紫黑翼蚌鉤介幼蟲寄主魚的人工篩選及寄生包囊形成觀察

聞海波　馬學艷　徐　跑　張呈祥　徐　良金　武　華　丹　顧若波

紫黑翼蚌(Potamilus alatus)也稱紫踵劈蚌, 隸屬于蚌科Unionidae, Lampsilinae亞科, 原分布于美國的湖泊和河流, 為大型雙殼類, 最大殼長達18 cm以上, 珍珠層厚實, 呈紫黑色, 且光滑細膩, 極富光澤[1]。在Clinch河中發(fā)現(xiàn)有4種淡水蚌類能形成天然珍珠, 其中就包括紫黑翼蚌[2]; 進一步的插珠試驗研究表明： 紫黑翼蚌具有培育淡水紫黑珍珠的潛力[3]。為在我國發(fā)展紫黑珍珠養(yǎng)殖, 2012年中國水產(chǎn)科學研究院淡水漁業(yè)研究中心從美國引進一批紫黑翼蚌幼蚌, 在國內(nèi)開展人工馴養(yǎng), 并系統(tǒng)開展了養(yǎng)殖基礎(chǔ)生物學研究[4,5], 2013年底成功培育出一批親蚌, 為我國突破紫黑翼蚌的人工繁育奠定了重要基礎(chǔ)。

大多數(shù)蚌類具有特殊寄生變態(tài)發(fā)育過程, 篩選出適宜的寄主魚是實現(xiàn)其人工繁育和增殖保護的前提條件。目前, 淡水石首魚被認為是紫黑翼蚌唯一的天然寄主魚[6—9]。由于我國缺乏淡水石首魚,極大地制約著紫黑翼蚌苗種的人工繁育。篩選出合適的替代寄主魚實現(xiàn)鉤介幼蟲的寄生變態(tài)發(fā)育,是突破我國紫黑翼蚌人工繁育的關(guān)鍵技術(shù)環(huán)節(jié)。

本研究分為紫黑翼蚌原產(chǎn)地寄生試驗和國內(nèi)替代寄主魚篩選試驗。其中, 前者選取特定寄主魚和3種潛在寄主魚進行篩選, 通過脫落幼蟲和稚蚌的收集統(tǒng)計, 首次評估了紫黑翼蚌在淡水石首魚寄生的稚蚌變態(tài)率, 并對其寄生變態(tài)的鉤介幼蟲進行了形態(tài)學觀察; 在國內(nèi), 從鯉形目、鱸形目、鲇形目和鲀形目中選取具有代表性的12種魚類開展人工寄生試驗, 對不同魚類的寄生效果進行了比較;采用掃描電鏡對鉤介幼蟲在眼斑擬石首魚鰓絲寄生形成包囊的形態(tài)變化進行比較觀察, 對作為替代寄主魚的潛力進行了評估, 相關(guān)研究結(jié)果將為突破我國紫黑翼蚌寄生繁殖關(guān)鍵技術(shù)提供重要參考。

1　材料與方法

1.1　紫黑翼蚌原產(chǎn)地寄主魚的篩選

實驗動物采集紫黑翼蚌孕育雌蚌于2013年11月份采集于田納西河上游, 編號為S632、S623,殼長分別為11.53和10.23 cm。選取淡水石首魚、藍鯰(Ictalurus furcatus)、小口黑鱸(Micropterus dolomieu)及牛頭鯰(Ameiurus nebulosus)作為寄生魚, 相關(guān)信息如表 1。4種試驗魚用電捕法采集于田納西河。用18號無菌注射器吸取滅菌純水, 將針頭從孕育蚌育兒囊中部平行插入, 將滅菌水注入并同時緩慢抽出針頭, 使幼蟲從育兒囊中排出, 再用洗瓶將幼蟲全部沖入500 mL的燒杯中, 顯微鏡下檢查幼蟲活力, 判斷標準參考Hua[8]。

