人工固沙植被恢復對地表節(jié)肢動物群落組成及多樣性的影響

劉繼亮,趙文智,*,李鋒瑞,潘成臣

1 中國科學院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院,臨澤內(nèi)陸河流域研究站, 蘭州 730000 2 中國科學院內(nèi)陸河流域生態(tài)水文重點實驗室, 蘭州 730000 3 中國科學院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院,奈曼沙漠化研究站, 蘭州 730000

人工綠洲是我國內(nèi)陸河流域主要的自然景觀之一,它的面積所占比重很小,但卻是人類活動的主要場所[1-2]。近年來,隨著社會、經(jīng)濟發(fā)展速度加快,綠洲化進程也不斷加快,這在黑河流域中游表現(xiàn)尤為明顯[3-5]。綠洲化顧名思義就是綠洲不斷向外圍擴張的過程,主要表現(xiàn)為荒漠或人工固沙植被轉(zhuǎn)變?yōu)檗r(nóng)田,而又在農(nóng)田外圍栽植大面積人工固沙植被用以保護農(nóng)田不受風沙侵害[6-8]。天然固沙植被轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯す躺持脖伙@著改變植被、土壤及地表水文環(huán)境,這必然會對地表節(jié)肢動物多樣性產(chǎn)生深刻影響,從而影響土壤動物多樣性及其生態(tài)功能[8-10]。天然植被群落轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ぶ脖蝗郝渫ǔ档凸?jié)肢動物多樣性,然而在干旱區(qū)由于受土壤水分及資源限制,節(jié)肢動物對植被變化的響應可能與濕潤地區(qū)不同。綠洲外圍的人工固沙植被群落(主要是灌叢植被)面積較大,它對保護和維持荒漠生態(tài)系統(tǒng)動植物多樣性具有重要的意義。然而,我們對人工固沙灌木群落恢復對地表節(jié)肢動物群落組成及多樣性的影響的認識還很有限,尚不清楚人工植被恢復對節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)及多樣性的影響,也不清楚不同節(jié)肢動物類群如何響應植被和土壤環(huán)境變化。

地表節(jié)肢動物作為干旱區(qū)最活躍、物種最豐富和數(shù)量最多的類群,既是荒漠生態(tài)系統(tǒng)重要的消費者又是重要的捕食者,同時也是特殊的分解者[11-14]。此外,它也作為主要的食物資源維持著沙蜥、鼠類及鳥類的多樣性[13-14]。干旱區(qū)土壤動物受水分限制,土壤線蟲和原生動物等小型土壤動物僅僅在濕季短期活動,而地表節(jié)肢動物在干季和濕季均非?；钴S,其群落結(jié)構(gòu)及多樣性變化可以用來指示干旱區(qū)人類活動驅(qū)動的植被和土壤環(huán)境變化[15-16]。綠洲的防護林外圍通過栽植耐旱灌木構(gòu)建了人工固沙植被帶,人工固沙植被群落與天然固沙植被群落相比,植被蓋度顯著提高,土壤理化性質(zhì)也發(fā)生明顯變化[17]。然而,我們對其如何影響地表節(jié)肢動物群落的認識還很有限。人工固沙植被恢復對地表節(jié)肢動物的影響因氣候背景、地域差異、植被類型及恢復方式不同而異。本文通過對黑河中游荒漠綠洲過渡區(qū)的兩種人工固沙植被群落(梭梭林和檉柳林)和天然固沙植被群落的地表節(jié)肢動物群落進行系統(tǒng)調(diào)查,揭示天然和人工固沙植被群落中地表節(jié)肢動物群落組成及多樣性的差異,確定不同節(jié)肢動物類群對固沙植被變化的響應規(guī)律。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)屬于大陸性干旱荒漠氣候。冬季漫長寒冷,春季干旱少雨,降雨主要集中在7、8、9三個月,秋季比較濕潤。年平均降水量117mm(主要集中在7—9月),年平均蒸發(fā)量2390mm,年平均氣溫7.6℃,≥ 10℃年積溫3085℃,無霜期165d。年均日照時數(shù)為3045h,太陽輻射總量為611272.8J cm-2a-1,本區(qū)冬季盛行西北風。年均風速3.2m/s,最大風速可達21.0m/s,≥ 8級以上大風年均15d左右,且集中于3—5月。

