生物化學(xué)課程學(xué)習(xí)誤區(qū)及解析(Ⅱ)

閆榮玲, 李常健, 廖 陽

(湖南科技學(xué)院 化學(xué)與生物工程學(xué)院，永州 425199)

生物化學(xué)主要介紹生物大分子的組成、結(jié)構(gòu)、性質(zhì)、功能，物質(zhì)在生物體內(nèi)的轉(zhuǎn)化以及轉(zhuǎn)化過程中的能量消耗與釋放，不同物質(zhì)代謝及不同生命現(xiàn)象間的聯(lián)系，遺傳信息的傳遞與基因表達(dá)的調(diào)控，涉及化學(xué)、生物學(xué)、物理學(xué)等多門學(xué)科[1]。作為高校生物學(xué)專業(yè)的必修基礎(chǔ)課程，知識點(diǎn)是否被正確掌握影響著后續(xù)課程的學(xué)習(xí)，因此及時發(fā)現(xiàn)并糾正課程學(xué)習(xí)中形成的錯誤認(rèn)識、理解或推測十分必要[2]。本文基于多年課堂教學(xué)經(jīng)驗(yàn)，整理和解析了學(xué)生在蛋白質(zhì)、核酸、線粒體、酶等章節(jié)學(xué)習(xí)中易出現(xiàn)的部分學(xué)習(xí)誤區(qū)，以幫助學(xué)生正確理解和掌握生物化學(xué)知識點(diǎn)，取得更好的學(xué)習(xí)效果，也可供本課程任課教師同行間交流。

1 蛋白質(zhì)

誤區(qū)1：自然界所有氨基酸均為α-氨基酸

蛋白質(zhì)化學(xué)一章，學(xué)生首先會學(xué)習(xí)構(gòu)成蛋白質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單元——氨基酸的組成、結(jié)構(gòu)、種類、性質(zhì)。課堂教學(xué)會重點(diǎn)強(qiáng)調(diào)構(gòu)成蛋白質(zhì)的所有氨基酸均為α-氨基酸，因?yàn)?，以羧基相連的第一個碳原子為起點(diǎn)，命名其為α碳原子，之后依次為β、γ、δ碳原子，蛋白氨基酸的-NH2位于α碳原子上(氨基取代了有機(jī)羧酸Cα上的一個氫)，因此均為α-氨基酸[3]。在學(xué)習(xí)這一知識點(diǎn)時，部分學(xué)生往往形成“自然界所有氨基酸均為α-氨基酸”的誤區(qū)。其實(shí)不然，雖然構(gòu)成蛋白質(zhì)的所有氨基酸均為α-氨基酸，但在自然界還存在β-氨基酸、γ-氨基酸等其他類型的氨基酸分子。γ-氨基丁酸(GABA)就是一種非α-氨基酸的典型代表，其廣泛分布于動植物體內(nèi)，其中動物體內(nèi)的GABA是一種重要抑制性神經(jīng)遞質(zhì)，參與神經(jīng)元放電活動的調(diào)節(jié)，而在植物體內(nèi)，近年研究發(fā)現(xiàn)GABA在調(diào)節(jié)花粉管生長以及植物的生長方向中發(fā)揮了重要作用[4]。

誤區(qū)2：蛋白質(zhì)中所有氨基酸均具有旋光性

由于20種蛋白氨基酸幾乎全部具有旋光性，因此，部分學(xué)生在學(xué)習(xí)中往往形成“所有蛋白氨基酸均具有旋光性”的學(xué)習(xí)誤區(qū)，而忽略了其中的特例——甘氨酸。由于甘氨酸的Cα4個共價鍵所連接的原子與基團(tuán)并非各不相同，其中兩個共價鍵均連接了氫原子，因此不符合手性碳原子的定義，也不表現(xiàn)出旋光性這一特征[3]。因此，學(xué)習(xí)中不僅需要注意普遍性規(guī)律還需要留心個例。

誤區(qū)3：肽鏈中的氨基酸全部為L-氨基酸，沒有D-氨基酸

蛋白氨基酸除了全部為α-氨基酸外，也全部為L-氨基酸，前者是根據(jù)氨基的所在位置而命名，后者則是基于氨基酸分子的空間結(jié)構(gòu)(原子與基團(tuán)的空間排布與位置)及fisher投影原則決定[3]。教學(xué)中發(fā)現(xiàn)，部分學(xué)生會誤認(rèn)為自然界存在的所有肽鏈中的氨基酸均為L-氨基酸，沒有D-氨基酸。其實(shí)不然，雖然幾乎所有的肽鏈中都找不到D-氨基酸的蹤跡，但還是存在個例。人們發(fā)現(xiàn)，細(xì)菌細(xì)胞壁及個別抗生素寡肽如纈氨霉素、短桿菌肽中存在D-氨基酸，因此，不能形成所有肽鏈中均不含有D-氨基酸的學(xué)習(xí)誤區(qū)。