鉤介幼蟲寄生及寄生魚暫養(yǎng)寄生試驗在弗吉尼亞理工及州立大學淡水貝類保護中心(Freshwater Mollusk Conservation Center, FMCC)進行, 用吸管將塊狀的鉤介幼蟲輕輕吹散, 放入50 cm×40 cm×25 cm的塑料水箱中, 水體為20L充分曝氣的自來水, 幼蟲密度為2—3個/mL, 水溫18—19℃, 將4種寄生魚放入水箱中寄生25min后撈出, 分別暫養(yǎng)在循環(huán)控溫養(yǎng)殖系統(tǒng)內(nèi), 其中5尾淡水石首魚FD1、FD2、FD3、FD4、FD5分別放養(yǎng)在單獨的養(yǎng)殖系統(tǒng)內(nèi),藍鯰(BC)、牛頭鯰(BUC)、小口鱸(SB)分別置于3個不同養(yǎng)殖系統(tǒng)內(nèi), 養(yǎng)殖缸的出水口設(shè)置200目尼龍過濾袋, 收集養(yǎng)殖缸中部分脫落的幼蟲或稚蚌。養(yǎng)殖水溫保持在20—22℃, 養(yǎng)殖水體氨氮0.03—0.5 mg/L, 亞硝酸鹽氮0.002—0.006 mg/L。

脫落幼蟲及稚蚌的收集統(tǒng)計在魚體寄生后每2d采用虹吸法收集養(yǎng)殖缸底部, 并與過濾袋中的幼蟲或稚蚌合并觀察和計數(shù)。在OLYMPUS BX41顯微鏡下觀察幼蟲形態(tài), Q-Color3圖像采集器拍照。取少量幼蟲或稚蚌, 2.5%戊二醛浸泡, 用于掃描電鏡觀察, 具體方法參考Wen等[5]。按下列公式計算變態(tài)率。

變態(tài)率=變態(tài)稚蚌數(shù)/鉤介幼蟲寄生總數(shù)×100%。

1.2　國內(nèi)替代寄主魚的篩選

孕育蚌及幼蟲采集2013年10月至2015年4月, 自中國水產(chǎn)科學研究院淡水漁業(yè)研究中心江陰紫黑翼蚌馴養(yǎng)基地, 采集成熟孕育蚌若干只用于寄生試驗。

寄生用魚采集及人工馴養(yǎng)從國內(nèi)選取12種養(yǎng)殖魚類進行紫黑翼蚌替代寄主魚的人工篩選, 共開展3次替代寄主魚的篩選試驗, 寄生用魚類的基本信息詳見表 2。其中黃顙魚(Pelteobagrus fulvidraco)、沙塘鱧(Odontobutis obscurus)、鱖(Siniperca chuatsi)采集江陰水產(chǎn)市場, 其他淡水魚均來自江陰市申港三鮮養(yǎng)殖有限公司, 所有魚試驗前暫養(yǎng)2—3星期, 選取體質(zhì)健壯、無傷的個體用于鉤介幼蟲寄生。在第2次試驗中, 大規(guī)格的眼斑擬石首魚為青島海水網(wǎng)箱養(yǎng)殖, 低溫充氧運輸至江陰試驗基地, 經(jīng)過2個月人工淡化馴養(yǎng), 水體鹽度逐步淡化至5‰后用于寄生; 在第3次試驗中, 眼斑擬石首魚為2014年9月從福建漳州采購的2—3 cm魚苗,經(jīng)人工馴養(yǎng)至魚體長7—8 cm, 并逐步淡化至1.2‰后用于寄生試驗。

鉤介幼蟲寄生將吹散和清洗后的鉤介幼蟲放入塑料寄生箱內(nèi), 幼蟲密度控制在2000—3000只/L, 寄生水溫為(20±1)℃, 調(diào)節(jié)曝氣量以保持幼蟲均勻懸浮; 將魚同時放入寄生箱內(nèi), 寄生10—20min,并隨時檢查寄生魚鰓絲上幼蟲的數(shù)量, 以每片鰓絲單面有30—50只, 具體可視魚體規(guī)格而定。