天然固沙植被以甘肅沙拐棗(CalligonumchinenseLosinsk.)、沙拐棗 (CalligonummongolicumTurcz.)、泡泡刺(NitrariasphaerocarpaMaxim.)為主,伴生少量的小果白刺(NitrariasibiricaPall.)等。草本植物有沙蓬(Agriophyllumsquarrosum(L.) Moq.)、砂藍刺頭(EchinopsgmeliniiTurcz.)、白莖鹽生草(Halogetonglomeratus)、霧冰藜(Bassiadasyphylla(Fisch. & C. A. Mey.) Kuntze)、距果沙芥(PugioniumcalcaratumKom.)和少量的虎尾草(ChlorisvirgataSw.)等。灌木蓋度較低(15.8%±0.6%),草本物種數(shù)較人工固沙植被多(2.1%±0.1%)。土壤屬于風沙土,土壤砂的含量高達98.8%±0.4%,土壤pH呈強堿性(9.0±0.1),土壤有機碳((0.49±0.06)g/kg)、全氮((0.05±0.01)g/kg)和電導率((108.9±14.2)μs/cm)含量較低。

人工梭梭林栽植的灌木主要為梭梭(Haloxylonammodendron(C. A. Mey.) Bunge),伴有少量的沙拐棗和泡泡刺。草本主要有沙蓬、白莖鹽生草和霧冰藜等。土壤屬于風沙土,土壤砂的含量高達98.7%±0.3%,土壤pH降低(8.7±0.2),但電導率增加((264.5±58.9)μs/cm)。土壤有機碳((0.65±0.13)g/kg)和全氮((0.07±0.02)g/kg)含量略有增加。人工檉柳林栽植的灌木主要是檉柳(TamarixramosissmaLedeb.),伴有少量的泡泡刺。草本植物有駱駝蓬(PeganumharmalaL.)、蘿摩(Metaplexisjaponica(Thunb))、濱藜(Atriplex)和大薊屬(Cirsium)草本等。土壤屬于風沙土,土壤砂的含量高達97.3%±0.5%,土壤pH降低(8.4±0.2),但土壤電導率顯著增加((411.3±100.4)μs/cm)。土壤有機碳((0.52±0.07)g/kg)和全氮((0.05±0.01)g/kg)含量略有增加。

1.2 試驗設計及樣品采集

本研究區(qū)位于黑河中游張掖綠洲外圍的荒漠綠洲過渡區(qū)(39°22′—39°22′N,100°08′—100°09′E)。近年來,隨著綠洲化進程的加快,綠洲外圍的荒漠綠洲過渡區(qū)破碎化和片段化現(xiàn)象十分明顯。大面積的人工固沙植被開墾成農(nóng)田或改造成水渠或村莊,從而使綠洲外圍連片的固沙植被變成面積大小不等的植被斑塊。黑河中游人工固沙植被主要由梭梭和檉柳林組成,梭梭或檉柳通常單獨栽植形成面積大小不同的灌叢斑塊。在綠洲外圍選擇分別選取3個相對獨立的人工梭梭和檉柳植被斑塊,梭梭和檉柳的栽植年限接近20a。同時,在人工固沙植被外圍選擇保護較好的3塊天然固沙植被群落進行比較。每個植被斑塊隨機選擇3塊面積30m×50m的區(qū)域作為地表節(jié)肢動物樣品采集區(qū),每個動物樣品采集區(qū)布設10個陷阱收集器(其中5個位于灌叢下,5個位于灌叢間),陷阱之間距離≥10m。

