野榆錢(qián)菠菜三種異型種子幼苗的生長(zhǎng)特性

馬赫，魏巖，穆晨

(1.新疆維吾爾自治區(qū)草原總站，新疆 烏魯木齊 830049；2.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830052)

荒漠是一種嚴(yán)酷多變的自然環(huán)境，降水少，蒸發(fā)量大，晝夜溫差大，在時(shí)間和空間上都具有高度異質(zhì)性[1]，這種極端的自然環(huán)境嚴(yán)重抑制了植物的生長(zhǎng)和生存，但在長(zhǎng)期的自然選擇與進(jìn)化中，以荒漠、半荒漠植物為主的具有旱生、鹽生結(jié)構(gòu)特征的植被適應(yīng)了這種極端環(huán)境[2]，逐漸發(fā)展成此環(huán)境的建群種和共建種[3]。這些荒漠、半荒漠植物為確保在荒漠環(huán)境中生存和發(fā)展，在長(zhǎng)期的進(jìn)化歷程中演化出了與這種嚴(yán)酷生境相適應(yīng)的特殊適應(yīng)機(jī)制，種子異型性現(xiàn)象便是荒漠植物適應(yīng)嚴(yán)酷環(huán)境的一種特殊機(jī)制[4-5]。

種子異型性(seed heteromorphism)是指在同一母體植株上產(chǎn)生具有不同形狀或行為的種子的現(xiàn)象[5-7]。種子異型性現(xiàn)象被認(rèn)為是植物為適應(yīng)惡劣異質(zhì)環(huán)境，在時(shí)間和空間上為避免密集負(fù)效應(yīng)及減弱同胞子代間的競(jìng)爭(zhēng)等而進(jìn)化出的一種“兩頭下注”的適應(yīng)策略[5,8-9]，“兩頭下注”策略是荒漠植物為適應(yīng)長(zhǎng)期的逆境脅迫使種子產(chǎn)生適度變異從而提高其對(duì)異質(zhì)環(huán)境的適應(yīng)能力以及種群的繁殖成功率[6]的一種生存策略。具種子異型性的植物主要集中在菊科(Asteraceae)、藜科(Chenopodiaceae)、禾本科(Poaceae)、十字花科(Brassicaceae)、豆科(Leguminosae)等幾個(gè)有限的科中[7]。異型種子的差異主要體現(xiàn)在顏色、大小以及存有的附屬物上[10]，這些差異也體現(xiàn)在異型種子的萌芽期[10]、生存和生殖時(shí)間[11]、種子的散布期[12]、種子庫(kù)動(dòng)態(tài)期[10]上。

藜科植物在新疆荒漠地區(qū)形成多種群落，是重要的建群種和共建種，在荒漠植被景觀、荒漠草地利用上都有著很重要的作用[13]，野榆錢(qián)菠菜(Atriplexaucheri)是一種典型的具種子異型性的泌鹽植物，主要分布于中國(guó)新疆的荒漠、半荒漠、鹽堿地上[3]，在改良荒漠鹽堿地方面有著巨大的開(kāi)發(fā)潛力[14-15]。野榆錢(qián)菠菜具有3種異型種子：無(wú)苞片包被的黑色種子(單粒重1.2 mg),小型苞片包被的黑色種子(1.7 mg)，大型苞片包被的褐色種子(3.6 mg)[16]。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)植物種子異型性現(xiàn)象的研究主要集中在形態(tài)觀察、種子萌發(fā)行為、植物耐鹽性、散布方式、子代種子耐鹽性上[17-20]，關(guān)于異型種子在萌發(fā)物候及萌生幼苗是否存在差異性方面尚缺少系統(tǒng)研究。本研究以種子異型性植物野榆錢(qián)菠菜為研究對(duì)象，探究異型種子在萌發(fā)物候上的差異以及異型種子萌生幼苗的生長(zhǎng)特性，旨在揭示種子異型性植物如何利用“兩頭下注”策略適應(yīng)荒漠環(huán)境，為闡明種子異型性植物的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制奠定了理論基礎(chǔ)，為開(kāi)發(fā)這種優(yōu)良荒漠牧草、改善新疆荒漠環(huán)境提供科學(xué)根據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究材料