寄生魚的暫養(yǎng)寄生后將魚暫養(yǎng)在自動控溫循環(huán)養(yǎng)殖系統(tǒng)內(nèi), 水體為充分曝氣的自來水(淡水), 水溫為(20±1)℃。在第二次試驗中, 眼斑擬石首魚經(jīng)2個月逐步淡化至5‰, 寄生前將置于淡水中適應1d后再進行寄生; 第3次試驗中, 眼斑擬石首魚寄生后分別暫養(yǎng)在淡水及1.2‰水體中, 每缸暫養(yǎng)10尾魚, 分別以未寄生幼蟲組作為對照, 觀察試驗魚的成活情況, 統(tǒng)計死亡魚體鰓絲寄生幼蟲數(shù)量。

1.3　鉤介幼蟲寄生包囊形成過程觀察

在鉤介幼蟲寄生后的4h、24h、48h和72h, 分別剪取眼斑擬石首魚的鰓絲, 0.02 mg/LPBS沖洗2—3次, 2.5%戊二醛(pH 7.2)固定, 用于掃描電鏡觀察。電鏡樣品制備方法同上。

表 1　紫黑翼蚌鉤介幼蟲寄生用魚的基本信息Tab. 1　Information of fish species for parisization of glochidia in pink heelsplitter

2　結(jié)果

2.1　紫黑翼蚌原產(chǎn)地4種魚寄生后幼蟲早脫落情況

4種魚在寄生后的10d內(nèi)幼蟲早脫落情況如表3。其中5尾淡水石首魚早脫落的幼蟲在272—854只,寄生第1至第2天內(nèi)為幼蟲脫落的高峰, 占早脫落幼蟲總數(shù)的93.5%—98.3%, 形態(tài)觀察表明大部分幼蟲為閉合狀態(tài), 但外殼前后端邊緣有新的透明組織生長(圖版Ⅰ-A); 第4至第10天內(nèi)脫落的幼蟲數(shù)量占脫落總數(shù)的1.7%—6.5%, 第4d幼蟲外殼邊緣生長更為顯著(圖版Ⅰ-B), 而第10天脫落的幼蟲外殼的大小和形態(tài)與完全變態(tài)稚蚌相似, 但尚不能爬動。在寄生第2天, 檢查藍鯰、牛頭鯰和小口鱸的鰓絲發(fā)現(xiàn)：鉤介幼蟲已全部從3種魚體脫落, 但從藍鯰和小口鱸脫落的幼蟲均死亡, 內(nèi)臟多腐爛成空殼; 而從牛頭鯰脫落的幼蟲多為閉合而存活。

2.2　淡水石首魚寄生幼蟲變態(tài)率

寄生在5尾淡水石首魚上脫落稚蚌的數(shù)量如表4所示。在水溫20—22℃條件下, 寄生第11天可見完成變態(tài)脫落的稚蚌, 可伸出斧足爬動(圖版Ⅰ-C、D)。5尾寄生魚在寄生的第17至第23天內(nèi)陸續(xù)出現(xiàn)死亡, 檢查了FD3、FD4、FD5魚體上尚未脫落的鉤介幼蟲數(shù)量, 分別為70、60、95只。推測紫黑翼蚌寄生稚蚌脫落的高峰出現(xiàn)在第21至第23天。FD3、FD4、FD5的寄生幼蟲變態(tài)率分別為42.85%、60.37%和45.65%。

