不同運動強度對黑鯛生長、血清和肝臟抗氧化指標的影響

虞順年　魏小嵐,　韋芳三　肖雅元　李純厚

(1. 中國水產(chǎn)科學研究院南海水產(chǎn)研究所, 農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點實驗室, 廣東省漁業(yè)生態(tài)環(huán)境重點實驗室,廣州 510300; 2. 上海海洋大學水產(chǎn)與生命學院, 上海 201306; 3. 貴州省水產(chǎn)研究所, 貴陽 550025)

黑鯛(Sparus macrocephalus)屬鱸形目、鯛科、鯛屬, 俗稱有海鮒、黑立、烏格等, 為近岸暖水性魚類, 廣泛分布于我國沿海, 其營養(yǎng)豐富, 肉質(zhì)鮮美, 是大亞灣主要優(yōu)質(zhì)經(jīng)濟魚類之一。因其具有適溫、適鹽性強, 食性廣, 生長迅速, 移動范圍小等特點, 成為沿海增殖放流的優(yōu)良品種, 對生態(tài)修復和增加資源量都有重要作用[1,2]。

目前, 大量增殖放流實踐表明除了少數(shù)成功案例, 絕大多數(shù)漁業(yè)生物資源的增殖放流并沒有達到預期的效果[3], 造成這樣收效甚微的因素包括許多方面, 其中放流后魚種的存活率低是主要因素之一。游泳運動是魚類生存和繁殖決定性因素, 是其攝食、逃避敵害等行為的主要方式[4]。養(yǎng)殖生產(chǎn)繁育的苗種在集約化養(yǎng)殖條件下, 活動空間受到了限制, 游泳活動強度減少, 造成魚體脂肪累積、抗應(yīng)激能力和免疫力下降[5,6]等, 導致魚種在放流后無法快速適應(yīng)外界環(huán)境脅迫, 從而影響放流效果。因此, 如何增強放流生物的機體免疫機能對提高放流生物放流后在自然環(huán)境的生存能力具有重要意義。大量研究表明, 放流前對魚種進行適度的游泳運動訓練能有效地改善魚體的生理機能, 增強免疫能力, 提高野外存活率[7—9]。中華倒刺鲃在1.0 bl/s流速下訓練8周后, 免疫參數(shù)得到提高, 免疫細胞的數(shù)量及抗體含量均增加, 氧化應(yīng)激水平和炎癥水平則顯著降低, 從而增強魚體抗病毒感染的能力[10]。宋波瀾[11]在對紅鰭銀鯽的研究中發(fā)現(xiàn)一定強度的運動訓練對SOD的活性有顯著提升作用, 說明適當運動鍛煉有助于其抗氧化機能的提升。因此, 本研究以黑鯛為研究對象, 在不同水流強度下誘導其游泳運動, 探討游泳運動強度對其生長、存活率、血清生化指標和肝臟抗氧化機能的影響, 以期為提高漁業(yè)資源增殖養(yǎng)護效果提供科學依據(jù)。

1　材料與方法

1.1　實驗魚種

黑鯛來源于深圳南澳魚苗繁育基地同一批次孵化魚苗, 正式訓練實驗開始前在室內(nèi)循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)暫養(yǎng)兩周。養(yǎng)殖水溫控制在(26±0.5)℃, 溶氧水平大于6 mg/L, 光照周期為12L∶12D。暫養(yǎng)期間每天在靜水中過量投喂人工飼料2次(9：00和17：00)(海水魚配合飼料, 廣東越群海洋生物研究開發(fā)有限公司), 飼料營養(yǎng)成分： 粗蛋白≥45%、粗脂肪≥6%、粗纖維≤5%、粗灰分≤18%、鈣≥2.5%、總磷≥1.2%、水分≤12%、賴氨酸≥2.2%。

1.2　實驗裝置

采用自行設(shè)計的循環(huán)水運動訓練裝置(圖1)。訓練裝置分為上下兩層, 上層為環(huán)形魚類運動訓練區(qū)域, 下層為動力區(qū)域。動力由潛水泵提供, 運動訓練區(qū)域有底部有兩條平分環(huán)形訓練區(qū)域的反向噴水管, 水泵帶動水流從噴水管流出, 產(chǎn)生穩(wěn)定環(huán)形水流, 實驗中通過調(diào)控水閥控制水泵出水量來控制裝置內(nèi)水流速度, 流速大小用LS300-A型便攜式流速儀測定。