1.3 地表節(jié)肢動物樣品采集及鑒定

研究區(qū)降雨的季節(jié)變化明顯,氣候分明顯的干季(4—6月)和濕季(7—9月)。2013年干季(5月下旬)和濕季(8月中旬)對土壤動物群落進行系統(tǒng)調(diào)查,每次動物樣品采集時間為7d。干旱區(qū)特別是在綠洲外圍的荒漠及荒漠綠洲過渡區(qū)受水分和食物資源限制,大多數(shù)土壤動物在地表活動,短期棲居在土壤中,陷阱法與采土分離相比對土壤動物采集效率較高,因而土壤動物調(diào)查使用陷阱法(保存液使用加有少量甘油的75%酒精溶液)。采集到的土壤動物樣品保存在50mL的PET樣品瓶中(裝有75%的酒精溶液)帶回實驗室,利用體視顯微鏡和生物顯微鏡進行分揀、種類鑒定和數(shù)量統(tǒng)計。地表節(jié)肢動物的分類鑒定主要依據(jù)《昆蟲分類》、《The Spider of China》和《中國荒漠半荒漠區(qū)擬步甲科動物》等分類著作,研究中所有節(jié)肢動物樣品鑒定到科[18-20]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

首先使用用Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)計算天然和人工固沙植被群落中地表節(jié)肢動物群落組成,優(yōu)勢度劃分5個等級(D≥0.1 時為優(yōu)勢類群,D在0.05—0.1時為豐盛類群,D在0.01—0.05 之間為常見類群,D在0.001—0.01 為偶見類群,D低于0.001者則為稀少或罕見類群)。3種生境5月和8月樣品合并統(tǒng)計后,計算地表節(jié)肢動物類群豐富度的稀度曲線(估計值,基于采樣數(shù)量)和類群累積曲線(觀測值)。統(tǒng)計5月和8月3種生境地表節(jié)肢動物的活動密度(每個收集器捕獲動物的個體數(shù)量)、類群豐富度(每個收集器采集區(qū)采集的動物類群數(shù))和多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener指數(shù))。統(tǒng)計分析使用EstimateS軟件包[21]。采用二因素方差分析(GLM模型)比較兩個采樣期天然和人工固沙植被群落地表節(jié)肢動物的活動密度、類群豐富度(和多樣性指數(shù)的差異,然后使用單因素方差分析不同采樣期地表節(jié)肢動物群落活動密度、類群豐富度和多樣性指數(shù)。利用單因素方差比較不同植被類型下主要地表節(jié)肢動物類群的差異(稀少和罕見類群除外)和環(huán)境變量的差異。方差分析使用SPSS 21.0軟件包。

利用非線性多維標定排序(NMDS)和ANOSIM 檢驗比較5月和8月3種生境間地表節(jié)肢動物群落差異(使用每個采樣地點10個陷阱合并數(shù)據(jù))。排序結(jié)果采用脅強系數(shù)(stress)衡量NMDS 分析結(jié)果的優(yōu)劣,其中stress<0.01,完全可信；0.01

2 結(jié)果與分析

2.1 天然和人工固沙植被群落地表節(jié)肢動物群落的組成與數(shù)量特征

天然固沙植被群落2個采樣期180個收集器共采集11464頭地表節(jié)肢動物,分屬23個科,其中擬步甲科(其個體數(shù)量約占總個體數(shù)量的84.4%)、蟻科(8.5%)、平腹蛛科(1.5%)、步甲科(1.3%)和象甲科(1.3%)是主要動物類群,而逍遙蛛科、衣魚科和葬甲科僅在天然固沙植被群落中收集到。人工固沙植被主要由梭梭林和檉柳林群落組成。人工梭梭林群落 2個采樣期90個收集器共采集6112頭地表節(jié)肢,分屬25個科,其中蟻科(60.2%)、赤螨科(16.0%)、平腹蛛科(6.5%)、擬步甲科(6.3%)、潮蟲科(4.1%)、步甲科(1.7%)和皿蛛科(1.5%),而隱翅蟲科僅在梭梭林群落中收集到。人工檉柳林群落2個采樣期90個收集器共采集8056頭地表節(jié)肢,分屬27個科,其中蟻科(45.6%)、赤螨科(16.4%)、平腹蛛科(10.0%)、蠼螋科(6.5%)、狼蛛科(6.3%)、擬步甲科(3.5%)、步甲科(2.7%)、叩甲科(1.9%)、葉甲科(1.8%)和皿蛛科(1.4%),而蟋蟀總科、麗金龜科和谷盜科僅在檉柳林群落中收集到。

