西藏高原鰍、細(xì)尾高原鰍和異尾高原鰍消化道結(jié)構(gòu)的比較

劉沫洋　楊瑞斌　楊學(xué)芬　樊啟學(xué)　魏開建

(華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院, 農(nóng)業(yè)部淡水生物繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 淡水水產(chǎn)健康養(yǎng)殖湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心, 武漢 430070)

消化系統(tǒng)形態(tài)學(xué)差異既是不同魚類食物組成和攝食方式差別的原因, 也是相近種群、相近食性的魚類共棲的生物學(xué)基礎(chǔ)[1,2]。但關(guān)于分類地位相近的共棲魚類的消化道形態(tài)學(xué)、組織學(xué)結(jié)構(gòu)差異與營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的關(guān)系卻少有報(bào)道。西藏高原鰍(Triplophysa tibetana)、細(xì)尾高原鰍(Triplophysa stenura)和異尾高原鰍(Triplophysa stewarti)同屬鯉形目(Cypriniformes), 鰍科(Cobitidae), 條鰍亞科(Nemacheilinae), 高原鰍屬(Triplophysa)魚類, 廣泛分布于雅魯藏布江和怒江[3]。本研究選取共棲息于雅魯藏布江同一區(qū)域的3種高原鰍作為研究對(duì)象,通過(guò)比較研究3種魚類消化道形態(tài)學(xué)、組織學(xué)特征,結(jié)合其食物組成分析, 探討分類地位相近的共棲魚類消化道結(jié)構(gòu)差異與食物組成關(guān)系。本文主要描述3種高原鰍消化道形態(tài)學(xué)和組織學(xué)結(jié)構(gòu)的差異。

1　材料與方法

1.1　實(shí)驗(yàn)用魚

西藏高原鰍、細(xì)尾高原鰍和異尾高原鰍標(biāo)本于2016年5—6月采于雅魯藏布江拉薩江段, 各選取鮮活成魚10尾。西藏高原鰍平均體長(zhǎng)(107.40±19.73) mm, 體重(18.90±8.13) g; 細(xì)尾高原鰍平均體長(zhǎng)(74.78±12.37) mm, 體重(3.22±1.33) g; 異尾高原鰍平均體長(zhǎng)(50.53±4.32) mm, 體重(2.58±0.42) g。

1.2　樣本處理

將樣本于實(shí)驗(yàn)室饑餓24h后, 用MS-222 (1 g/L)麻醉, 測(cè)量體長(zhǎng)、全長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、吻長(zhǎng)、口裂大小,然后從肛門沿腹中線剪至下頜, 觀察其消化系統(tǒng)形態(tài)特征, 并取出消化道測(cè)量其各個(gè)部分的長(zhǎng)度, 記錄數(shù)據(jù)。以腸第一回折和最后一回折將腸劃分為前、中、后三部分。胃長(zhǎng)為胃幽門最高點(diǎn)到胃體最低點(diǎn)的垂直距離; 消化道長(zhǎng)為食道長(zhǎng)、胃長(zhǎng)和腸長(zhǎng)相加之和。

1.3　石蠟組織切片的制作

將解剖出的消化道分割成食道, 胃, 前、中、后腸幾個(gè)部分, 每個(gè)部分取相同位置, 放入Bouin氏液固定24h后, 流水沖洗24h, 乙醇逐級(jí)脫水, 二甲苯透明, 石蠟包埋切片, 切片厚度為5—7 μm。切片采用HE染色, 中性樹膠封片, Olympus BX51顯微鏡觀察并拍照。

1.4　數(shù)據(jù)處理

消化道各部分的黏膜褶皺數(shù)量及其高度、肌肉層厚度等指標(biāo)作為測(cè)量依據(jù)。黏膜褶皺數(shù)為消化管橫切面上黏膜褶皺個(gè)數(shù); 黏膜層高度為黏膜褶皺頂端到底部凹陷處的垂直距離。每尾魚每個(gè)部位隨機(jī)選取5個(gè)切片10個(gè)視野進(jìn)行測(cè)量, 再將測(cè)量數(shù)值×103后換算為與各魚體長(zhǎng)的比值, 以消除魚體規(guī)格差異對(duì)參數(shù)的影響[4]。結(jié)果用均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差(X±s)表示, 采用SPSS 22.0進(jìn)行單因素方差分析(One-Way ANOVA)和Duncan’s多重比較, 差異顯著水平為P＜0.05。