誤區(qū)4：L-氨基酸一定表現(xiàn)左旋光性， D-氨基酸一定表現(xiàn)右旋光性

由于具有手性碳原子的化合物如氨基酸、單糖等分子會對偏振光表現(xiàn)出旋轉(zhuǎn)的特性，即處理后僅在一個平面?zhèn)鞑サ钠窆饨?jīng)過含有手性碳原子的化合物時，其傳播方向可能發(fā)生偏轉(zhuǎn)，向右偏轉(zhuǎn)為右旋，向左偏轉(zhuǎn)則為左旋[3]。許多學(xué)生認(rèn)為，同一化合物的L與D型異構(gòu)體，L型的分子一定會表現(xiàn)出左旋，D型則一定會表現(xiàn)出右旋特性。其實(shí)不然，構(gòu)型與旋光性之間無必然聯(lián)系，前者根據(jù)結(jié)構(gòu)及fisher投影原則決定，而后者根據(jù)實(shí)驗(yàn)檢測結(jié)果確定。雖然大部分化合物其L型異構(gòu)體會使偏振光發(fā)生左旋，D型異構(gòu)體則使偏振光發(fā)生右旋，但這并不能形成L型一定表現(xiàn)左旋光性， D型一定表現(xiàn)右旋光性的這一認(rèn)識誤區(qū)。

2 生物催化劑酶

誤區(qū)1：所有酶的化學(xué)本質(zhì)都是蛋白質(zhì)

教學(xué)中發(fā)現(xiàn)，即使是生物學(xué)專業(yè)的高年級學(xué)生都還有一部分認(rèn)為所有酶均是蛋白質(zhì)。其實(shí)生物化學(xué)課程學(xué)習(xí)時就已經(jīng)闡述清楚這一問題，除化學(xué)本質(zhì)為蛋白質(zhì)的蛋白酶之外，細(xì)胞中還存在一部分酶，其化學(xué)本質(zhì)并非蛋白質(zhì)而是核酸(RNA)，謂之為核酶，其具有切割RNA、切割DNA、連接RNA等多樣化功能[3, 5]。需要指出的是，由于核酶的發(fā)現(xiàn)，人們開始意識到兼具核酸遺傳功能與蛋白質(zhì)催化活性于一身的RNA分子可能是地球上最先出現(xiàn)的有機(jī)大分子，即RNA起源學(xué)說，近年來這一學(xué)說得到了越來越多的證據(jù)支持[6]。實(shí)質(zhì)上，我們熟悉的核糖體就是一個典型核酶，雖然看起來其大小亞基的主要成分均是蛋白質(zhì)，但其起催化效應(yīng)的是被蛋白質(zhì)“保護(hù)”著的RNA，而這些蛋白質(zhì)主要是起到構(gòu)建和穩(wěn)定核糖體高級結(jié)構(gòu)的作用。

3 核酸

誤區(qū)1：所有RNA均為單鏈、線狀

在學(xué)習(xí)核酸一章時，課堂教學(xué)會介紹生物體內(nèi)RNA的形態(tài)、結(jié)構(gòu)、性質(zhì)和功能。由于對細(xì)胞中RNA呈單鏈、線狀的闡述較頻繁，且在后續(xù)學(xué)習(xí)中與細(xì)胞中RNA接觸的機(jī)會相對更多，因此部分學(xué)生形成了“所有RNA均為單鏈、線狀”的誤區(qū)。其實(shí)，除了細(xì)胞中的單鏈、線狀RNA外，病毒等體內(nèi)也存在RNA，尤其是一些RNA病毒其遺傳物質(zhì)并非單鏈而是雙連RNA[5]。需指出的是，雖然人們發(fā)現(xiàn)存在生物體內(nèi)的RNA幾乎均以線狀形式存在，但最新研究表明，細(xì)胞中也存在環(huán)狀的非編碼RNA，其雖然不編碼蛋白質(zhì)，但可與細(xì)胞內(nèi)miRNA通過配對結(jié)合，解除miRNA對基因表達(dá)的抑制作用，增加結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)水平，從而在基因表達(dá)調(diào)控中發(fā)揮了重要作用[7]?？梢?，并非所有RNA分子均是單鏈線狀形式，也并非僅線性RNA才在細(xì)胞中表現(xiàn)出生理活性。

誤區(qū)2：細(xì)胞中的RNA僅用于合成蛋白質(zhì)