2.2 天然和人工固沙植被群落地表節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)及相似性比較

地表節(jié)肢動物類群豐富度的累積和稀疏度估計曲線分析的結(jié)果表明,3條曲線均接近水平說明采樣代表性較好。3種群落中地表節(jié)肢動物類群數(shù)的觀測值和估計值均表明人工固沙植被群落地表節(jié)肢動物豐富度均高于天然固沙植被群落,而人工檉柳林群落地表節(jié)肢動物豐富度又高于人工梭梭林群落(圖1)。

圖1 天然固沙植被群落、人工梭梭和檉柳林群落地表節(jié)肢動物類群豐富度的累積曲線和稀度估計曲線Fig.1 Observed and estimated taxa richness of ground-dwelling arthropods based on species accumulation curves and rarefaction methods in the natural desert (ND), Haloxylon ammodendron planted (HAP) and Tamarix ramosissima planted (TRP)

圖2 5月和8月天然固沙植被、人工梭梭和檉柳林群落地表節(jié)肢動物的NMDS排序圖Fig.2 NMDS plots indicating 2-dimensional distances of soil animals in May and August of the natural desert, Haloxylon ammodendron planted and Tamarix ramosissima planted

5月和8月兩個采樣期天然和人工固沙植被群落地表節(jié)肢動物的NMDS排序的結(jié)果表明,天然和人工固沙植被群落地表節(jié)肢動物群落存在明顯差別,而兩種人工固沙植被群落地表節(jié)肢動物群落也存在一定差異并隨采樣期變化(圖2)。5月人工梭梭林和檉柳林群落地表節(jié)肢動物群落相差較小,而8月人工梭梭林和檉柳林群落地表節(jié)肢動物群落相差較大(圖2)。5月和8月兩個采樣期天然和人工固沙植被群落地表節(jié)肢動物的ANOSIM相似性檢驗發(fā)現(xiàn)植被類型(GlobalR=0.855,P<0.001)和采樣期(GlobalR=0.951,P<0.001)均對地表節(jié)肢動物分布有顯著影響。進一步分下發(fā)現(xiàn)5月3種植被類型間地表節(jié)肢動物相似性較小(GlobalR=0.710,P<0.001),天然固沙植被群落地表節(jié)肢動物與人工梭梭林(R=0.999,P<0.001)和檉柳林群落(R=0.999,P<0.001)存在顯著差異,而人工梭梭林和檉柳林群落地表節(jié)肢動物相差較小(R=-0.047,P= 0.719)。8月與5月不同,3種植被類型間地表節(jié)肢動物相似性較小(GlobalR=0.999,P<0.001),天然和人工梭梭林、檉柳林群落間地表節(jié)肢動物也存在明顯差別(R=0.999,P<0.001；R=0.999,P<0.001；R=0.999,P<0.001)。

2個采樣期天然和人工固沙植被群落地表節(jié)肢動物群落的二因素方差分析結(jié)果表明,采樣期和植被類型均對地表節(jié)肢動物數(shù)量、類群豐富度和多樣性指數(shù)有顯著影響,同時采樣期和植被類型對地表節(jié)肢動物數(shù)量、類群豐富度和多樣性指數(shù)有顯著的交互影響(表1)。5月天然固沙植被群落地表節(jié)肢動物數(shù)量顯著高于人工梭梭和檉柳林群落,而天然固沙植被群落類群豐富度和多樣性指數(shù)均顯著低于人工梭梭和檉柳林群落(圖3)。8月地表節(jié)肢動物群落變化與5月不同,人工梭梭林群落土壤動物數(shù)量和類群豐富度顯著低于天然固沙植被和人工檉柳林群落,人工檉柳林群落土壤動物多樣性顯著高于天然固沙植被和人工檉柳林群落(圖3)。

表1天然(ND)、人工梭梭林(HAP)和檉柳林(TRP)群落地表節(jié)肢動物數(shù)量、類群豐富度和多樣性指數(shù)二因素方差分析

Table1Theresultsoftwo-wayANOVAs(GLM)onabundance,taxarichnessandShannondiversityindexofground-dwellingarthropodsinnaturaldesert(ND),Haloxylonammodendronplanted(HAP)andTamarixramosissimaplanted(TRP)