2　結(jié)果

2.1　形態(tài)學(xué)的比較

3種高原鰍的消化道起自口, 最后從泄殖腔開口于外。消化道由口咽腔、食道、胃、前腸、中腸、后腸和肛門組成(圖 1)?？谙挛? 口裂寬, 唇厚,口腔與咽部無(wú)明顯分界線, 合稱口咽腔。西藏高原鰍口裂較小, 口咽腔長(zhǎng), 頭長(zhǎng)與體長(zhǎng)之比顯著大于細(xì)尾高原鰍和異尾高原鰍(表 1)。而細(xì)尾高原鰍和異尾高原鰍口裂較大, 口咽腔較短。三者的口裂高/口裂寬數(shù)值無(wú)顯著差異。

3種高原鰍食道細(xì)而短, 食道與胃分界處有輕微凹陷, 胃均成彎曲的“U”型結(jié)構(gòu)(圖 1), 西藏高原鰍和細(xì)尾高原鰍胃較寬, 賁門和幽門較短, 胃體膨大, 而異尾高原鰍胃的賁門和幽門占胃的比例較大。胃幽門后形成明顯縊縮與腸分開, 無(wú)幽門盲囊,異尾高原鰍胃占消化道長(zhǎng)的比例顯著大于西藏高原鰍和細(xì)尾高原鰍。從圖 1觀察到西藏高原鰍腸盤旋2次, 腸先向后行走一段, 接著翻折向前行走至胃體底部再向后行走; 細(xì)尾高原鰍腸盤旋4次, 腸先向后螺旋盤旋2次后向前行走至胃的背面中上部再?gòu)澢恢毕蚝? 異尾高原鰍腸盤旋2次, 與西藏高原鰍相似, 但第二個(gè)彎曲不到達(dá)胃部就返回向后延伸。3種魚的腸道都較短, 異尾高原鰍的比腸長(zhǎng)最小, 數(shù)值為0.51±0.07, 顯著低于西藏高原鰍的0.64±0.08和細(xì)尾高原鰍的0.70±0.06(P＜0.05)(表 2)。以腸的第一次回折和最后一次回折將腸道劃分為前、中、后三部分, 前腸直徑粗, 向后逐漸變小變細(xì)。

圖 1　西藏高原鰍、細(xì)尾高原鰍和異尾高原鰍消化道比較解剖Fig. 1　The anatomy of digestive tract of T. tibetana, T. stenura and T. stewarti

表 1　三種魚的口裂及頭部比較Tab. 1　The information of a part of mouth cleft and head of 3 fish species

2.2　消化道顯微結(jié)構(gòu)

食道食道結(jié)構(gòu)由黏膜層, 黏膜下層, 肌層和漿膜層組成。西藏高原鰍食道黏膜層為復(fù)層扁平上皮, 其中有大量的杯狀細(xì)胞, 約2—3層(圖2a)。黏膜層褶皺約為11—12個(gè), 相對(duì)高度為4.51±0.54, 顯著小于細(xì)尾高原鰍和異尾高原鰍。黏膜下層為疏松結(jié)締組織, 肌層較為發(fā)達(dá), 為環(huán)肌橫紋肌, 相對(duì)厚度為4.91±0.66, 最外側(cè)為漿膜層, 較薄, 含有血管。細(xì)尾高原鰍黏膜層褶皺為12—13個(gè),相對(duì)厚度6.96±1.56, 肌層較薄, 為3.72±0.73, 顯著小于西藏高原鰍和異尾高原鰍食道肌層厚度(圖2b)。異尾高原鰍食道黏膜層褶皺數(shù)量為13—16個(gè),黏膜層發(fā)達(dá), 褶皺高度較高, 為21.70±4.88。肌層薄, 相對(duì)厚度為4.48±1.70(圖 2c)。