2014年10月底在新疆準(zhǔn)噶爾盆地南緣(43°45′44″-43°47′25″ N, 87°33′16″-87°34′56″ E)烏魯木齊荒漠的自然種群隨機(jī)選取50株植株，在實(shí)驗(yàn)室自然晾干，將3種異型種子分離，選取成熟飽滿(mǎn)的種子放置在紙袋中作好標(biāo)記，在室溫條件下于陰暗處儲(chǔ)藏。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與材料的種植 實(shí)驗(yàn)地位于新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)校園內(nèi)(43°48′46″ N, 87°33′54″ E)，共3個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)種植一種異型種子，設(shè)置10個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)長(zhǎng)30 cm 、寬30 cm，每個(gè)重復(fù)內(nèi)均勻播撒400粒種子，此密度接近藜科植物在野外條件下的密度[20]。于2014年11月中旬下雪前播種，播種完畢后，用厚約1 cm的細(xì)土均勻覆蓋。

1.2.2異型種子萌發(fā)物候、出苗率、子葉存留時(shí)間的觀察 自2015年3月1日起每天關(guān)注實(shí)驗(yàn)地內(nèi)的種子萌發(fā)出土情況，觀察記錄3種異型種子的出苗率、子葉出土?xí)r間以及天氣情況。

野榆錢(qián)菠菜為雙子葉植物，幼苗屬子葉出土幼苗，實(shí)驗(yàn)中其萌發(fā)物候及出苗率的測(cè)定以子葉出土為準(zhǔn)。子葉出土后，記錄每個(gè)重復(fù)內(nèi)的出苗率，若出苗多則采用四分法計(jì)數(shù)，求平均值；每隔10 d測(cè)量子葉的長(zhǎng)度、寬度；種子萌發(fā)出土后，每種異型種子隨機(jī)選取10株幼苗做好標(biāo)記，記錄幼苗的真葉出現(xiàn)時(shí)間及子葉脫落時(shí)間。

1.2.3幼苗形態(tài)、生長(zhǎng)特性的觀察與記錄 每隔10 d取樣一次，每次隨機(jī)挑選5株幼苗，用取樣器將幼苗完整取出，取樣時(shí)保證根等幼苗構(gòu)件的完整性，帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)量，用剪刀將子葉、胚軸、根剪下，測(cè)量根的長(zhǎng)度，在萬(wàn)分之一電子秤上測(cè)量根、子葉、胚軸的鮮重，然后將幼苗的構(gòu)件按地上部分及地下部分裝入紙袋做好標(biāo)記，于陰暗處自然晾干，在萬(wàn)分之一天平上測(cè)量其干重。至2015年5月11日，3種異型種子幼苗的子葉均已脫落，此時(shí)停止取樣。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

生物量及根冠比均以干重為準(zhǔn)，地上生物量為幼苗地上部分構(gòu)件的總質(zhì)量(干重)，地下生物量為幼苗地下部分構(gòu)件的總質(zhì)量(干重)，根冠比為地下生物量與地上生物量的比值(干重)；用SPSS 20.0對(duì)出苗率、子葉長(zhǎng)寬、幼苗根長(zhǎng)、根冠比采用單因素方差分析法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)；用Sigmaplot 12.5對(duì)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行制圖。

2 結(jié)果與分析

圖1 實(shí)驗(yàn)區(qū)3、4、5月氣溫Fig.1 Experimentation area temperature in March, April and May 圖中符號(hào)(●)、(○)、(▼)分別表示黑色小種子、黑色大種子、褐色種子的出苗時(shí)間及子葉脫落時(shí)間。The symbols (●), (○), (▼) indicate the emergence time and cotyledon abscission time of the small black seeds, big black seeds and brown seeds.