地表節(jié)肢動物Ground-dwellingarthropods采樣期Samplingperiods植被類型Vegetationtypes采樣期×植被類型Samplingperiods×VegetationtypesFPFPFP數(shù)量Abundance50．09<0．00128．94<0．00110．44<0．001類群豐富度Taxarichness8．320．00629．36<0．00136．04<0．001多樣性指數(shù)Shannondiversityindex208．36<0．001240．7<0．00193．7<0．001

圖3 5月和8月天然和人工固沙植被群落地表節(jié)肢動物數(shù)量、類群豐富度和多樣性指數(shù)比較Fig.3 The abundance, taxa richness and Shannon diversity index in May and August of the ground-dwelling arthropods among natural desert (ND), Haloxylon ammodendron (HAP) and Tamarix ramosissma planted (TRP)

2.3 天然和人工固沙植被群落不同地表節(jié)肢動物類群比較

不同地表節(jié)肢動物類群對固沙植被變化的響應模式不同。狼櫛蛛科、土蝽科和虎甲科3個類群受植被變化影響較小,天然和人工固沙植被群落間捕獲的數(shù)量沒有顯著差異(表 2)。天然固沙植被群落轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯す躺持脖蝗郝?赤螨科、平腹蛛科和蟻科3個捕獲數(shù)量顯著增加,其中赤螨科、平腹蛛科在檉柳林群落捕獲的數(shù)量又顯著高于梭梭林群落；球蛛科、衣魚科、象甲科、擬步甲科、葬甲科和蟻科捕獲的數(shù)量顯著降低(表2)。人工固沙植被類型不同,地表節(jié)肢動物的響應模式也存在一定差別。皿蛛科、狼蛛科、蠼螋科、葉甲科和叩甲科在人工檉柳林群落捕獲的數(shù)量顯著高于天然固沙植被群落,潮蟲科和瓢甲科在人工梭梭林群落捕獲的數(shù)量顯著高于天然固沙植被群落,而跳蛛科和鰓金龜科在在人工梭梭林群落捕獲的數(shù)量顯著低于天然固沙植被和人工檉柳林群落(表2)。

表2天然(ND)、人工梭梭林(HAP)和檉柳林(TRP)群落不同地表節(jié)肢動物類群數(shù)量比較

Table2AstatisticofMean±SEonground-dwellingarthropodsinnaturaldesert(ND),Haloxylonammodendronplanted(HAP)andTamarixramosissimaplanted(TRP)pooledtwosamplingperiodsin2013

地表節(jié)肢動物GrounddwellingarthropodsNDNAPTRPF卡爾避日蛛科Karschiidae0．41±0．05a0．26±0．05a0．29±0．04a2．85赤螨科Erythraeidae0．09±0．03c5．44±0．27b7．33±0．47a617．66???球蛛科Theridiidae0．32±0．07a0．03±0．01b0．09±0．02b14．83???狼櫛蛛科Zoridae0．07±0．02a0．07±0．02a0．06±0．02a0．10皿蛛科Linyphiidae0．32±0．05b0．51±0．09ab0．64±0．09a4．76?狼蛛科Lycosidae0．03±0．02b0．07±0．03b2．81±0．37a143．16???平腹蛛科Gnaphosidae0．92±0．07c2．22±0．21b4．47±0．26a98．64???跳蛛科Salticidae0．09±0．02a0．03±0．01b0．09±0．02a4．23?衣魚科Lepismatidae0．13±0．03a0±0b0±0b25．20???蟋蟀總科Grylloidea0±0b0±0b0．29±0．07a22．18???土蝽科Pentatomidae0．03±0．01a0．02±0．01a0．04±0．01a0．44潮蟲科Oniscidae0．04±0．03b1．38±0．19a0．25±0．04b55．22???蠼螋科Labiduridae0±0b0．09±0．05b2．90±0．37a144．49???螳螂科Mantidae0．01±0．01b0．01±0．01b0．08±0．02a11．19???虎甲科Cicindelidae0±0a0．01±0．01a0．13±0．07a3．36步甲科Carabidae0．84±0．01ab0．57±0．13b1．21±0．19a4．65?象甲科Curculionidae0．68±0．13a0．25±0．05b0．26±0．05b26．25???葉甲科Chrysomelidae0．01±0．01b0．07±0．02b0．79±0．12a48．20???瓢甲科Coccinellidae0．02±0．01b0．19±0．08a0．01±0．01b5．40?叩甲科Elateridae0．03±0．01b0．08±0．03b0．86±0．23a19．00???鰓金龜科Melolonthidae0．20±0．04b0．01±0．01c0．10±0．02a14．95???擬步甲科Tenebrionidae53．84±4．81a2．13±0．25b1．56±0．19b375．63???葬甲科Silphidae0．14±0．03a0±0b0±0b18．22???蟻科Formicidae5．40±0．35b20．45±2．01a20．41±1．35a81．04???