胃西藏高原鰍、細(xì)尾高原鰍和異尾高原鰍食道之后逐漸膨大成胃, 胃分為賁門、胃體、幽門3個(gè)部分。如(圖 2d—f)所示, 胃的黏膜層由復(fù)層扁平上皮變?yōu)閱螌又鶢钌掀? 上皮細(xì)胞排列緊密,細(xì)胞核整齊位于細(xì)胞底部, 染色較深, 無(wú)杯狀細(xì)胞。在胃的賁門部, 西藏高原鰍黏膜層相對(duì)高度約3.82±1.32, 褶皺數(shù)量為20—26個(gè); 細(xì)尾高原鰍黏膜層相對(duì)高度為5.96±0.95, 褶皺數(shù)量為16—18個(gè), 異尾高原鰍黏膜層相對(duì)高度17.69±3.54, 與其他2種魚有顯著差異。在賁門部黏膜層上皮逐漸向內(nèi)凹陷形成胃小凹, 黏膜層下為固有層, 其中出現(xiàn)胃腺細(xì)胞, 腺細(xì)胞為柱狀, 細(xì)胞核為圓形位于基底, 細(xì)胞質(zhì)染色較淺。腺細(xì)胞排列規(guī)則在中間形成管腔, 開口于胃小凹。胃腺細(xì)胞分布不均, 在胃體部分布最多,主要集中在底部和外側(cè), 幽門部無(wú)胃腺細(xì)胞。胃黏膜下層為疏松結(jié)締組織, 內(nèi)含血管, 從食道到胃黏膜下層逐漸增厚, 黏膜下層的結(jié)締組織在賁門開始分支伸入縱肌層, 將縱肌肌束分隔。肌層由橫紋肌變?yōu)槠交? 內(nèi)層環(huán)肌, 外層縱肌, 環(huán)肌厚度比縱肌厚。胃體部黏膜層褶皺高度降低, 數(shù)量變多, 部分區(qū)域出現(xiàn)了黏膜肌層, 固有層變厚, 腺細(xì)胞增多。細(xì)尾高原鰍和異尾高原鰍胃體部結(jié)構(gòu)與西藏高原鰍相似, 黏膜層高度具有顯著性差異(表 3)。其中細(xì)尾高原鰍肌層發(fā)達(dá), 縱肌更為發(fā)達(dá), 肌層相對(duì)厚度為5.99±1.19, 異尾高原鰍肌層相對(duì)厚度7.01±2.67, 二者顯著高于西藏高原鰍。在胃幽門部, 3種魚類胃腺與胃小凹都消失, 黏膜層高度變高, 肌層在整個(gè)胃部分最厚。

表 2　三種魚消化道的形態(tài)比較Tab. 2　The morphological information of digestive tract of 3 fish

腸從幽門后端縊縮開始為腸, 西藏高原鰍、細(xì)尾高原鰍和異尾高原鰍的腸同樣由黏膜層、黏膜下層、肌層和漿膜組成。西藏高原鰍黏膜層向內(nèi)形成豐富的褶皺, 前腸褶皺數(shù)量最多均值35個(gè), 高度高, 為10.40±3.37, 幾乎占滿整個(gè)腸腔(圖3a)。黏膜層由單層柱狀上皮細(xì)胞組成, 上皮細(xì)胞間存在杯狀細(xì)胞。3種魚腸道黏膜層上分布著大量的杯狀細(xì)胞。隨著腸的推移杯狀細(xì)胞數(shù)量逐漸變少。黏膜下層薄, 由疏松結(jié)締組織組成。肌層內(nèi)環(huán)肌略厚于外縱肌。自前腸到后腸, 肌層總厚度值逐漸變小。細(xì)尾高原鰍前腸腔內(nèi)面積較大, 黏膜層褶皺均值為27個(gè), 相對(duì)高度為8.46±0.93, 顯著小于西藏高原鰍和異尾高原鰍(圖 3b)。異尾高原鰍黏膜層褶皺數(shù)量最少, 均值為22個(gè), 相對(duì)高度為15.52±2.84, 顯著大于西藏高原鰍(圖 3c)。西藏高原鰍前腸肌肉層相對(duì)厚度為1.89±0.49, 顯著大于細(xì)尾高原鰍0.57±0.16和異尾高原鰍0.89±0.19。