2.3　國內(nèi)替代寄主魚的篩選

第1次寄生試驗結(jié)果顯示： 在寄生后3d內(nèi), 黃顙魚、尼羅羅非魚、紅羅非魚、沙塘鱧、鯽、黃金鱸及暗紋東方鲀鰓絲上的幼蟲全部脫落, 而7種魚寄生后30d內(nèi)未收集到變態(tài)稚蚌, 寄生魚的成活率均為100%。對剛寄生的尼羅羅非魚鰓絲上黏附幼蟲計數(shù)為(396±30)只/尾(n=3)。檢查7組寄生魚前2d幼蟲脫落情況發(fā)現(xiàn)： 黃顙魚寄生脫落的幼蟲全部開殼死亡, 而其他6組脫落幼蟲80%幼蟲為雙殼閉合狀態(tài)。試驗結(jié)果表明： 這7種魚均不能作為紫黑翼蚌的替代寄主魚。

表 2　紫黑翼蚌替代寄主篩選實驗用魚基本信息Tab. 2　Information of fish species selected forhost fish of pink heelsplitter

表 3　紫黑翼蚌鉤介幼蟲從4種魚類上早脫落數(shù)量統(tǒng)計Tab. 3　The number of glochidia in pink heelsplitter early detached from 4 different kinds of fish

表 4　淡水石首魚脫落稚蚌數(shù)量統(tǒng)計Tab. 4　The number of juvenile mussel detached from freshwater drum

第2次寄生試驗結(jié)果顯示： 寄生于鯉、鱖鰓絲的鉤介幼蟲在48h內(nèi)全部脫落, 在寄生30d內(nèi)未出現(xiàn)死亡, 也未收集到變態(tài)稚蚌; 而淡化至5‰的11尾眼斑擬石首魚在寄生第3、第5、第8天及第11天逐步死亡。檢查存活11d的1尾眼斑擬石首魚, 發(fā)現(xiàn)其鰓絲上仍有156只幼蟲寄生。初步結(jié)果表明： 眼斑擬石首魚具有作為紫黑翼蚌替代寄主魚的潛力, 但可能由于淡化不完全, 且寄生后的應激反應導致眼斑擬石首魚出現(xiàn)較高的死亡和鉤介幼蟲大量脫落。

根據(jù)鹽度對紫黑翼蚌鉤介幼蟲試驗結(jié)果, 第3次采用淡化至1.2‰的眼斑擬石首魚進行寄生, 結(jié)果顯示： 暫養(yǎng)在淡水中的未寄生組眼斑擬石首魚在16h死亡率達到50%, 72h全部死亡, 而暫養(yǎng)在1.2‰鹽度組的幼魚成活率為100%, 這表明淡水的低滲應激是眼斑擬石首魚高死亡的主要因素。對于寄生組, 暫養(yǎng)在淡水中4h即有70%的幼魚死亡,至16h死亡率達到100%; 而暫養(yǎng)在1.2‰鹽度水體中, 16h死亡率低于淡水中, 但至72h也全部死亡, 檢查鰓絲發(fā)現(xiàn)寄生幼蟲的數(shù)量為68—149只/尾。初步結(jié)果表明： 鉤介幼蟲寄生及淡水脅迫仍是導致眼斑擬石首魚死亡的主要因素。

2.4　鉤介幼蟲寄生鰓組織包囊形成觀察

在第2次寄生試驗中, 對暫養(yǎng)淡水中的大規(guī)格眼斑擬石首魚的鰓絲掃描電鏡觀察表明： 在寄生第1天, 幼蟲依靠腹部一對殼鉤機械入侵寄生魚的鰓絲, 對鰓組織造成較大的損傷, 有的鰓絲甚至被夾而斷裂(圖版Ⅱ-A), 在幼蟲表面可見寄生魚的紅細胞等滲出物(圖版Ⅱ-B、C); 寄生魚的鰓絲表面覆蓋不規(guī)則多邊形的鰓絲上皮細胞, 表面具有明顯的類同心圓褶皺分布(圖版Ⅱ-D); 鰓絲細胞從幼蟲入侵部位開始遷移上包, 逐步形成包囊(圖版Ⅱ-E), 部分幼蟲的包囊基本形成, 僅見幼蟲背部(圖版Ⅱ-F);至第2天, 鰓絲上幼蟲全部形成包囊(圖版Ⅱ-G), 包囊與幼蟲入侵的鰓絲組織連成一體(圖版Ⅱ-H), 包囊表面的細胞與鰓絲上皮組織細胞相似, 細胞表面均具有不甚規(guī)則的同心圓螺紋, 而內(nèi)部由多層薄膜組成(圖版Ⅱ-I)。此外, 觀察發(fā)現(xiàn)在第11天收集到脫落的幼蟲雙殼邊緣已出現(xiàn)了明顯的生長。