圖1　實驗裝置示意圖Fig. 1　Schematic Diagram of the Experiment Set-up

1.3　實驗方法

挑選健康及大小相當?shù)暮邗燵體長(6.75±0.03) cm,體重(11.56±0.15) g]分別置于水流速度為0.0、1.0、2.0和4.0 bl/s(體長/秒)4個實驗組中, 每組3個平行,每個平行30尾魚, 所有平行一起開始為期2周的實驗。為了減少生理脅迫, 正式訓練前逐步提高水流強度, 直至達到正式訓練所需的游泳條件, 每天訓練12h(8：00—20：00)。訓練期間每天過量飼喂2次(9：00、17：00), 飼喂期間各組的水流環(huán)境保持靜水狀態(tài), 飼喂后1h清理訓練區(qū)域內(nèi)的殘餌糞便, 然后各訓練組訓練區(qū)域水流速度恢復至對應(yīng)強度, 除水流強度不一致外, 其他條件保持一致。實驗期間, 訓練裝置日換水量約為馴化水體的15%, 實驗水體水溫為(26±0.5)℃, pH為8.32±0.02, 溶氧為(6.4±0.3) mg/L。訓練結(jié)束后, 對所有實驗魚禁食1d, 每個平行組隨機選取4尾魚, 進行體長和體重測量, 然后用2.5 mL無菌注射器從尾靜脈抽血。血樣在4℃冰箱中靜置2h后, 以4℃ 3000 r/min離心10min, 吸取上層血清,-80℃保存。抽血后將魚置于冰上迅速解剖取其肝臟, 先在預冷的生理鹽水中洗凈血液, 并用濾紙吸干水分, 置于-80℃超低溫冰箱中保存。

1.4　生長性能指標測定

每天觀察并記錄魚的死亡數(shù)量。實驗開始和結(jié)束時測定各實驗組魚的體質(zhì)量, 分別按下式計算成活率(Survival rate)、特定生長率(Specific growth rate)、增重率(Weight gain rate)、肝體比(Hepato somatic index)、臟體比(Viscero somatic index)、肥滿度(Conditlon factor)：

式中, N0為初魚尾數(shù); Nt為末魚尾數(shù); W0(g)為初體均重; Wt(g)為末體均重; t (d)為訓練天數(shù); Wb(g)為每尾魚末體重; L (cm)為每尾魚末體長; Wh(g)為每尾魚末肝臟重; Wv(g)為每尾魚末內(nèi)臟重。

1.5　血液生化指標測定

測定前取出在-80℃保存的血清在4℃條件下融化, 血糖(GLU)、總膽固醇(TCHO)、甘油三酯(TG)、低密度脂蛋白(LDL)、總蛋白(TP)、白蛋白(ALB)、球蛋白(GLB)、谷丙轉(zhuǎn)氨酶(GPT)、谷草轉(zhuǎn)氨酶(GOT)、酸性磷酸酶(ACP)、堿性磷酸酶(AKP)采用全自動生化分析儀(7600型號, 日本日立公司)測定。

總抗氧化能力(T-AOC)、超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、還原型谷胱甘肽(GSH)、谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-PX)、丙二醛(MDA)、蛋白質(zhì)羰基、抑制羥自由基能力、溶菌酶(LZM)、過氧化氫(H2O2)采用試劑盒測定, 上述指標試劑盒購自南京建成生物工程研究所。

1.6　肝臟生化指標測定

取出在-80℃保存的肝臟組織塊與4℃自然解凍, 按1∶9 (g∶mL)的質(zhì)量體積比加入0.86%的預冷生理鹽水, 冰浴勻漿后于4℃以3000 r/min離心10min,取上清用于總抗氧化能力(T-AOC)、酸性磷酸酶(ACP)、堿性磷酸酶(AKP)、還原型谷胱甘肽(GSH)、過氧化氫酶(CAT)、丙二醛(MDA)的測定。上述指標均使用南京建成生物工程研究所試劑盒測定。

1.7　統(tǒng)計分析

實驗數(shù)據(jù)用SPSS 19.0 軟件進行單因素方差分析(One-way ANOVA), 若組間存在顯著差異則再進行LSD多重比較, 統(tǒng)計值用平均值±標準誤(mean±SE)表示, 顯著水平定為P＜0.05。