字母不同代表植被間不同地表節(jié)肢動物類群存在顯著差異;*P<0.05, **P<0.01, ***P<0.001

指示種分析的結(jié)果表明,一些動物類群對3種植被類型有較強的指示性。擬步甲科(IV=93.6,P<0.001)、衣魚科(IV=88.9,P<0.001)、葬甲科(IV=77.8,P<0.001)、球蛛科(IV=72.5,P<0.001)、象甲科(IV=61.2,P<0.001)、鰓金龜科(IV=57.1,P<0.001)和卡爾避日蛛科(IV=42.6,P=0.042)對天然固沙植被群落有較強的指示性。潮蟲科(IV=82.4,P<0.001)、瓢甲科(IV=66.4,P=0.003)和蟻科(IV=44.2,P=0.037)對人工梭梭林群落有較強的指示性。蠼螋科(IV=96.8,P<0.001)、狼蛛科(IV=96.4,P<0.001)、葉甲科(IV=91.1,P<0.001)、蟋蟀總科(IV=88.9,P<0.001)、叩甲科(IV=88.6,P<0.001)、螳螂科(IV=60.5,P=0.002)、平腹蛛科(IV=58.8,P<0.001)、赤螨科(IV=57.0,P<0.001)、虎甲科(IV=51.3,P=0.022)、步甲科(IV=46.2,P=0.018)、麗金龜科(IV=44.4,P=0.023)對人工檉柳林群落有較強的指示性。

3 討論

干旱區(qū)、半干旱區(qū)土地利用變化引起的植被變化強烈影響土壤動物多樣性及生態(tài)功能,不同地域生物多樣性對土地利用變化的響應模式也因氣候、植被和土壤等生境條件不同存在一定差異[24- 26]。天然植被群落轉(zhuǎn)變?yōu)橛泄喔鹊娜斯ち值鼗蜣r(nóng)田,隨著地表生態(tài)水文環(huán)境的改善土壤節(jié)肢動物的種類和數(shù)量均顯著增加,而地表節(jié)肢動物的多樣性也明顯增加,但地表節(jié)肢動物的數(shù)量明顯降低。李鋒瑞等[27]和Li等[28]在黑河中游巴丹吉林沙漠邊緣的張掖綠洲研究揭示,人工植被恢復提高地表和土壤節(jié)肢動物的多樣性,土壤節(jié)肢動物數(shù)量也顯著增加,而地表節(jié)肢動物的數(shù)量顯著降低。Cook和 Faeth[29]在美國索納塔荒漠(Sonoran desert)的研究發(fā)現(xiàn),綠洲內(nèi)部農(nóng)業(yè)用地和和較濕的居住地支持了更多的地面節(jié)肢動物數(shù)量和類群,但荒漠生境包含一些適應荒漠極端條件的特有節(jié)肢動物種類。由此可見,水是干旱區(qū)影響土壤動物活動的主要環(huán)境因子,而一些適應荒漠環(huán)境特有的節(jié)肢動物類群會隨著地表水文環(huán)境的改變而喪失,這也導致土壤動物群落的結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生轉(zhuǎn)變。天然植被群落轉(zhuǎn)變?yōu)闊o灌溉的人工林地,植被的物種多樣性略有降低,植被蓋度、凋落物的種類、數(shù)量均顯著增加,這也改善了地表節(jié)肢動物的棲居環(huán)境,從而提高了地表節(jié)肢動物的多樣性。然而,干旱區(qū)人工栽植的灌木(如梭梭和檉柳)顯著改變了鹽堿環(huán)境,促進物理結(jié)皮的發(fā)育,抑制草本生長,林地在發(fā)育中后期也會產(chǎn)生退化,這也限制了一些地表節(jié)肢動物的生存和繁殖[30-31]。李岳誠等[32]及劉任濤和朱凡[33]在寧夏對的研究發(fā)現(xiàn),天然沙地與人工檸條林地相比土壤動物數(shù)量較高,而動物群落豐富度和多樣性均較低,這與我們在黑河中游的研究結(jié)果相近。此外,我們的研究還發(fā)現(xiàn),兩種人工植被群落地表節(jié)肢動物群落明顯不同,人工檉柳林群落地表節(jié)肢動物的數(shù)量、類群豐富度和多樣性在8月均顯著高于人工梭梭林群落。灌木種類不同既能改變食物資源的數(shù)量及質(zhì)量,它也能對土壤環(huán)境產(chǎn)生影響,這些生物、非生物環(huán)境的改變直接、間接影響了地表節(jié)肢動物的活動,進而改變?nèi)郝浣M成及多樣性[34]。天然植被群落轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ぶ脖蝗郝洹⑼嘶橙斯ぶ脖换謴偷壤枚喾N植被恢復營建復雜的景觀環(huán)境對維持蜘蛛和甲蟲的多樣性具有重要的生態(tài)意義,這也有利于維持干旱區(qū)綠洲生態(tài)系統(tǒng)的安全與穩(wěn)定[35- 36]。