在第3次寄生試驗中, 對淡化至1.2‰的眼斑擬石首魚幼魚鰓絲組織掃描電鏡顯示： 在寄生4h內(nèi),鉤介幼蟲機械入侵幼魚鰓絲, 其方式與成魚有所不同, 但均未形成包囊(圖版Ⅲ-A); 至寄生第3天, 仍有部分幼蟲表面未形成包囊(圖版Ⅲ-B), 但邊緣出現(xiàn)一定生長(圖版Ⅲ-C); 部分幼蟲在與鰓絲接觸的部位, 鰓絲上皮細胞向幼蟲背部逐步遷移形成包囊(圖版Ⅲ-D), 也有幼蟲表面包囊已經(jīng)全部形成(圖版Ⅲ-E), 包囊外部仍可清晰發(fā)現(xiàn)幼蟲絞合部輪廓(圖版Ⅲ-F)而在團頭魴寄生組未發(fā)現(xiàn)變態(tài)雅蚌。

3　討論

3.1　鉤介幼蟲的寄生選擇性和變態(tài)率差異

蚌類鉤介幼蟲不僅對寄主魚的選擇性存在較大差異, 而且在不同寄主魚上的變態(tài)率也存在顯著差異。世界性分布的種類如無齒蚌屬多為廣泛性寄生的種類, 如背角無齒蚌(Anodonta woodiana woodiana)可寄生在多種魚類上完成變態(tài)發(fā)育, 但在不同寄主魚上的幼蟲變態(tài)率仍存在顯著差異： 在羅非魚、黃顙魚、鳙(Aristichthys nobilis)、鯉上的寄生變態(tài)率依次為61.8%、34.7%、33.1%和15%,羅非魚組顯著高于其他3種寄主魚[10]。對于專一性寄生的種類, 其寄生變態(tài)率差異更大： 絹絲麗蚌(Lamprotula fibrosa)鉤介幼蟲寄生在鰱(Hypophthalmichthys molitrix)上的稚蚌變態(tài)率和脫落數(shù)量為11.26%、16.31只/尾, 鳙為6.72%、21.7只/尾, 鯽為0.35%、21.7只/尾, 黃顙魚為61.62%、136.43只/尾, 草魚(Ctenopharyngodon idellus)為31.19%、256.46只/尾[11]; 而淡水蚌(Lampsilis fasciola)在3種寄主魚——小口黑鱸、大口黑鱸(M. salmoides)和斑點杜父魚(Cottus bairdi)上寄生變態(tài)率分別為(82±2)%、(63±8)%和(37±7)%[12]。本文選取了鱸形目、鯰形目、鲀形目及鯉形目共16種魚類進行紫黑翼蚌寄主魚的篩選, 結(jié)果表明： 紫黑翼蚌是目前發(fā)現(xiàn)對寄主魚選擇性最為專一的蚌類之一, 淡水石首魚是其特定的寄主魚, 這與已有的研究結(jié)果一致[6—9]。

變態(tài)率和變態(tài)稚蚌的數(shù)量是評價蚌類優(yōu)良寄主魚的兩個重要指標, 不僅受到寄主魚的種類影響,而且受到幼蟲的寄生密度[11]、寄主魚規(guī)格[13]、生理狀態(tài)及養(yǎng)殖方式[8,14]等影響。在蚌類的人工育苗生產(chǎn)中, 不僅要篩選出合適的寄主魚種類, 更要選擇適宜的寄主魚規(guī)格、寄生密度, 提高寄生效率和降低生產(chǎn)成本, 形成簡便易行的育苗技術(shù)工藝, 從而實現(xiàn)苗種的規(guī)?；庇?。