2　結(jié)果

2.1　游泳運動強度對黑鯛生長及存活率的影響

如表1所示, 黑鯛的初體均重為(11.56±0.15) g,在2周游泳運動訓練結(jié)束后, 對照組的體質(zhì)量、特定生長率(SGR)和增重率(WGR)都顯著大于其余3組(P＜0.05), 而各訓練組間并無顯著性差異。不同的游泳運動強度對肝體比(HSI)、臟體比(VSI)和肥滿度(CF)并沒有顯著性影響。訓練期間, 除4 bl/s訓練組外其余3組并未出現(xiàn)黑鯛死亡現(xiàn)象, 4 bl/s訓練組的成活率僅為93.3%(P＜0.05)。

2.2　游泳運動強度對黑鯛血清生化指標的影響

經(jīng)過2周實驗后, 黑鯛的血糖(GLU)、總膽固醇(TCHO)、甘油三酯(TG)、低密度脂蛋白(LDL)均表現(xiàn)出相似的應(yīng)答模式, 總體呈現(xiàn)為隨運動強度的增加先下降后上升的趨勢, 在2 bl/s組達到最小值,各組間差異均存在顯著性 (P＜0.05)。不同運動強度對總蛋白(TP)、白蛋白(ALB)和球蛋白(GLB)的含量具有顯著性影響(P＜0.05), 1 bl/s組和2 bl/s組均顯著高于對照組, 而4 bl/s組則顯著低于對照組。谷丙轉(zhuǎn)氨酶(GPT)和谷草轉(zhuǎn)氨酶(GOT)對運動訓練的反應(yīng)趨勢一致, 均為先降低后升高, 各組差異性水平顯著(P＜0.05)。與GPT和GOT相反, 酸性磷酸酶(ACP)和堿性磷酸酶(AKP)則先升高后降低, 2 bl/s組最高, 4 bl/s最低, 與對照組有顯著性差異(P＜0.05)(表2)。

2.3　游泳運動強度對黑鯛血清抗氧化指標的影響

游泳運動訓練對黑鯛血清總抗氧化能力(TAOC)有較為明顯的提升作用, 訓練組T-AOC均高于對照組, 2.0 bl/s組與對照組具有顯著性差異(P＜0.05, 圖2A)。相比對照組, 3個訓練組的超氧化物歧化酶(SOD)活性均出現(xiàn)不同程度的下降, 其中1 bl/s組顯著降低(P＜0.05), 訓練組間沒有顯著性差異(圖2B)。隨運動強度的增加, 過氧化氫酶(CAT)的活性也隨之上升, 較對照組分別提升了28.1%、34.5%和45.2%, 但差異并沒有達到顯著水平(圖2C)。谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-PX)活性和還原型谷胱甘肽(GSH)含量總體呈先上升后下降趨勢, GSH-PX活性在2.0和4.0 bl/s組顯著高于其余兩組(P＜0.05, 圖2D), GSH含量在2.0 bl/s組最高, 顯著高于0 bl/s組和4.0 bl/s組(P＜0.05, 圖2E)。丙二醛(MDA)含量在 2.0 bl/s組最低, 各組間并沒有顯著性差異(圖2F)。

表1　游泳運動強度對黑鯛生長及存活率的影響Tab. 1　The effect of swimming exercise intensity on growth and survival rate of Sparus macrocephalus

過氧化氫(H2O2)含量在訓練組均出現(xiàn)上升, 在4.0 bl/s組顯著高于對照組(P＜0.05, 圖3A)。溶菌酶(LZM)活性的變化趨勢是先上升后下降, 在1.0 bl/s組活性最高, 訓練組LZM活性均高于對照組, 但是差異不具有顯著性(圖3B)。2周運動訓練顯著提高了黑鯛血清抑制羥自由基能力, 3個訓練組的抑制羥自由基能力顯著高于對照組(P＜0.05, 圖3C)。蛋白質(zhì)羰基含量在訓練組均低于對照組, 各組間沒有顯著性差異(圖3D)。

2.4　游泳運動強度對黑鯛肝臟免疫指標的影響

黑鯛肝臟總抗氧化能力(T-AOC)在各處理組間無顯著性差異, 但訓練組均高于對照組(圖4A)。還原型谷胱甘肽(GSH)含量在 4.0 bl/s組最高(P＜0.05),1.0 bl/s組和2.0 bl/s組均高于對照組, 但差異未達到顯著水平(圖4B)。堿性磷酸酶(AKP)和酸性磷酸酶(ACP)變化趨勢基本一致, 都是運動強度增加活性增強, AKP活性在4.0 bl/s組顯著高于其余三組(P＜0.05, 圖4C), ACP活性在2.0 bl/s組和4.0 bl/s組顯著高于其余兩組(P＜0.05, 圖4D)。CAT活性隨運動強度增加呈上升趨勢, 在4.0 bl/s組顯著高于對照組(P＜0.05, 圖4E)。訓練組MDA含量均高于對照組, 但差異未達到顯著性水平(圖4F)。