不同地表節(jié)肢動物類群對人工植被恢復的響應模式存在明顯差別。蜘蛛是研究區(qū)主要的捕食性地表節(jié)肢動物類群(約占總捕獲量的9.1%),大多數(shù)蜘蛛類群在人工固沙植被捕獲的數(shù)量要高于天然固沙植被。人工植被恢復提高了植被蓋度或生物量,減少了極端環(huán)境和天敵等對蜘蛛的影響,隨著植被生產(chǎn)力的增加,蜘蛛的數(shù)量及多樣性均增加[37]。然而,植被恢復也強烈影響一些適應原有植被環(huán)境的蜘蛛類群(如球蛛科等),隨著植被變化它們的種類顯著降低或消失,這與姚潤枝等[38]關于退耕還林對蜘蛛群落影響的研究結(jié)果接近,退耕還林也導致一些適應農(nóng)田環(huán)境的蜘蛛類群的喪失。不同蜘蛛類群對人工植被的恢復還可能與蜘蛛的捕食行為有關,任海慶等[39]的研究發(fā)現(xiàn),結(jié)網(wǎng)型蜘蛛偏好選擇灌木蓋度較低的生境,而游獵型蜘蛛更多選擇在植蓋度較高的人工生境活動,伏擊型蜘蛛受植被蓋度變化影響較小,不同蜘蛛類群的取食及繁殖導致它們對生境條件變化的響應模式不同。本研究也發(fā)現(xiàn)人工植被恢復降低了結(jié)網(wǎng)型的球蛛科的數(shù)量而,游獵型蜘蛛狼蛛科、平腹蛛科和皿蛛科等數(shù)量均增加,伏擊型蜘蛛跳蛛科數(shù)量變化較小,不同蜘蛛類群的取食及繁殖策略不同導致它們對植被恢復引發(fā)的生境條件變化的響應模式不同。甲蟲是研究區(qū)最大的土壤動物類群(約占總捕獲量的45.0%),它們對環(huán)境變化的適應能力較強。研究發(fā)現(xiàn)不同甲蟲類群對固沙植被恢復的響應不同,這可能與地域差異和甲蟲的生理生態(tài)特征有關;然植被群落替代人工植被群落后擬步甲科、象甲科甲蟲數(shù)量顯著降低,而步甲科的數(shù)量顯著增加。李岳誠等[32]研究發(fā)現(xiàn)在寧夏白芨灘國家級自然保護區(qū)地表甲蟲多樣性在相對濕潤的人工林最高,而流動沙地最低。婁巧哲等[40]在新疆古爾班通沙漠南緣對地表甲蟲多樣性的研究發(fā)現(xiàn),荒漠中擬步甲科的數(shù)量要高于交錯區(qū),而象甲科甲蟲在交錯區(qū)的物種數(shù)及活動頻率最高。賀奇等[41]在寧夏鹽池荒漠草地的研究發(fā)現(xiàn)主要步甲科甲蟲在8月份以后活動,中度干擾的荒漠草地步甲科多樣性高于高度和低干擾荒漠草地?？傊?一些腐食性或植食性荒漠甲蟲種類或數(shù)量隨著生境條件的改變而降低,而一些捕食性甲蟲(步甲科)種類或數(shù)量則隨著生境條件改善而增加,這也會改變地表節(jié)肢動物群落營養(yǎng)結(jié)構(gòu)及功能。此外,研究還發(fā)現(xiàn),人工植被恢復顯著增加了蟻科的數(shù)量,這與Liu等[42]在內(nèi)蒙古科爾沁沙地的研究結(jié)果相近,人工植被恢復增加了食物資源,這也為雜食性的蟻科提供了充足的食物資源。