如(圖 3d—f)所示, 3者中腸黏膜層高度比前腸要低很多, 肌層較薄, 異尾高原鰍中腸平均黏膜層相對(duì)高度為6.68±0.92, 顯著大于細(xì)尾高原鰍5.21±1.55和西藏高原鰍3.82±1.32, 肌肉層相對(duì)厚度由大到小為西藏高原鰍＞細(xì)尾高原鰍＞異尾高原鰍。

西藏高原鰍、細(xì)尾高原鰍和異尾高原鰍后腸腸壁較薄, 分層與前腸相似。3者的黏膜層褶皺高度有顯著差異, 由大到小為異尾高原鰍＞細(xì)尾高原鰍＞西藏高原鰍。西藏高原鰍后腸褶皺數(shù)量約為8個(gè), 排列疏松, 黏膜層高度低, 肌層變薄, 內(nèi)側(cè)環(huán)肌外側(cè)縱肌, 環(huán)肌厚于縱肌(圖 3g)。而細(xì)尾高原鰍后腸褶皺數(shù)量約為14個(gè), 褶皺較為粗大, 異尾高原鰍后腸褶皺數(shù)量約為16個(gè), 黏膜層與肌肉層相對(duì)高度都為最高。

3　討論

3.1　西藏高原鰍、細(xì)尾高原鰍、異尾高原鰍形態(tài)學(xué)比較

魚類消化道結(jié)構(gòu)與其棲息環(huán)境、食性和食物密切相關(guān)。西藏高原鰍、細(xì)尾高原鰍和異尾高原鰍為底棲魚類。每種魚對(duì)其喜好的餌料都有特定的形態(tài)學(xué)適應(yīng)[5], 如攝食大型餌料生物的魚類口裂較大, 消化道較短, 而攝食小型餌料生物的魚類則具有較小的口裂和較長(zhǎng)的消化道[6]。從形態(tài)學(xué)結(jié)果來(lái)看, 3種高原鰍的口腔長(zhǎng)約為頭長(zhǎng)的一半多, 符合肉食性魚類特征。

表 3　三種魚消化道的組織特點(diǎn)比較Tab. 3　Histological characteristics of the digestive tract of 3 fish

比腸長(zhǎng)為魚的腸長(zhǎng)和體長(zhǎng)之比, 可用來(lái)衡量和分析魚類的食性。肉食性魚類所攝取食物易于消化, 因此腸道簡(jiǎn)單而粗短, 比腸長(zhǎng)短, 如鱖(Siniperca chuatsi)為0.47[7]; 草食性魚類的食物中纖維素含量高, 難消化, 需要在腸道內(nèi)停留長(zhǎng)時(shí)間, 所以腸道細(xì)長(zhǎng)[8,9], 如草魚(Ctenopharyngodon idellus)是典型的草食性魚類, 其比腸長(zhǎng)為 2.30[10]。葉元土[11]的研究指出肉食性魚類腸長(zhǎng)比體長(zhǎng)短, 而其他食性魚類腸長(zhǎng)可以達(dá)到體長(zhǎng)的1.5倍。除此之外, 肉食性魚類的腸道直, 黏膜褶皺數(shù)量也少于其他食性魚類。本研究發(fā)現(xiàn)3種魚的比腸長(zhǎng)均小于1, 推測(cè)3種高原鰍均為肉食性魚類, 同時(shí)與其他鰍科魚類相比, 比腸長(zhǎng)數(shù)值較小。3種高原鰍中, 異尾高原鰍比腸長(zhǎng)數(shù)值最小, 與西藏高原鰍和細(xì)尾高原鰍有顯著差異。3種高原鰍胃均為“U”型, 與其他鰍科魚類相比, 如中華刺鰍(Sinobdella sinensis)[12]、貝氏高原鰍(T. bleekeri)[13]和中華沙鰍(Botia superciliaris)[14]胃均為“V”型, 這說(shuō)明3種高原鰍胃可以儲(chǔ)存較多的食物, 延長(zhǎng)食物的消化時(shí)間。

圖 3　西藏高原鰍、細(xì)尾高原鰍和異尾高原鰍腸組織結(jié)構(gòu)比較Fig. 3　The histology of intestine tissue between T. tibetana, T. stenura and T. stewarti