表2　游泳運動強度對黑鯛血清生化指標的影響Tab. 2　The effect of swimming exercise intensity on serum biochemical indices of Sparus macrocephalus

圖2　游泳運動強度對黑鯛血清抗氧化指標的影響Fig. 2　The effect of swimming exercise intensity on the serum antioxidant indices of Sparus macrocephalus

圖3　游泳運動強度對黑鯛血清抗氧化指標及溶菌酶活性的影響Fig. 3　The effect of swimming exercise intensity on the serum antioxidant indices and lysozyme activity of Sparus macrocephalus

圖4　游泳運動強度對黑鯛肝臟抗氧化指標的影響Fig. 4　The effect of swimming exercise intensity on the hepatic antioxidant indices of Sparus macrocephalus

3　討論

3.1　不同運動強度對黑鯛生長及存活率的影響

魚類游泳運動是其生活史的重要組成部分, 大量研究表明適度的游泳運動訓練對魚類的生長具有積極的作用, 如缺簾魚(Brycon cephalus)[8]、金頭鯛(Sparus aurata)[12]、黃尾(Seriola lalandi)[13]、西伯利亞鱘(Acipenser baeri)[14]等在適宜強度訓練下生長率有了明顯提升。但是, 亦有研究表明運動訓練會抑制某些魚類的生長, 如真鯛(Pagrosomus major)[15]、劍尾魚(Xiphophorus montezumae)[16]、金帶籃子魚(Siganus rivulatus)[17]等, 本研究結(jié)果也表明運動訓練并不能促進黑鯛的生長, 反而產(chǎn)生了抑制。推測魚類自身游泳能力與訓練對其生長的影響密切相關(guān), 黑鯛、真鯛和籃子魚屬于中下層魚類, 自身不太活躍活動范圍較窄, 訓練迫使其將大量能量消耗在游泳運動中, 用于生長的能量分配減少, 從而生長率低于對照組。自然界中黑鯛喜在巖礁和沙泥底質(zhì)避流生活, 本研究結(jié)果原因可能實驗設(shè)計的訓練強度過高, 若降低訓練強度或許會有利于其生長; 此外, 訓練設(shè)施、訓練方式和訓練時間等都與魚類生長有密切關(guān)系, 以現(xiàn)有數(shù)據(jù)無法對其作出準確解釋, 因此具體原因有待進一步研究。研究表明, 過高的訓練強度會使游泳成為不可持續(xù)和應(yīng)激性活動, 導致體內(nèi)能量過量消耗, 產(chǎn)生的有害物質(zhì)無法及時清除, 對魚體造成損傷, 最終導致魚死亡。Bengtso等[18]發(fā)現(xiàn)犬齒牙鲆(Paralichthys dentatus)在30—40 cm/s水流強度下的存活率顯著下降; Bagatto等[19]發(fā)現(xiàn)在5 bl/s強度下訓練的斑馬魚仔魚(Danio rerio)存活率顯著降低, 本研究4.0 bl/s組結(jié)果與此一致, 表明4.0 bl/s的強度已經(jīng)超出黑鯛的承受范圍。