人工植被恢復強烈影響了地表節(jié)肢動物的組成及多樣性,地表節(jié)肢動物群落和一些關鍵類群的數(shù)量變化對植被恢復有較強的指示性,它們可以用來指示或評估由植被恢復引起的生境條件變化。擬步甲科和衣魚科等地表節(jié)肢動物類群對天然荒漠生境有較強的指示性?；哪脖桓淖兒笠恍M步甲科種棲息地或產(chǎn)卵地喪失等導致其種類和數(shù)量逐漸降低[43-44]。潮蟲科等地表節(jié)肢動物類群對人工梭梭林生境有較強的指示性。潮蟲科動物對人工梭梭林群落的偏好可能與林下結(jié)皮的發(fā)育及微生物的活動有關,它影響了菌食性潮蟲科動物的取食和棲居[45]。蠼螋科和狼蛛科等地表節(jié)肢動物類群對人工檉柳林生境有較強的指示性。蠼螋科和狼蛛科對人工檉柳林群落的偏好可能與食物資源的數(shù)量及質(zhì)量有關,二者均屬于捕食性類群,一些小型節(jié)肢動物(如螨和跳蟲)的種類及數(shù)量變化可能影響其數(shù)量?？傊?人工固沙植被恢復驅(qū)動了植被和土壤環(huán)境變化,它們與降雨變化一起調(diào)控了地表節(jié)肢動物群落及關鍵類群變化,而不同土壤動物類群對環(huán)境變化的響應模式不同,從而決定了地表節(jié)肢動物營養(yǎng)功能群組成及以碎屑為基礎的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的動態(tài)變化。此外,一些地表節(jié)肢動物類群對人工固沙植被恢復變化有強烈的指示作用,這可以評估或監(jiān)測人工植被恢復過程中植被或土壤環(huán)境變化[44,46]。

4 結(jié)論

干旱區(qū)人工固沙植被恢復強烈影響了地表節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)及多樣性,而植被類型不同對地表節(jié)肢動物群落的組成影響也存在一定差異。天然固沙植被群落轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯す躺持脖蝗郝滹@著降低了地表節(jié)肢動物數(shù)量,但提高了地表節(jié)肢動物類群豐富度和多樣性,這在5月份表現(xiàn)尤為明顯。此外,植被類型對地表節(jié)肢動物群落的影響不同,人工檉柳林群落地表節(jié)肢動物活動密度、類群豐富度和多樣性均顯著高于人工梭梭林群落。不同地表節(jié)肢動物類群對植被恢復的響應不同,人工固沙植被恢復顯著降低了適應荒漠環(huán)境的擬步甲科和象甲科甲蟲的數(shù)量,而蟻科、步甲科和大多數(shù)蜘蛛類群的數(shù)量顯著增加。此外,研究還發(fā)現(xiàn)一些地表節(jié)肢動物類群對不同生境具有強烈的指示作用,如擬步甲科等指示荒漠生境,潮蟲科等指示梭梭林生境,而蠼螋科和狼蛛科等指示檉柳林生境。綜上所述,人工栽植固沙恢復導致了一些適應荒漠環(huán)境的節(jié)肢動物類群(擬步甲科)的數(shù)量降低,但也提高了一些捕食性節(jié)肢動物(步甲科和蜘蛛)的數(shù)量,這也能為綠洲農(nóng)田提供更多的害蟲天敵。

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