，使得籽棉產(chǎn)量高。以生育期相同的新陸中54號(hào)和新海48號(hào)進(jìn)行比較，籽棉產(chǎn)量高 872.94 kg·hm－2，鈴重高 1.8 g，衣分高10.82百分點(diǎn)。

表6　陸地棉和海島棉產(chǎn)量的差異Table 6 Differences in yield of upland cotton and island cotton

3　結(jié)論與討論

較高的干物質(zhì)質(zhì)量是棉花獲得高產(chǎn)的基礎(chǔ)[10]，但棉花的生殖生長中心與頂端優(yōu)勢(shì)不重合，光合作用及干物質(zhì)氮素積累與分配比較復(fù)雜[11]。前人研究表明，棉花的凈光合速率及干物質(zhì)、氮素的積累與分配對(duì)產(chǎn)量存在一定的影響[12-14]。有研究表明，在1 d中，陸地棉的凈光合速率均高于海島棉[15]，這與海島棉葉片不具有橫向日性運(yùn)動(dòng)有關(guān)[8,16]，使其利用外界強(qiáng)光的能力較弱，從而影響其光合物質(zhì)生產(chǎn)潛力[17-18]。葉片溫度、光照度會(huì)影響氣孔的開閉程度，氣孔的開閉會(huì)影響氣孔導(dǎo)度，從而影響凈光合速率[19-20]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在花鈴期，新陸中54號(hào)較新海48號(hào)Pn高，葉片溫度、光照度低，氣孔導(dǎo)度大。

棉株通過調(diào)節(jié)氣孔導(dǎo)度來調(diào)節(jié)葉片溫度[19-20]，在盛花期測(cè)定光合參數(shù)日變化，從而建立新陸中54號(hào)與新海48號(hào)Pn與Gs相關(guān)性曲線，結(jié)果顯示這2個(gè)品種響應(yīng)曲線無明顯差異，表明在相同的胞間CO2濃度下，它們的光合潛力相同[21]。因此，可通過調(diào)節(jié)種植密度及灌水量、施肥量來調(diào)節(jié)海島棉冠層葉片溫度及光照度，影響氣孔導(dǎo)度和凈光合速率，進(jìn)而使產(chǎn)量有所提升[22]。

在研究陸地棉與海島棉凈光合速率的基礎(chǔ)上探索了干物質(zhì)與氮素的積累與分配規(guī)律。在本試驗(yàn)條件下，維持光合產(chǎn)物在生殖器官與營養(yǎng)器官之間的合適分配，是海島棉提高產(chǎn)量的關(guān)鍵[22]。以生育期相同的新陸中54號(hào)與新海48號(hào)進(jìn)行比較可知，在干物質(zhì)積累與分配方面，新陸中54號(hào)較新海48號(hào)干物質(zhì)積累總量多，生殖器官所占干物質(zhì)總量的比例在盛鈴前期小，在盛鈴后期大；同時(shí)新陸中54號(hào)的日積累量及生殖器官日增長量多。有研究表明作物含氮量與干物質(zhì)積累呈線性正相關(guān)性[23]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，氮素積累量的變化規(guī)律與干物質(zhì)總量的積累與分配相同。

在較高光合物質(zhì)生產(chǎn)的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步提高生物產(chǎn)量的轉(zhuǎn)化率，是提高棉花產(chǎn)量的途徑之一[24-25]。本試驗(yàn)條件下，新陸中54號(hào)的單株結(jié)鈴數(shù)與新海48號(hào)無顯著差異，但鈴重、衣分顯著高于新海48號(hào)?？梢姡噍^于新陸中54號(hào)，新海48號(hào)棉鈴的容量小，植株光合物質(zhì)生產(chǎn)轉(zhuǎn)化效率低。

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