RNA分子的3個主要成員分別是信使RNA、轉(zhuǎn)運(yùn)RNA和核糖體RNA，三者相互協(xié)同合作，在蛋白這合成中分別起到了模板、運(yùn)載原料氨基酸、催化肽鏈形成等不同作用，從而合成機(jī)體所需蛋白質(zhì)分子[8]。這部分不僅是生物化學(xué)課堂教學(xué)的重要內(nèi)容，也是后續(xù)課程如分子生物學(xué)、遺傳學(xué)等課程的重要內(nèi)容，因此會被作為重點(diǎn)多次強(qiáng)化。教學(xué)中發(fā)現(xiàn)，部分學(xué)生顧此失彼，牢牢記住了RNA在蛋白質(zhì)合成中所扮演的重要角色，從而形成了“細(xì)胞中的RNA只用于合成蛋白質(zhì)”的學(xué)習(xí)誤區(qū)。其實(shí)，細(xì)胞中除了信使RNA、轉(zhuǎn)運(yùn)RNA、核糖體RNA之外，還存在許多其他種類RNA分子，且同樣發(fā)揮著極為重要的生物學(xué)活性。有意思的是，高等真核生物細(xì)胞中的RNA超過97%是不直接參與編碼蛋白質(zhì)的，人們統(tǒng)稱之為非編碼RNA。本文前述的核酶、環(huán)狀RNA等均屬于非編碼RNA，它們在基因表達(dá)調(diào)控、細(xì)胞周期調(diào)控、個體發(fā)育調(diào)控、核酸序列模板提供、物質(zhì)運(yùn)輸協(xié)助等方面發(fā)揮了重要作用。

4 線粒體

誤區(qū)1：線粒體兩層膜均高度不通透

高中的學(xué)習(xí)我們就已知道線粒體是細(xì)胞的“能量工廠”。在此基礎(chǔ)上，通過生物化學(xué)的學(xué)習(xí)，我們需明白為何線粒體可匹配這一稱謂，其產(chǎn)能機(jī)制是什么？實(shí)質(zhì)上，這其中涉及電能、化學(xué)能之間的轉(zhuǎn)化，而線粒體內(nèi)膜的高度不通透是實(shí)現(xiàn)這一轉(zhuǎn)化的前提。因?yàn)閮?nèi)膜高度不通透的隔離作用，使質(zhì)子的跨膜電化學(xué)梯度得以形成與穩(wěn)定，為質(zhì)子通過ATP合成酶的專門通道回流到線粒體基質(zhì)并生成ATP[9-10]。在學(xué)習(xí)中，個別學(xué)生在驚嘆線粒體結(jié)構(gòu)精巧、功能強(qiáng)大的同時，往往形成了線粒內(nèi)、外膜均高度不通透的學(xué)習(xí)誤區(qū)。其實(shí)不然，相反，線粒體的外膜具有較大的通透性，離子、小分子化合物以及部分生物大分子如蛋白質(zhì)等均可以自由通過線粒體外膜，因此介于內(nèi)、外膜之間的膜間隙，其所含成分幾乎與細(xì)胞基質(zhì)相同。

誤區(qū)2：細(xì)胞的所有ATP均在線粒體產(chǎn)生

如前所述，高中階段我們就建立了線粒體是細(xì)胞能量工廠的認(rèn)識，深刻意識到線粒體在細(xì)胞產(chǎn)能中的重要性。在生物化學(xué)重要章節(jié)——生物氧化的教學(xué)中發(fā)現(xiàn)，學(xué)生往往形成“細(xì)胞的所有ATP均在線粒體中形成”的學(xué)習(xí)誤區(qū)。其實(shí)不然，因?yàn)榧?xì)胞中能量的生成除了線粒體中的氧化磷酸化外，還有底物水平磷酸形式。如糖酵解在細(xì)胞質(zhì)中發(fā)生，且其中的甘油磷酸激酶和丙酮酸激酶所催化的兩步反應(yīng)直接通過底物水平磷酸化生成了ATP[3]。因此，線粒體是細(xì)胞的能量工廠是因?yàn)榻^大部分能量是在線粒體中產(chǎn)生，但并不意味細(xì)胞所有能量均在這一部位產(chǎn)生。

5 小結(jié)

我們在多年的教學(xué)實(shí)踐中發(fā)現(xiàn)，生物化學(xué)由于知識點(diǎn)多，課時有限，學(xué)生學(xué)習(xí)態(tài)度不夠端正等原因，每一屆學(xué)生都會在學(xué)習(xí)中對部分知識點(diǎn)的錯誤認(rèn)識、理解或者理所當(dāng)然的推測。整理和解析這些學(xué)習(xí)誤區(qū)一方面可以提高教師自身的教學(xué)水平和課堂教學(xué)效果。在今后的教學(xué)中將繼續(xù)重視學(xué)生學(xué)習(xí)誤區(qū)的收集與解答，我們要盡可能地消除生物化學(xué)課程學(xué)習(xí)的干擾因子，幫助學(xué)生學(xué)好生物化學(xué)這門課程。另一方面也可以促使教師思考應(yīng)采取怎樣的措施和教學(xué)改革來減少學(xué)生的學(xué)習(xí)誤區(qū)，營造端正的良好的學(xué)習(xí)氛圍，改變學(xué)生被動的應(yīng)試性的學(xué)習(xí)態(tài)度。