本文首次評估了紫黑翼蚌在淡水石首魚上的寄生變態(tài)率, 在42.9%—60.4%, 變態(tài)稚蚌的數(shù)量在319—797只/尾。Hua[8]研究表明： 寄生在大規(guī)格淡水石首魚上的紫黑翼蚌變態(tài)稚蚌數(shù)量為34—85只/尾, 而小規(guī)格為51—260只/尾, 小規(guī)格淡水石首魚寄生效果要好于大規(guī)格, 推測大規(guī)格的野生魚可能受到自然水體中的幼蟲寄生而產(chǎn)生了免疫抵抗力有關(guān); 而過量的寄生(1415—5426只/尾)容易導致淡水石首魚的死亡。本研究中淡水石首魚的寄生幼蟲總數(shù)在674—1651只/尾, 高于Hua[8]建議的安全寄生量, 因此出現(xiàn)較高的寄生死亡率。而寄生脅迫對淡水石首魚鰓絲的機械損傷巨大, 且變態(tài)發(fā)育過程需要汲取魚體大量的營養(yǎng)從而加劇了寄主魚的死亡。

目前, 關(guān)于蚌類對寄主魚的選擇性機制尚不清楚, 但普遍認為魚類的天然免疫起了重要防御作用[15,16]。鉤介幼蟲寄生到非寄主魚體后, 魚體的黏液免疫細胞、免疫因子等發(fā)生防御反應。本研究發(fā)現(xiàn)： 在藍鯰和小口鱸寄生2d內(nèi)脫落的幼蟲均死亡, 而牛頭鯰寄生脫落的幼蟲均閉合, 這與黃顙魚寄生試驗有相似之處, 推測這3種試驗魚體中存在某些紫黑翼蚌鉤介幼蟲的致死因子, 但有待進一步的研究。

3.2　寄生包囊形成差異及替代寄主魚潛能評估

蚌類鉤介幼蟲在寄主魚組織機械入侵寄生后,通過上皮細胞遷移在幼蟲表面覆蓋形成包囊, 從而完成寄生過程[17—19]。在寄生包囊形成期, 上皮細胞線粒體出現(xiàn)膨脹、染色質(zhì)變得致密和深染[16], 并出現(xiàn)板狀偽足利于在幼蟲表面遷移[19]。在淡水珍珠蚌(Margaritifera margaritifera)寄生初期的包囊厚度約為15 μm, 但后期逐漸變薄[21]。幼蟲在包囊內(nèi)完成變態(tài)發(fā)育成稚蚌破囊脫落。

不同鉤介幼蟲在寄主魚上形成包囊的時間存在較大差異： 淡水珍珠蚌(M. margaritifera)在寄生大西洋鮭(Salmo salar)后9—12h內(nèi)形成包囊[17]; 在冬季繁殖期, 絹絲麗蚌鉤介幼蟲寄生在草魚、鳙和黃顙魚3種宿主魚3d后才開始形成包囊, 但包囊還不明顯, 且不同寄生魚上的包囊大小在發(fā)育不同時期并無顯著差異[21]; 在水溫(25±1)℃條件下, 背瘤麗蚌(L. leai)鉤介幼蟲在寄生后5h, 在鰓絲、鰭條和須上大部分形成包囊, 至第2天完全被包囊包裹[22]。這種差異可能與蚌的種類、寄主魚種類及養(yǎng)殖水溫等有關(guān)。另一方面, 同種蚌類鉤介幼蟲在不同寄主魚上形成包囊的時間也存在明顯差異： 淡水蚌類(Utterbackia imbecillis)在優(yōu)良寄主魚——藍鰓太陽魚(Lepomis macrochirus)上寄生后130min形成完整包囊, 而在變態(tài)率較低的寄主魚——大口黑鱸、金魚(Carassius auratus)上形成完整包囊的時間約為230min。此外, 在首次寄生的寄主魚、寄生過的寄主魚和非寄主魚體均可以形成包囊, 而后兩者形成包囊的速度相對較慢、形成完整包囊的比例低, 且形態(tài)異常、厚度較薄, 并顯著影響寄生鉤介幼蟲的變態(tài)率[19]。