3.2　西藏高原鰍、細(xì)尾高原鰍、異尾高原鰍組織學(xué)比較

一般認(rèn)為, 食道的內(nèi)環(huán)肌有助于體積的擴(kuò)張,而外縱肌有利于收縮[12]。高原鰍食道前端近口咽腔存在縱肌, 收縮推進(jìn)食物, 向后變?yōu)榄h(huán)肌厚, 縱肌無(wú)或不明顯, 食物下行速度會(huì)變慢, 有助于食道的消化。食道黏膜層的復(fù)層扁平細(xì)上皮有利于保護(hù)和修復(fù)食道, 黏液細(xì)胞也起到潤(rùn)滑食物的作用, 減少機(jī)械損傷[12]。高原鰍胃部肌層整體較厚, 這是因?yàn)榧拥陌l(fā)達(dá)可加強(qiáng)胃的蠕動(dòng), 有助于食物和消化液的充分接觸, 同時(shí)使胃伸縮性強(qiáng), 吞咽大型食物時(shí)可以迅速膨大。3種高原鰍的胃壁厚度在賁門和胃體較薄, 幽門處較厚, 這與熊洪林等[13]對(duì)貝氏高原鰍消化道研究的結(jié)果一致。推測(cè)這是因?yàn)橘S門和胃體存在胃腺細(xì)胞, 胃腺細(xì)胞可以分泌胃酸, 主要起消化作用。數(shù)量眾多的胃腺可以滿足肉食性魚類將攝入的難以消化的食物在酸性環(huán)境中長(zhǎng)時(shí)間作用的要求[15]。而胃幽門沒(méi)有胃腺且總厚度最厚, 其主要作用是控制食物從胃到達(dá)腸道, 盡量延長(zhǎng)食物在胃中的消化時(shí)間。比較3種魚發(fā)現(xiàn), 異尾高原鰍胃黏膜層高度最高且環(huán)肌最厚, 根據(jù)楊元昊等[16—18]研究發(fā)現(xiàn)蘭州鲇(Silurus lanzhouensis)胃的皺襞幅度小于鲇(Silurus asotus)且環(huán)肌層薄于鲇,通過(guò)結(jié)合消化生理研究得出蘭州鲇胃的消化能力弱于鲇來(lái)推測(cè), 異尾高原鰍消化能力可能大于西藏高原鰍和細(xì)尾高原鰍。本研究發(fā)現(xiàn), 異尾高原鰍胃腺細(xì)胞較多, 應(yīng)該是異尾高原鰍對(duì)食物的消化要求更高所致, 結(jié)合其形態(tài)學(xué)特點(diǎn), 間接說(shuō)明異尾高原鰍胃消化能力稍強(qiáng)于西藏高原鰍和細(xì)尾高原鰍。

腸是消化道中最長(zhǎng)的部分, 大量的消化作用和幾乎全部的吸收作用都在腸中進(jìn)行[19]。本研究發(fā)現(xiàn)西藏高原鰍、細(xì)尾高原鰍、異尾高原鰍前腸黏膜褶皺高度明顯高于中、后腸, 數(shù)量也多于中、后腸。腸道上皮細(xì)胞游離面有紋狀緣, 前腸和中腸紋狀緣豐富, 后腸稀疏。這表明前腸的主要功能為消化、吸收, 紋狀緣可以增大腸與食物的接觸面積,有助于食物的消化和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收。前腸的杯狀細(xì)胞較多, 杯狀細(xì)胞可分泌黏液。本研究發(fā)現(xiàn),異尾高原鰍黏膜層褶皺數(shù)量最多、黏膜層相對(duì)高度最高, 與西藏高原鰍和細(xì)尾高原鰍有明顯差異,這擴(kuò)大了異尾高原鰍腸道與食物的接觸面積, 增強(qiáng)了腸的消化能力。由這種情況推測(cè), 異尾高原鰍腸道短, 因此需要通過(guò)增加腸道褶皺高度和數(shù)量增加接觸面積, 從而提高其消化能力。

綜上所述, 3種高原鰍的消化道結(jié)構(gòu)均符合肉食性魚類特征, 且三者之間存在一定差異; 推測(cè)異尾高原鰍的結(jié)構(gòu)特征適于消化更多的動(dòng)物性餌料,下一步將通過(guò)對(duì)3種魚的食物組成開展調(diào)查確證。

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