腐植酸對(duì)植物生長(zhǎng)的促進(jìn)作用

張 瑜 王若楠 邱小倩 劉 亮 李寶珍 楊金水 袁紅莉

中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)生物學(xué)院 北京100193

腐植酸是由芳香族及其活性官能團(tuán)構(gòu)成的天然高分子酸性有機(jī)混合物，外觀呈黑色或褐色，在土壤、濕地和煤炭中都有分布。腐植酸復(fù)雜結(jié)構(gòu)內(nèi)的芳香核、橋鍵和眾多活性基團(tuán)賦予了其巨大的比表面積，決定了腐植酸的吸附、絡(luò)合、交換、氧化還原等廣泛的生物和非生物活性[1]。經(jīng)研究證明，腐植酸類物質(zhì)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有刺激作物生長(zhǎng)、增加養(yǎng)分利用、提高作物抗逆和改善農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)等功效，是一種可高效利用的綠色肥料[2]。

我國(guó)作為一個(gè)農(nóng)業(yè)大國(guó)，實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展意義重大，在糧食生產(chǎn)及安全中最為廣泛關(guān)注的就是土壤與肥料問(wèn)題[3]。近年來(lái)，因化肥不合理使用，導(dǎo)致耕地質(zhì)量大幅度下滑，土壤有效養(yǎng)分含量降低，從而加劇了農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境的惡化程度[4]。為了降低農(nóng)業(yè)壓力，實(shí)現(xiàn)“土肥和諧”，在充分了解土壤肥料重要性的基礎(chǔ)上全面了解土壤肥料的問(wèn)題尤為重要[5]。腐植酸在農(nóng)業(yè)上“改良土壤，增效肥料，刺激生長(zhǎng)，增強(qiáng)抗逆，改善品質(zhì)”的五大作用已經(jīng)在國(guó)內(nèi)外的研究中得到廣泛的證實(shí)，近年來(lái)研究人員致力于腐植酸通過(guò)調(diào)控“植物—土壤—肥料”系統(tǒng)促進(jìn)植物生長(zhǎng)的研究亦取得了很大進(jìn)展。本文對(duì)腐植酸促進(jìn)植物生長(zhǎng)的部分相關(guān)研究進(jìn)行總結(jié)，系統(tǒng)分析腐植酸促進(jìn)植物生長(zhǎng)的機(jī)理，為腐植酸資源高效利用和科學(xué)開發(fā)提供理論基礎(chǔ)。

1 腐植酸直接刺激植物根系生長(zhǎng)和對(duì)養(yǎng)分的吸收

腐植酸對(duì)植物根系生長(zhǎng)的刺激作用是其對(duì)植物生長(zhǎng)促進(jìn)作用的最初動(dòng)力。研究表明，經(jīng)腐植酸處理后，番茄側(cè)根的數(shù)量增加了2～3倍，側(cè)根的長(zhǎng)度增加了4～23倍，這種作用的產(chǎn)生主要是由于植物經(jīng)腐植酸作用后表現(xiàn)出類似添加外源生長(zhǎng)素的刺激反應(yīng)，腐植酸作為一種生物刺激素，能顯著提高植物的生物化學(xué)活性，對(duì)根系產(chǎn)生類似生長(zhǎng)素的作用，引起細(xì)胞質(zhì)膜通透性的改變，促進(jìn)植物蛋白的合成和細(xì)胞的生長(zhǎng)，從而促進(jìn)植物根系的生長(zhǎng)[6]。腐植酸對(duì)植物根系的刺激作用使植物根系中與蔗糖代謝、ATP酶和細(xì)胞骨架蛋白合成相關(guān)的基因呈現(xiàn)差異性表達(dá)[7]。如腐植酸能促進(jìn)玉米根系中H+-ATP酶的編碼基因MHA2的表達(dá)，能夠作為細(xì)胞質(zhì)膜上H+-ATP酶的誘導(dǎo)因子而促進(jìn)其表達(dá)，質(zhì)膜表面H+-ATP酶數(shù)量的增加能夠增加電化學(xué)質(zhì)子梯度，促進(jìn)質(zhì)子跨膜運(yùn)輸，從而改善植物的營(yíng)養(yǎng)，刺激植物根系生長(zhǎng)[8，9]。此外，腐植酸能通過(guò)刺激擬南芥根毛細(xì)胞的負(fù)調(diào)控因子，使其表達(dá)量降低，促使根形態(tài)的重塑，增加吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的根系面積，從而達(dá)到促生效果[10]。