Neves等[23]認為具有相近進化(親緣)關(guān)系的魚類可能是同一種蚌的天然寄主魚。眼斑擬石首魚,俗稱美國紅魚, 與淡水石首魚同屬石首魚科, 原產(chǎn)于美國東南海岸和墨西哥沿海岸, 1991年由國家海洋局第一海洋研究所引進我國, 它是石首魚科中唯一的廣溫、廣鹽性、溯河性魚類, 可在淡水中正常生長, 具有生長快、養(yǎng)殖產(chǎn)量高、抗病力強等特點[24],在我國已具有良好的養(yǎng)殖基礎(chǔ)。因此, 本文選擇了眼斑擬石首魚開展紫黑翼蚌的寄主魚篩選。本研究結(jié)果表明： 無論是眼斑擬石首魚大規(guī)格魚還是幼魚, 寄生在魚體鰓絲上的幼蟲表面均能逐步形成完整的包囊, 這與前期的研究結(jié)論一致[17,19,25]; 但在相同水溫條件下, 鉤介幼蟲在大規(guī)格的眼斑擬石首魚鰓絲寄生形成包囊的速度明顯快于幼魚。在寄生第2天, 大規(guī)格魚鰓絲寄生的鉤介幼蟲已經(jīng)全部形成包囊, 未形成的可能脫落; 而幼魚鰓絲寄生的幼蟲在第3天僅有部分形成完整的包囊, 但這些幼蟲是否會繼續(xù)形成包囊或脫落還有待進一步的研究。因此, 寄生包囊的形成可能也受到魚體規(guī)格、生理狀態(tài)及養(yǎng)殖水體鹽度等影響。

在眼斑擬石首魚鰓絲寄生11d的鉤介幼蟲邊緣出現(xiàn)了明顯生長, 這與寄生在淡水石首魚上和筆者在體外培養(yǎng)條件下變態(tài)發(fā)育的幼蟲形態(tài)相似, 進一步表明眼斑擬石首魚具有作為紫黑翼蚌替代寄主魚的潛能, 與Hua[8]的研究結(jié)果一致。紫黑翼蚌鉤介幼蟲為斧頭形, 腹緣具有2對巨大的殼鉤, 對寄生魚鰓絲會造成巨大的機械性損傷, 這種損傷顯然要大于其他有鉤型或無鉤型的鉤介幼蟲。寄生后大規(guī)格的眼斑擬石首魚成活時間要顯著長于幼魚, 這可能與寄生魚的年齡、健康狀態(tài)及寄生數(shù)量等有關(guān)。由于幼魚的鰓絲明顯比成魚細小, 鉤介幼蟲更容易侵襲其鰓絲。提示應開展眼斑擬石首魚的人工馴養(yǎng)和淡化研究, 選用適宜的魚體規(guī)格并控制好寄生量, 提高寄生魚的成活率。

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圖版 Ⅰ　紫黑翼鉤介幼蟲的寄生變態(tài)發(fā)育觀察Plate Ⅰ　Parisize metamorphosis of glochidia in pink heelsplitter

圖版Ⅱ　紫黑翼蚌鉤介幼蟲在大規(guī)格眼斑擬石首魚鰓組織寄生包囊形成過程PlateⅡ　Process of cyst formation after pink heelsplitter glochidia parasited on the gill in red drum with larger size

圖版Ⅲ　紫黑翼蚌鉤介幼蟲在眼斑擬石首魚幼魚鰓組織寄生包囊形成過程PlateⅢ　Process of cyst formation after pink heelsplitter glochidia parasited on the gill in juvenile red drum