3.2　不同運動強度對黑鯛血清生化指標的影響

血清生化指標能反映魚類生理代謝狀態(tài), GLU、TCHO、TG和LDL含量對監(jiān)測魚類生理健康狀況具有重要意義。已有研究表明, 適度有氧運動能調(diào)節(jié)GLU水平、降低TCHO、TG和LDL含量[20—22], 本研究結(jié)果也證實了適度的運動訓練(2.0 bl/s)具有調(diào)節(jié)血糖水平和降低血脂的作用。原因可能是在適宜的運動刺激下魚類的代謝加強, 能促進機體對血糖的利用和血脂的轉(zhuǎn)運; 而當運動強度(4.0 bl/s)超過魚體的負荷, 則會對機體造成損傷, 導致血糖和脂質(zhì)代謝功能紊亂, 從而血糖和血脂指標上升, 影響魚類健康。血清蛋白濃度對機體免疫機能有十分重要作用, 可反映機體蛋白質(zhì)代謝水平和抵抗力等[23], 本研究表明在2.0 bl/s水流強度下訓練能顯著提高黑鯛血清蛋白濃度, 從而增強機體免疫機能。GPT和GOT主要存在于肝臟中, 只有當肝臟受到損傷才會大量釋放到血液中, 因此其在血液中的活性升高則可能說明肝臟受到了損傷[24]。已有研究表明, 中度有氧訓練可以有效降低非酒精性脂肪性肝炎患者的血清GPT和GOT含量, 使其恢復正常水平[25]。在本研究中, 2.0 bl/s組GPT和GOT活性均顯著下降, 表明在該強度下運動訓練能保護肝臟, 增強肝臟的機能。AKP和ACP的活性高低對機體代謝和免疫有重要影響, 在適宜范圍內(nèi)活性升高表明代謝機能加強, 本研究表明2.0 bl/s運動強度能顯著提高AKP和ACP活性, 有助于增強機體代謝和免疫機能。

3.3　不同運動強度對黑鯛血清免疫指標的影響

T-AOC、SOD、CAT、GSH-PX、GSH、MDA等可以作為衡量機體免疫機能的重要指標[26]。適度的有氧運動訓練可以顯著提高機體的T-AOC, 增強機體自由基代謝, 提高免疫機能[27], 這與本研究2.0 bl/s組的結(jié)果一致。研究表明, 運動訓練對SOD活性具有顯著增強作用[28], 本研究結(jié)果卻表明運動訓練對黑鯛血清SOD活性沒有增強作用, 反而產(chǎn)生了抑制。原因可能是不同魚類對運動的響應(yīng)機制不一樣, 黑鯛在運動刺激下主要通過激活其他氧自由基清除途徑來達到清除氧自由基的目的。MDA和蛋白質(zhì)羰基作為脂質(zhì)過氧化和蛋白質(zhì)過氧化的敏感指標, 其含量能客觀反映機體氧化損傷的程度[29,30], 本研究結(jié)果表明中低強度的訓練對MDA和蛋白質(zhì)羰基有降低作用。CAT和GSHPX對H2O2的清除具有重要作用, H2O2在體內(nèi)積累過多會對機體產(chǎn)生毒害, 本研究中訓練組H2O2含量均出現(xiàn)了不同程度的上升, 但MDA和蛋白質(zhì)羰基含量表明H2O2并未對機體造成氧化損傷, 說明運動中產(chǎn)生的大量H2O2被活性增強的CAT和GSH-Px快速清除, 從而保護機體不受損傷。GSH作為主要非酶性抗氧化劑, 可以清除機體內(nèi)自發(fā)或酶促反應(yīng)產(chǎn)生的活性中間物質(zhì), 對機體免疫機能起重要保護作用。在2.0 bl/s強度下GSH含量顯著上升, 表明該強度下的訓練能有效提高黑鯛抗氧化能力。于麗娟等[31]研究表明運動對中華倒刺鲃GSH含量并無顯著影響, 關(guān)于運動后GSH含量的變化可能與魚的種類、習性等有關(guān)。LZM在魚類免疫防御系統(tǒng)中占有重要位置, LZM活性水平高低是評價環(huán)境對魚類非特異性免疫影響的有效參數(shù)。研究者發(fā)現(xiàn)紅鰭銀鯽LZM活性隨運動強度的增加顯著增強[11], 本研究中訓練組LZM活性均有上升, 但差異不顯著, 原因可能是實驗設(shè)計的強度還不足以引起LZM活性變化。羥自由基是對機體組織細胞毒性最強的自由基, 可以直接損傷細胞膜。研究發(fā)現(xiàn), 長期運動訓練可以有效降低羥自由基含量[32], 本研究同樣表明適度的運動可以顯著提高黑鯛機體抑制羥自由基能力, 從而顯著降低羥自由基含量, 減少肝臟組織細胞氧化損傷。