2.1 異型種子后代幼苗的萌發(fā)物候、出苗率、真葉出現(xiàn)時(shí)間、子葉存留時(shí)間

由圖1可知，在相同溫度、水分、土壤條件下，野榆錢(qián)菠菜3種異型種子在3月底均已破土出苗，褐色種子最先破土出苗，但子葉脫落時(shí)間最晚，說(shuō)明褐色種子幼苗的子葉存留時(shí)間最長(zhǎng)。黑色大種子出苗時(shí)間與幼苗子葉脫落時(shí)間介于褐色種子與黑色小種子之間，其子葉存留時(shí)間較褐色種子短，較黑色小種子長(zhǎng)，黑色小種子破土出苗時(shí)間最晚，但子葉脫落時(shí)間最早，其子葉存留時(shí)間最短。從圖1氣溫變化情況可知，野榆錢(qián)菠菜3種異型種子幼苗能夠在-6～30 ℃條件下生存，說(shuō)明其幼苗有較強(qiáng)的耐寒和耐高溫性。

經(jīng)觀察(表1)，褐色種子幼苗其子葉3月22日初見(jiàn)破土，23、24日大量破土，出苗數(shù)量大，出苗期3 d，出苗率74.30%，4月19日幼苗真葉出現(xiàn)，5月11日子葉脫落，存留時(shí)間50 d，子葉單獨(dú)為幼苗提供養(yǎng)分的時(shí)間為28 d。

黑色大種子幼苗其子葉3月24日破土，出苗數(shù)量少，出苗期較長(zhǎng)，4月13日以后未見(jiàn)破土，出苗期21 d，黑色大種子幼苗未見(jiàn)大量出苗跡象，出苗率6.58%，4月15日幼苗真葉出現(xiàn)，5月7日子葉脫落，存留44 d，子葉單獨(dú)為幼苗提供養(yǎng)分的時(shí)間為22 d。

黑色小種子幼苗其子葉3月29日破土，零星出苗，出苗數(shù)量極少，出苗期17 d，出苗率1.55%，4月13日真葉出現(xiàn)，子葉5月6日脫落，存留38 d，子葉單獨(dú)為幼苗提供養(yǎng)分的時(shí)間為16 d。

表1 野榆錢(qián)菠菜3種異型種子的出苗率及子葉的存留時(shí)間Table 1 The emergence ratio and the cotyledon retention time of three types of dimorphic A. aucheri seeds

注：同列不同字母表示不同類(lèi)型幼苗之間差異顯著(Duncan post-hoc 多重比較，P<0.05)。

Notes: Different lowercase letters in the same column indicate significant differences in different types of seedlings(Duncan post-hoc test;P<0.05).

2.2 異型種子幼苗的子葉形態(tài)及生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

圖2 黑色小種子、黑色大種子、褐色種子幼苗的子葉長(zhǎng)度和寬度 Fig.2 The cotyledon length and width of seedlings grown from small black seeds, big black seeds and brown seeds 圖中不同小寫(xiě)字母表示同型幼苗不同時(shí)間的差異；不同大寫(xiě)字母表示不同型幼苗在同一時(shí)間的差異(Duncan post-hoc 多重比較，P<0.05)。下同。Different lowercase letters indicate significant differences in all stages; Different capital letters indicate significant differences among three types of seeds at same stage (Duncan post-hoc test; P<0.05). The same below.

3種異型種子幼苗子葉出土?xí)r均為兩片舒展的長(zhǎng)披針形綠色葉片，幼苗的子葉出土?xí)r大小不同，褐色種子幼苗子葉出土?xí)r長(zhǎng)(1.14±0.12) cm，寬(0.32±0.04) cm，黑色大種子幼苗子葉出土?xí)r長(zhǎng)(0.56±0.03) cm，寬(0.22±0.01) cm，黑色小種子幼苗子葉出土?xí)r長(zhǎng)(0.35±0.02) cm，寬(0.15±0.02) cm(圖2)。

圖2反映了3種異型種子幼苗子葉的大小及生長(zhǎng)速度，褐色種子幼苗子葉長(zhǎng)度4月13日達(dá)到最大值，寬度4月23日達(dá)到最大值，黑色大種子幼苗和黑色小種子幼苗子葉長(zhǎng)度和寬度均在4月23日達(dá)到最大值。

2.3 三種異型種子幼苗的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)和根冠比

由圖3可知，褐色種子幼苗的根在早期明顯長(zhǎng)于兩種黑色種子，4月3日測(cè)量時(shí)，褐色種子幼苗的根長(zhǎng)為(2.516±0.42)cm，黑色大種子幼苗的根長(zhǎng)為(1.128±0.21) cm，黑色小種子幼苗的根長(zhǎng)為(0.774±0.22) cm，褐色種子幼苗的根長(zhǎng)是黑色大種子的2.23倍，是黑色小種子幼苗根長(zhǎng)的3.25倍。5月13日最后一次測(cè)量時(shí)，褐色大種子幼苗的根長(zhǎng)為(7.892±0.86) cm，黑色大種子幼苗的根長(zhǎng)是(7.188±0.65) cm，黑色小種子幼苗的根長(zhǎng)為(6.008±0.92) cm，此時(shí)，相應(yīng)的比例縮小為1.10和1.31倍。