腐植酸還能促進(jìn)植物根系對(duì)養(yǎng)分的吸收，主要表現(xiàn)為對(duì)硝酸鹽吸收的促進(jìn)作用。腐植酸能夠促進(jìn)植物根系中與硝酸鹽吸收、同化相關(guān)基因的表達(dá)。在低分子量的腐植酸作用下，玉米根系中硝酸鹽吸收相關(guān)基因MHA2和同化相關(guān)基因NR1的表達(dá)量均上升[11]。此外，腐植酸能降低植物根細(xì)胞質(zhì)膜表面的pH，中和硝酸根作為氮源所產(chǎn)生的堿性環(huán)境，抑制H+和NO3-的同向轉(zhuǎn)移，從而促進(jìn)植物對(duì)氮的吸收[12]。因此，腐植酸能通過(guò)調(diào)節(jié)植物根系的內(nèi)環(huán)境來(lái)刺激植物對(duì)硝酸鹽的吸收和同化。腐植酸還能作為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)被植物吸收，尤其是小分子量的腐植酸很容易到達(dá)高等植物的細(xì)胞質(zhì)膜，被根系細(xì)胞吸收利用。有研究發(fā)現(xiàn)，小分子量組分有較高含量的羧基和酚羥基的官能團(tuán)結(jié)構(gòu)，是腐植酸中最具活性的部分，更易被植物所吸收，且對(duì)植物根系生長(zhǎng)和養(yǎng)分離子的吸收具有更好的刺激效應(yīng)[13，14]。

2 腐植酸增強(qiáng)植物的抗逆性

腐植酸能調(diào)節(jié)植物的生理生態(tài)變化，增強(qiáng)植物抗逆性。研究表明，在水分、溫度、鹽分和重金屬等逆境脅迫條件下，腐植酸能增強(qiáng)植物體內(nèi)活性氧代謝相關(guān)酶（過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶、超氧化物歧化酶等）的活性，并降低植物質(zhì)膜透性，調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的活性氧含量，減輕膜脂的過(guò)氧化程度，使植物保持較快的生長(zhǎng)速度[15，16]。例如，腐植酸能增強(qiáng)水稻抵抗水分脅迫的能力，主要是通過(guò)修飾水稻根系中液泡膜水通道內(nèi)在蛋白基因OsTIP的表達(dá)而實(shí)現(xiàn)的[17]。此外，物理作用也是腐植酸增強(qiáng)植物對(duì)水分脅迫抗性的重要方面。腐植酸能在植物根系表面、根系表皮細(xì)胞和新生根毛中形成腐植酸凝聚體，從而降低根系的滲透系數(shù)，增強(qiáng)植物抗旱能力[18]。

腐植酸提高植物的抗逆性不僅體現(xiàn)在改變植物的形態(tài)及生理特征上，還能通過(guò)改變植物的生長(zhǎng)環(huán)境來(lái)實(shí)現(xiàn)。鹽脅迫條件下，腐植酸能降低土壤介質(zhì)的電導(dǎo)率，還能增加土壤團(tuán)聚體含量和土壤緊實(shí)性，提高土壤的持水性和陽(yáng)離子交換能力，從而促進(jìn)植物生長(zhǎng)[16]。干旱脅迫條件下，植物根系分泌的有機(jī)酸能局部破壞腐植酸膠體，使其釋放能調(diào)節(jié)植物個(gè)體生長(zhǎng)的小分子，這些分子能進(jìn)入細(xì)胞膜并影響植物抗逆相關(guān)基因的表達(dá)和酶的活性[19]。此外，腐植酸緩解生物脅迫對(duì)植物產(chǎn)生的不利影響，主要表現(xiàn)為其對(duì)植物致病菌的抑制作用。研究表明，腐植酸能降低土壤中的鏈格孢菌和尖孢鐮刀菌的分生孢子的存活率，抑制孢子的繁殖和菌絲的伸長(zhǎng)，降低植物的發(fā)病率[20]。