3.4　不同運動強度對黑鯛肝臟免疫指標的影響

肝臟是魚體物質(zhì)代謝和氧化反應(yīng)的中心, 其功能的正常維持是機體健康的保證[33]。研究表明,有氧運動訓練能顯著增強肝臟代謝水平和免疫機能[34,35]。研究認為, 當機體自由基含量增加時, 機體自身的抗氧化能力也會隨之提升, 以此來抵御氧化損傷。于麗娟[10]的研究結(jié)果也支持該結(jié)論, 經(jīng)過運動訓練后中華倒刺鲃肝臟T-AOC的含量均有了不同程度的提升, 但各組間差異并不顯著。在本研究中, 運動訓練對黑鯛肝臟T-AOC并沒有顯著性影響, 表明黑鯛肝臟總抗氧化能力處于相對穩(wěn)定的狀態(tài)。GSH含量、AKP、ACP和CAT活性均隨運動強度的增加呈現(xiàn)上升的趨勢, GSH對羥自由基、過氧化氫和單線態(tài)氧的直接清除作用對保護肝臟生物大分子有重要意義, 肝臟GSH含量的增加表明運動可以增強黑鯛肝臟對自由基的清除能力。在4.0 bl/s流速下肝臟AKP、ACP和CAT活性顯著高于對照組, 原因可能是在該強度下訓練能促進黑鯛肝臟相關(guān)酶的合成或分泌, 從而有利于肝臟代謝機能和抗氧化機能的提升。肝臟MDA含量同樣隨運動強度升高而增加, 各組間無顯著性差異, 表明實驗設(shè)計的運動強度尚未對黑鯛肝臟造成明顯的氧化損傷。

對比分析發(fā)現(xiàn), 運動訓練對部分血清和肝臟抗氧化指標均有顯著性影響, 血清抗氧化指標在中等強度(2.0 bl/s)已經(jīng)出現(xiàn)明顯變化, 而肝臟抗氧化指標則在高強度(4.0 bl/s)才出現(xiàn)顯著變化, 表明不同組織對運動刺激的響應(yīng)閾值不同, 血清相比肝臟對運動刺激敏感性更強。綜合考慮, 在水流強度為2.0 bl/s時, 能顯著增加魚體的血清蛋白含量, 降低血脂水平, 增強機體抗氧化能力。當水流強度為4.0 bl/s時, 運動組實驗魚出現(xiàn)死亡, 雖然機體抗氧化機能有所增強, 但是血糖、血脂水平、GOT和GPT顯著上升, 表明在高流速下機體的代謝機能已經(jīng)受到干擾。結(jié)果表明, 在放流前對黑鯛進行適度運動訓練(運動強度2.0 bl/s), 有利于增強魚體健康和抗氧化機能, 提高抵抗力, 從而達到提高增殖放流效果的目的。

參考文獻：

[1]Lin J B, Chen T, Chen L, et al. The techniques of Sparus macrocephalus stagged and release in Daya Bay [J].Journal of Fisheries of China, 2001, 25(1)： 79—83 [林金錶, 陳濤, 陳琳, 等. 大亞灣黑鯛標志放流技術(shù). 水產(chǎn)學報, 2001, 25(1)： 79—83]

[2]Long Z Q. The physiological responses to ammonia stress and vitamin C requirement of juvenile black seabream(Acanthopagrus schlegeli) [D]. Thesis for Master of Science. East China Normal University, Shanghai, 2008 [龍章強. 黑鯛幼魚對氨氮脅迫的生理響應(yīng)及其維生素C的營養(yǎng)需求研究. 碩士學位論文, 華東師范大學, 上海.2008]

[3]Cheng J H, Jiang Y Z. Marine stock enhancement： review and prospect [J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2010, 17(3)： 610—617 [程家驊, 姜亞洲. 海洋生物資源增殖放流回顧與展望. 中國水產(chǎn)科學, 2010,17(3)： 610—617]

[4]Li X M. The effect and mechanism of exercise training on growth performance in juvenile Spinibarbus sinensis [D].Thesis for Doctor of Science. Southwest University,Chongqing. 2013 [李秀明. 運動訓練對中華倒刺鲃幼魚生長的影響及其機理研究. 博士學位論文, 西南大學,重慶. 2013]

[5]Cheng H L, Xia D Q, Wu T T. Fatty liver and regulation of lipids metabolism in fish [J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2006, 18(4)： 294—298 [程漢良, 夏德全,吳婷婷. 魚類脂類代謝調(diào)控與脂肪肝. 動物營養(yǎng)學報,2006, 18(4)： 294—298]

[6]Huang C H, Xiao T Y, Hu Y, et al. Analysis on research status of fatty liver disease in aquaculture fish [J].Chinese Journal of Animal Nutrition, 2014, 26(7)：1715—1722 [黃春紅, 肖調(diào)義, 胡毅, 等. 養(yǎng)殖魚類脂肪肝研究現(xiàn)狀分析. 動物營養(yǎng)學報, 2014, 26(7)：1715—1722]