由圖4可知，3種異型種子幼苗的地上、地下生物量在4月3日至4月23日增長(zhǎng)速率較為平緩，5月3日后增長(zhǎng)速率顯著增大，這可能與真葉的出現(xiàn)有關(guān)。對(duì)比3種異型種子的地上和地下生物量可知，在實(shí)驗(yàn)期內(nèi)，3種異型種子幼苗地上生物量的差距在持續(xù)增大，地下生物量的差距在逐漸減小，這說(shuō)明褐色種子幼苗主要將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分配給地上部分，兩種黑色種子幼苗將更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分配給地下部分。

圖3 黑色小種子、黑色大種子、褐色種子幼苗的根長(zhǎng)動(dòng)態(tài)Fig.3 The root length dynamic of seedlings grown from small black seeds, big black seeds and brown seeds

由圖5可知，3種異型種子幼苗的根冠比動(dòng)態(tài)有差異，褐色種子與黑色大種子幼苗的根冠比在試驗(yàn)期間呈下降趨勢(shì)，黑色小種子幼苗根冠比的變化趨勢(shì)為先增長(zhǎng)后下降，其根冠比4月23日最高，為0.46；黑色大種子幼苗4月3日根冠比最高，為0.24；褐色種子幼苗4月3日最高，為0.27。至5月13日，黑色小種子幼苗根冠比為0.132，黑色大種子幼苗為0.092，褐色種子幼苗為0.088。

圖4 黑色小種子、黑色大種子、褐色種子幼苗的地上(a)、地下(b)生物量動(dòng)態(tài)Fig.4 The shoot (a) and root (b) biomass dynamic of seedlings grown from small black seeds, big black seeds and brown seeds

圖5 黑色小種子、黑色大種子、褐色種子幼苗根冠比動(dòng)態(tài)Fig.5 The root-top ratio dynamic of seedlings grown from small black seeds, big black seeds and brown seeds

3 討論

3.1 異型種子的萌發(fā)物候及出苗率有差異

種子異型性是植物在適應(yīng)時(shí)空高度異質(zhì)性環(huán)境時(shí)進(jìn)化出的一種器官的多態(tài)現(xiàn)象[7，21-23]，具有重要的進(jìn)化生態(tài)意義[5-6，24-26]。具種子異型性的植物其異型種子往往表現(xiàn)出不同的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征和生態(tài)行為特征[27-28]。

異型種子不同的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征通常使其具有不同的休眠類(lèi)型和休眠程度[6，24，29-31]，已有研究結(jié)果表明，有苞片包被的褐色種子沒(méi)有休眠特性，無(wú)苞片包被的黑色種子具有休眠特性，本研究中，在相同溫度、水分、土壤條件下，野榆錢(qián)菠菜3種異型種子萌發(fā)物候不同步，褐色種子較黑色大種子提前萌發(fā)2 d，較黑色小種子提前萌發(fā)7 d，且褐色種子的出苗率顯著高于兩種黑色種子的出苗率，出苗率高達(dá)74.3%，顯著高于黑色大種子的6.58%和黑色小種子的1.55%。前人研究表明，種子異型性植物產(chǎn)生的異型種子通常只有一種種子形成長(zhǎng)久的土壤種子庫(kù)，其他種子形成短暫的土壤種子庫(kù)[7]，而根據(jù)本實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)結(jié)果，野榆錢(qián)菠菜的黑色大種子和黑色小種子均形成長(zhǎng)久的土壤種子庫(kù)，褐色種子形成短暫的土壤種子庫(kù)，此結(jié)果與另一種子異型性植物Atriplexsagittata相同[21]，持久的土壤種子庫(kù)能夠持續(xù)更新地上種群，當(dāng)?shù)厣戏N群因遭遇極端環(huán)境導(dǎo)致種群覆滅時(shí)保障種群的延續(xù)[17]。