3 腐植酸提高土壤和肥料的養(yǎng)分利用率

腐植酸中的羧基、羰基、酚羥基等官能團(tuán)賦予了其較強(qiáng)離子交換和吸附能力，從而對(duì)土壤和肥料中的養(yǎng)分形態(tài)產(chǎn)生調(diào)控效應(yīng)，能顯著提高植物對(duì)氮磷鉀肥和微量元素的利用率[21]。腐植酸能通過(guò)自身的羧基和酚羥基與尿素的酰胺基作用生成腐植酸-脲絡(luò)合物，該物質(zhì)具有較高的穩(wěn)定性，能夠抑制尿素分解、提高氮素利用效率，實(shí)現(xiàn)尿素的長(zhǎng)效緩釋[22]。此外，腐植酸還能降低土壤與肥料養(yǎng)分的損失，通過(guò)非生物作用固定土壤中的銨態(tài)氮，即土壤中的尿素水合為銨態(tài)氮時(shí)能被腐植酸吸附發(fā)生氨化反應(yīng)生成解離度較低的腐植酸銨鹽，能減少銨態(tài)氮損失[23]。腐植酸施用到土壤后造成土壤pH的短暫降低，抑制了土壤中尿素的水解，從而使尿素的氨揮發(fā)損失降低了13%～20%。腐植酸還能降低水稻土壤中銨態(tài)氮和硝態(tài)氮隨農(nóng)田排水的損失[24]。

腐植酸中的活性羥基官能團(tuán)使其具有表面活性劑的功能，不僅能與肥料中的磷生成水溶性的腐植酸磷，還能吸附和固定肥料中的鉀素或與鉀素反應(yīng)生成膠體化合物腐植酸鉀[25]。腐植酸作為功能強(qiáng)大的膠體物質(zhì)，還能與土壤中鐵、鋅、錳、硼等微量元素發(fā)生螯合或絡(luò)合反應(yīng)，生成具有膠體性能的可溶性腐植酸微量元素鹽類，有利于作物根系的吸收和利用[26]。有研究表明，使用腐植酸鋅與硫酸鋅相比，鋅的利用率可提高34%，腐植酸鐵從根部進(jìn)入植物體的數(shù)量比七水合硫酸亞鐵多32%，在葉部移動(dòng)的數(shù)量是七水合硫酸亞鐵的2倍，使葉綠素含量增加15%～45%[27]。因此，腐植酸類的農(nóng)作物肥料具有廣闊的應(yīng)用前景。

4 腐植酸調(diào)控土壤微生物及酶的活性

腐植酸是土壤腐殖質(zhì)的重要成分，具有穩(wěn)定的碳形態(tài)，對(duì)土壤微生物的數(shù)量和多樣性具有重要的調(diào)控作用。研究表明，使用腐植酸肥料的高粱，抽穗期根際土壤細(xì)菌數(shù)比使用化肥的處理高45.58%，土壤真菌數(shù)比化肥處理高23.26%。施用腐植酸能改善土壤脲酶和磷酸酶的活性，提高土壤有效養(yǎng)分的時(shí)效性，改善植物營(yíng)養(yǎng)[28]。Dong等[29]研究表明，褐煤腐植酸能夠通過(guò)降低土壤中尿素向氨的水解速度和緩沖土壤pH等作用來(lái)抑制氨化細(xì)菌、氨化古菌等微生物的群落組成和數(shù)量改變，緩沖尿素施用對(duì)土壤中細(xì)胞多樣性的促進(jìn)作用，從而降低氨被氧化成亞硝酸和硝酸的速度，降低通過(guò)反硝化轉(zhuǎn)化成氮?dú)庠斐傻膿p失，最終能夠使更多的氮為植物所吸收利用，從而促進(jìn)植物生長(zhǎng)。此外，腐植酸還能夠通過(guò)增加細(xì)胞呼吸和細(xì)胞膜對(duì)養(yǎng)分的吸收，提高作物二磷酸核酮糖氧合酶/羧化酶的活性，增加植物光合活性，提高豆科作物的生物固氮活性等，從而促進(jìn)作物生長(zhǎng)、增加作物產(chǎn)量[30]。

腐植酸還能夠通過(guò)調(diào)控土壤酶活性，對(duì)土壤進(jìn)行改良，為植物根系的生長(zhǎng)和肥料養(yǎng)分的保蓄提供有利條件。例如，腐植酸能在施用初期抑制土壤脲酶活性，降低尿素水解速度，從而減少水解產(chǎn)物氨的揮發(fā)，因?yàn)楦菜嶂写罅坎伙柡玩I可以有效防止脲酶中的活性巰基官能團(tuán)氧化，另一方面腐植酸還能螯合土壤中脲酶巰基的抑制劑Cu2+和Hg2+，在加入后期能夠穩(wěn)定脲酶活性，使尿素繼續(xù)以相對(duì)穩(wěn)定的速度轉(zhuǎn)化成氨，供給植物生長(zhǎng)[31]。