[7]Anttila K, Jarvilehto M, Manttari S. The swimming performance of brown trout and whitefish： the effects of exercise on Ca2+handling and oxidative capacity of swimming muscles [J]. Journal of Comparative Physiology B,2008, 178(4)： 465—475

[8]Hackbarth A, Moraes G. Biochemical responses of matrinx? Brycon cephalus (Günther, 1869) after sustained swimming [J]. Aquaculture Research, 2006, 37(11)：1070—1078

[9]Castro V, Grisdale-Helland B, Helland S J, et al. Aerobic training stimulates growth and promotes disease resistance in Atlantic salmon (Salmo salar) [J]. Comparative Biochemistry and Physiology, 2011, 160(2)： 278—290

[10]Yu L J. The effects of exercise training on growth, antioxidative ability and immune function in juvenile Spinibarbus sinensis [D]. Thesis for Master of Science, Southwest University, Chongqing. 2014 [于麗娟. 運動訓練對中華倒刺鲃幼魚生長、抗氧化及免疫機能的影響. 重慶, 西南大學. 2014]

[11]Song B L. Effect of water current on swimming activity,growth and ecophysiological aspect of young Barbodes schwanenfeldi [D]. Thesis for Doctor of Science. Jinan University, Guangzhou. 2008 [宋波瀾. 水流因子對紅鰭銀鯽(Barbodes schwanenfeldi)游泳行為、生長和生理生態(tài)影響的研究. 博士學位論文, 暨南大學, 廣州. 2008]

[12]Ibarz A, Felip O, Fernandez-Borras J, et al. Sustained swimming improves muscle growth and cellularity in githead sea bream [J]. Journal of Comparative Physiology B, 2011, 181(2)： 209—217

[13]Brown E J, Bruce M, Pether S, et al. Do swimming fish always grow fast? Investigating the magnitude and physiological basis of exercise-induced growth in juvenile New Zealand yellowtail kingfish, Seriola lalandi [J].Fish Physiology and Biochemistry, 2011, 37(2)： 327—336

[14]Huang N Y, Cheng Q Q, Gao L J, et al. Effect of water current and temperature on growth of juvenile Acipenser baeri [J]. Journal of Fisheries of China, 2007, 31(1)：31—38

[15]Forster I P, Ogata H. Growth and whole-body lipid content of juvenile red sea bream reared under different condition of exercise training and dietary lipid [J]. Fisheries Science, 1996, 62(3)： 404—409

[16]Alcaraz G, Urrutia V. Growth in response to sustained swimming in young montezumae swordtails, Xiphophorus montezumae [J]. Marine and Freshwater Behaviour and Physiology, 2008, 41(1)： 65—72

[17]Ghanawi J, Mohanna C, Saoud I P. Effect of continuous water movement on growth and body composition of juvenile Rabbifish, Siganus rivulatus [J]. Journal of The World Aquaculture Society, 2010, 41(5)： 834—839

[18]Bengtson D, Willye S, McCaffrey E, et al. Effects of water velocity on conditioning of summer flounder, Paralichthys dentatus, for net pens [J]. Journal of Applied Aquaculture, 2004, 14(3-4)： 133—142

[19]Bagatto B, Pelster B, Burggren W W. Growth and metabolism of larval zebrafish： effects of swim training [J].Journal of Experimental Biology, 2001, 204(24)：4335—4343

[20]Tan N, Morimoto K, Sugiura T, et al. Effects of running training on the blood glucose and lactate in rats during rest and swimming [J]. Physiology & Behavior, 1992,51(5)： 927—931

[21]Zhang L G. On the effects of aerobic-exercise (swimming) on blood glucose, blood lipid and coagulative system in rats [J]. Journal of Beijing Sport University, 2009,32(7)： 66—68 [章羅庚. 有氧運動對大鼠血糖、血脂和血液凝固功能的影響. 北京體育大學學報, 2009, 32(7)：66—68]

[22]Guo Y, Chen P J, Chen W H. Effect of weight reduction on the somatometric measurements, blood lipid and blood insulin of obese children and adolescents through diet and exercise [J]. Chinese Journal of Sports Medicine, 2011,30(5)： 426—431 [郭吟, 陳佩杰, 陳文鶴. 4周有氧運動對肥胖兒童青少年身體形態(tài)、血脂和血胰島素的影響.中國運動醫(yī)學雜志, 2011, 30(5)： 426—431]