異型種子具有不同的萌發(fā)策略，本研究中褐色種子在10～20 ℃左右即能大量萌發(fā)出苗(圖1)，黑色大種子與黑色小種子出苗期較長(zhǎng)且出苗率低，這說(shuō)明褐色種子的萌發(fā)屬于“機(jī)會(huì)主義”的萌發(fā)策略，黑色大種子和黑色小種子的萌發(fā)屬于“謹(jǐn)慎”的萌發(fā)策略，這種“機(jī)會(huì)主義”策略與“謹(jǐn)慎”策略在同一植株上共存的現(xiàn)象稱(chēng)之為“兩頭下注”策略， “兩頭下注”策略是荒漠植物在長(zhǎng)期適應(yīng)荒漠異質(zhì)條件的過(guò)程中進(jìn)化出的特殊生態(tài)機(jī)制，雖然褐色種子的“機(jī)會(huì)主義策略”出苗率高且集中出苗能快速建植種群，但在環(huán)境條件不可預(yù)測(cè)或不利的時(shí)候，這種冒險(xiǎn)的、快速的萌發(fā)出苗對(duì)種群是有害的[5，7-8]，而采取“謹(jǐn)慎”萌發(fā)策略的形成持久土壤種子庫(kù)的兩種黑色種子會(huì)在條件適宜時(shí)萌發(fā)出苗，保障種群的延續(xù)，這是種子異型性植物能夠長(zhǎng)期適應(yīng)荒漠異質(zhì)環(huán)境的重要生態(tài)適應(yīng)機(jī)制[32-34]。

3.2 異型種子幼苗生長(zhǎng)特性有差異，但逐漸縮小

異型種子產(chǎn)生的幼苗有差異，這種差異可能隨植株的生長(zhǎng)逐漸消失[5，35-37]，本研究結(jié)果表明，褐色種子幼苗在初期較兩種黑色種子幼苗大，其子葉、根、地上地下生物量均顯著大于兩種黑色種子幼苗(圖2和圖3)，并且褐色種子幼苗的子葉單獨(dú)為幼苗提供養(yǎng)分的時(shí)間長(zhǎng)達(dá)28 d，而黑色小種子和黑色大種子幼苗的子葉單獨(dú)為其幼苗提供養(yǎng)分的時(shí)間分別為16和22 d，這表明兩種黑色種子通過(guò)縮短子葉存留時(shí)間盡早長(zhǎng)出真葉的策略產(chǎn)生相對(duì)多的養(yǎng)分，為其生長(zhǎng)創(chuàng)造更好的條件，這種策略能夠最大限度地縮小其幼苗與褐色種子幼苗間的差異，這說(shuō)明異型種子后代幼苗中較弱的幼苗(黑色種子幼苗)能夠通過(guò)改變其供養(yǎng)方式使幼苗較快生長(zhǎng)，增加抵御異質(zhì)環(huán)境的能力，在相同的環(huán)境條件下，異型種子幼苗的這種不同供養(yǎng)策略可能是由遺傳決定的，這是種子異型性植物在荒漠環(huán)境中進(jìn)化出的又一重要適應(yīng)機(jī)制。

3.3 異型種子幼苗對(duì)養(yǎng)分的分配策略有差異

植物根的生長(zhǎng)狀態(tài)直接影響著植物地上部分的生長(zhǎng)及其生物量構(gòu)成[38]，對(duì)生長(zhǎng)在荒漠生境中的植物來(lái)說(shuō)，水分是最為重要的生長(zhǎng)因子，較大、較強(qiáng)壯的根系意味著生存的機(jī)率更大，本研究數(shù)據(jù)結(jié)果表明，褐色種子幼苗的根長(zhǎng)在4月3日測(cè)量時(shí)分別是黑色大種子和黑色小種子幼苗的2.23和3.25倍，在5月13日最后一次測(cè)量中，相應(yīng)的比例縮小為1.10和1.31倍，這表明野榆錢(qián)菠菜3種異型種子幼苗根的差異在逐漸縮小，植物地下部分的生長(zhǎng)狀況直接影響著地上部分的生長(zhǎng)狀況[39]，對(duì)植物的生長(zhǎng)有著不可替代的作用，與植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力、對(duì)種間競(jìng)爭(zhēng)的抵抗能力密切相關(guān)[40]，在相同環(huán)境條件下，兩種黑色種子幼苗的根相對(duì)于褐色種子幼苗生長(zhǎng)更快，這表明種子異型性植物產(chǎn)生的小種子幼苗能夠通過(guò)根的快速生長(zhǎng)增加其在荒漠異質(zhì)條件中成功生存的機(jī)率。