5 結(jié)論與展望

腐植酸來(lái)源廣泛、功能多樣，是效果顯著的優(yōu)質(zhì)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。腐植酸對(duì)植物生長(zhǎng)的促進(jìn)作用主要包括直接刺激植物根系生長(zhǎng)和對(duì)養(yǎng)分的吸收、增強(qiáng)植物的抗逆性、提高土壤及肥料的養(yǎng)分利用率、調(diào)控土壤微生物及酶的活性等。本文通過(guò)總結(jié)腐植酸對(duì)植物的促生作用和機(jī)理，為腐植酸在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的高效應(yīng)用提供了理論基礎(chǔ)。

值得肯定的是，腐植酸顯著的植物促生功能已經(jīng)得到廣泛驗(yàn)證，有關(guān)腐植酸的研究技術(shù)和方法也取得了很大發(fā)展。然而，隨著腐植酸應(yīng)用目標(biāo)要求的逐漸提高和研究?jī)?nèi)容的逐漸深入，現(xiàn)有的研究?jī)?nèi)容已不能滿足腐植酸行業(yè)未來(lái)發(fā)展的需要，還需在以下3個(gè)方面進(jìn)行深入研究：

（1）腐植酸結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系。

盡管國(guó)內(nèi)外對(duì)腐植酸的結(jié)構(gòu)有一定的研究，但具有高度異質(zhì)性的腐植酸仍是研究的重點(diǎn)與難點(diǎn)。腐植酸眾多結(jié)構(gòu)官能團(tuán)賦予其良好的活性，因此，仍需利用核磁共振、光譜分析等技術(shù)手段對(duì)腐植酸元素組成、分子量、芳香化程度、氧化程度等信息進(jìn)行表征，且腐植酸結(jié)構(gòu)對(duì)植物生長(zhǎng)效果的影響具體機(jī)理仍需進(jìn)行深入研究。

（2）腐植酸對(duì)土壤微生物功能的影響。

腐植酸能影響土壤微生物的數(shù)量和功能，但目前大多數(shù)研究仍停留在對(duì)土壤微生物群落組成影響層面，在腐植酸作用下，闡明土壤功能性微生物作用機(jī)理將為腐植酸更深層次的利用提供理論指導(dǎo)。

（3）腐植酸定向轉(zhuǎn)化的生物學(xué)機(jī)制。

腐植酸雖有廣泛的生物學(xué)活性，但目前的研究廣泛關(guān)注于腐植酸的具體作用效果，而微生物定向轉(zhuǎn)化生產(chǎn)腐植酸的生物學(xué)機(jī)理仍需深入研究。

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耕地輪作休耕 腐植酸不能閑

2018年2月23日，農(nóng)業(yè)部、財(cái)政部聯(lián)合舉行“耕地輪作休耕制度試點(diǎn)”新聞發(fā)布會(huì)。2018年，內(nèi)蒙古、遼寧、吉林等9個(gè)省（區(qū)）耕地輪作休耕試點(diǎn)面積將達(dá)到2400萬(wàn)畝，比2017年翻一番。

輪作休耕，不是棄耕，更不是廢耕，而是通過(guò)“控害養(yǎng)地培肥”等模式，重點(diǎn)解決連作障礙、重金屬污染、生態(tài)嚴(yán)重退化等問(wèn)題，以保障耕地資源可永續(xù)利用。

不忘養(yǎng)地初心，回到“土壤有機(jī)質(zhì)-腐殖質(zhì)-腐植酸”良性循環(huán)上來(lái)至關(guān)重要。40年來(lái)，工業(yè)利用腐植酸在提升耕地質(zhì)量、解決連作障礙、修復(fù)重金屬污染等方面積累了很多成功案例，展現(xiàn)了很好的生態(tài)效應(yīng)。特別在補(bǔ)充和提升耕地質(zhì)量方面，最直接、最快速、最安全。當(dāng)前，國(guó)家開展輪作休耕行動(dòng)，腐植酸以及她的“兄弟姐妹”們更不能閑。