[23]Zhao S Y, Lin H Z, Huang Z, et al. Effect of small peptide supplementation at different protein levels on growth performance, digestive enzymes activities, serum biochemical indices and antioxidant abilities of grouper (Epinephelus akaara) [J]. South China Fisheries Science,2016, 12(3)： 15—23 [趙書燕, 林黑著, 黃忠, 等. 不同蛋白質(zhì)水平下添加小肽對石斑魚生長、消化酶、血清生化和抗氧化能力的影響. 南方水產(chǎn)科學, 2016, 12(3)：15—23]

[24]Wang X Y, Wang J Y, Ma J J, et al. Effects of dietary vitamin E and L-carnosine on growth performance, antioxidant status, non-specific immunity and serum biochemical indices in juvenile turbot (Scophthalmus maximus) [J].Acta Hydrobiologica Sinica, 2017, 41(1)： 86—96 [王曉艷, 王際英, 馬晶晶, 等. VE和L-肌肽對大菱鲆幼魚生長、抗氧化、非特異性免疫及血清生化指標的影響.水生生物學報, 2017, 41(1)： 86—96]

[25]Baba C S, Alexander G, Kalyani B, et al. Effect of exercise and dietary modification on serum aminotransferase levels in patients with nonalcoholic steatohepatitis [J].Journal of Gastroenterology and Hepatology, 2006,21(1)： 191—198

[26]Wu K, Huang X S, Jin J N, et al. Effects of feeding with faba bean (vicia faba) on the antioxidant capability and immune functions of grass carp (Ctenopharyngodon idellu) [J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2015, 39(2)：250—258 [吳康, 黃曉聲, 金潔南, 等. 飼喂蠶豆對草魚抗氧化能力及免疫機能的影響. 水生生物學報, 2015,39(2)： 250—258]

[27]Azizbeigi K, Stannard S R, Atashak S, et al. Antioxidant enzymes and oxidative stress adaptation to exercise training： comparison of endurance, resistance, and concurrent training in untrained males [J]. Journal of Exercise Science & Fitness, 2014, 12(1)： 1—6

[28]Shin Y A, Lee J H, Song W, et al. Exercise training improves the antioxidant enzyme activity with no changes of telomere length [J]. Mechanisms of Ageing and Development, 2008, 129(5)： 254—260

[29]Baghaieea B, Botelho Teixeirab A M, Tartibianc B. Moderate aerobic exercise increases SOD-2gene expression and decreases leptin and malondialdehyde in middle-aged men [J]. Science and Sports, 2016, 31(3)： 55—63

[30]Bioomer R J, Davis P G, Consitt L A, et al. Plasma pro-tein carbonyl response to increasing exercise duration in aerobically trained men and women [J]. International Journal of Sports Medicine, 2007, 28(1)： 21—25

[31]Yu L J, Li X M, Yi J H, et al. Effects of different water velocities on the free radical metabolism of juvenile Spinibarbus sinensis [J]. Journal of Fishery Sciences of China,2014, 21(1)： 101—107 [于麗娟, 李秀明, 易建華, 等. 不同水流速度對中華倒刺鲃幼魚自由基代謝的影響. 中國水產(chǎn)科學, 2014, 21(1)： 101—107]

[32]Farhata F, Dupasa J, Ameranda A, et al. Effect of exercise training on oxidative stress and mitochondrial function in rat heart and gastrocnemius muscle [J]. Redox Report, 2015, 20(2)： 60—68

[33]He J J, Wang P, Feng J, et al. Effects of replacing fish meal with corn gluten meal on the growth, serum biochemical indices and liver histology of large yellow croaker Larimichthys crocea [J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2017, 41(3)： 506—515 [何嬌嬌, 王萍, 馮建, 等.玉米蛋白粉替代魚粉對大黃魚生長、血清生化指標及肝臟組織學的影響. 水生生物學報, 2017, 41(3)： 506—515]

[34]Tung B T, Rodriguez-Bies E, Thanh H N, et al. Organ and tissue-dependent effect of resveratrol and exercise on antioxidant defenses of old mice [J]. Aging Clinical and Experimental Research, 2015, 27(6)： 775—783

[35]Radak Z, Chung H Y, Goto S. Systemic adaptation to oxidative challenge induced by regular exercise [J]. Free Radical Biology and Medicine, 2008, 44(2)： 153—159