根冠比是植物地下部分與地上部分的比值，是衡量植株光合作用產(chǎn)物的重要指標(biāo)，也是估算植物地上生物量與地下生物量關(guān)系的重要參數(shù)[41-42]，能夠直觀反映出植物體光合作用產(chǎn)物的分配比例[43]。本研究中，3種異型種子幼苗的根冠比動(dòng)態(tài)有差異，褐色種子和黑色大種子幼苗的根冠比呈逐漸降低的狀態(tài)，黑色小種子幼苗的根冠比先升高后降低，這表明野榆錢(qián)菠菜3種異型種子幼苗的生物量分配策略不同，黑色小種子幼苗在幼苗早期盡可能地將養(yǎng)分輸送到地下部分，使其擁有較高的根冠比，根冠比的增長(zhǎng)能夠使植物增大對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收量，使植物的抗旱能力增強(qiáng)，對(duì)植物適應(yīng)不良環(huán)境具有重要的作用[43]，同時(shí)，黑色小種子幼苗在3種異型種子幼苗中最早長(zhǎng)出真葉，這樣其幼苗的地上地下部分相輔相成，使幼苗能夠更快地生長(zhǎng)。褐色種子和黑色大種子，其種子相對(duì)較大，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)儲(chǔ)存充分，萌發(fā)后幼苗、根相對(duì)較大，或許其根足以支撐地上部分的增長(zhǎng)，所以褐色種子和黑色大種子幼苗在地上地下生物量分配方面更加側(cè)重于地上，利用健壯的幼苗以抵抗荒漠環(huán)境可能的生存風(fēng)險(xiǎn)，保證種群的順利生存[44]，這種不同的生物量分配策略使種子異型性植物的種群在面對(duì)荒漠異質(zhì)環(huán)境不同的環(huán)境狀況時(shí)都有相應(yīng)的應(yīng)對(duì)方式，是種子異型性植物適應(yīng)荒漠異質(zhì)條件的重要生態(tài)機(jī)制。

4 結(jié)論

本研究以種子異型性植物野榆錢(qián)菠菜為研究對(duì)象，采用室外仿自然條件培育的方法在相同環(huán)境條件下對(duì)其3種異型種子的萌發(fā)物候、出苗率及異型種子的幼苗生長(zhǎng)特性進(jìn)行了研究，主要得出以下結(jié)論：1) 種子異型性植物產(chǎn)生的異型種子其萌發(fā)物候、幼苗出苗率及子葉存留時(shí)間有差異，大種子萌發(fā)早、出苗率高，子葉存留時(shí)間長(zhǎng)；小種子萌發(fā)晚、出苗率低，子葉存留時(shí)間短。2)種子異型性植物“兩頭下注”策略產(chǎn)生的異型種子對(duì)種群的貢獻(xiàn)不同，非休眠種子(褐色種子)以“機(jī)會(huì)主義”的萌發(fā)策略保證種群在條件適宜時(shí)快速建植，休眠種子(黑色種子)以“謹(jǐn)慎”的萌發(fā)策略確保種群在遭遇極端環(huán)境時(shí)保障種群的延續(xù)。3)種子異型性植物產(chǎn)生的異型種子其幼苗具有不同的生物量分配策略，非休眠種子(褐色種子)幼苗主要將養(yǎng)分輸送到地上部分；休眠種子(黑色種子)幼苗通過(guò)縮短子葉存留時(shí)間、快速長(zhǎng)出真葉以提高光合速率的方式將養(yǎng)分更多的分配到地下部分。異型種子幼苗這種不同的生物量分配策略使種子異型性植物在面對(duì)荒漠異質(zhì)環(huán)境的不同狀況時(shí)都有著不同應(yīng)對(duì)方式，能最大限度地保障種群的成功生存和延續(xù)，是種子異型性植物能夠長(zhǎng)期適應(yīng)荒漠異質(zhì)環(huán)境的重要生態(tài)適應(yīng)機(jī)制。

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