長(zhǎng)白山苔原草本植物入侵與土壤環(huán)境的關(guān)系

劉羽霞, 許嘉巍,*, 靳英華, 張英潔, 牛莉平, 王嬡林, 賀紅士

1 東北師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院,長(zhǎng)春 130024 2 長(zhǎng)白山資源與生物多樣性吉林省聯(lián)合重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,延邊 133613

長(zhǎng)白山高山苔原位于長(zhǎng)白山火山錐體上部(2000—2500m),是我國(guó)大陸東部唯一典型的高山苔原,其環(huán)境特征與極地苔原相似,具有較高的研究?jī)r(jià)值[1]。在全球氣候變化的背景下,長(zhǎng)白山苔原帶西坡發(fā)生了一系列的改變,最為明顯的是原先位于較低海拔的草本植物不斷上侵,而苔原帶原有的灌木開始萎縮退化。由于苔原帶環(huán)境的特殊性,植被與土壤之間的聯(lián)系尤為密切。苔原地區(qū)植物生長(zhǎng)通常受限于溫度與土壤養(yǎng)分,土壤因素對(duì)植被發(fā)展影響很大[2- 3]。同時(shí),植物種類組成也會(huì)影響腐殖質(zhì)分解等土壤過(guò)程[4]。Bartholomeus等在西伯利亞苔原的研究表明,土壤理化性質(zhì)會(huì)由于植被類別變化而發(fā)生較大的改變[5]。長(zhǎng)白山高山苔原西坡植被發(fā)生了明顯變化。1980年錢家駒記載的苔原帶7個(gè)優(yōu)勢(shì)種中灌木6種,草本1種[6]。2014年植被調(diào)查表明,苔原帶的7種優(yōu)勢(shì)植物灌木只有2種,草本增加到5種[7]。對(duì)于長(zhǎng)白山高山苔原西坡植被的變化,許嘉巍等認(rèn)為是岳樺林帶的小葉章(Deyeuxiaangustifolia)等草本植物入侵到苔原帶[8]；目前,草本植物入侵的機(jī)理研究正在開展。王曉東等認(rèn)為小葉章入侵與溫度變化的關(guān)系密切[9]；宗盛偉等研究了小葉章入侵過(guò)程和驅(qū)動(dòng)機(jī)制,強(qiáng)調(diào)氮沉降增加使小葉章競(jìng)爭(zhēng)能力增強(qiáng),替代苔原帶原有的灌木牛皮杜鵑(Rhododendronchrysanthum)和篤斯越橘(Vacciniumuliginosum)[10- 11]；靳英華等注意到入侵苔原帶的多種草本植物對(duì)溫度和氮沉降增加存在著的差異性響應(yīng),提出了草本植物入侵的機(jī)制可能是多樣的觀點(diǎn),認(rèn)為氣候變化、火山干擾下的植被演替、種子雨強(qiáng)度變化等對(duì)草本植物入侵有重要的影響[7,12-13]。本文采用時(shí)空替換法,將目前苔原帶的草本入侵程度劃分為五個(gè)等級(jí),推演草本植物入侵過(guò)程中苔原帶土壤的變化,探討草本植物入侵程度與土壤理化性質(zhì)之間的相關(guān)性。長(zhǎng)白山苔原帶草本植物在空間分布上是離散的,呈斑塊狀?？梢?草本植物入侵,對(duì)生境是有所選擇的。鑒于植物與土壤之間的關(guān)聯(lián)密切,分析草本植物入侵程度與土壤性質(zhì)的關(guān)系,成為理清西坡苔原植被變化的基礎(chǔ)和關(guān)鍵,有助于理清長(zhǎng)白山苔原帶草本入侵機(jī)制,也有助于預(yù)測(cè)草本植物下一步的入侵和擴(kuò)展趨勢(shì)。

在全球氣候變化背景下,苔原帶植被敏感,變化顯著,高山苔原植被的變化更為領(lǐng)先,所以高山苔原植被的變化對(duì)全球氣候變化具有指導(dǎo)意義。為全球范圍內(nèi)存在的高山植被帶上移現(xiàn)象提供實(shí)證參考,為灌木苔原退化對(duì)全球氣候變化響應(yīng)的一般模式提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于長(zhǎng)白山西坡苔原帶。長(zhǎng)白山地處吉林省東南,是中國(guó)東北最高山峰(2691m)。研究區(qū)經(jīng)緯度范圍41°58′—41°59′N,127°59′—128°01′E,海拔在2046—2291m之間,位于長(zhǎng)白山西坡苔原帶的核心區(qū)域。氣候類型為溫帶大陸季風(fēng)型(亞)高山氣候,溫度低,年平均氣溫僅-7.3℃,6—9月生長(zhǎng)季的日平均氣溫為5.87℃；年均降水量為1340mm,主要集中在6—9月,約占全年降水量的80%左右。土壤為苔原土,土壤有機(jī)質(zhì)豐富,土層較薄,剖面發(fā)育不明顯而且土壤具有明顯的粗骨性特點(diǎn)[14]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地調(diào)查與取樣

2014年8月在研究區(qū)長(zhǎng)白山苔原帶西坡布設(shè)了100m×1600m的樣帶,海拔在2046—2291m之間。如圖1,沿樣帶主方向每隔50m,橫向設(shè)置樣條,均勻布設(shè)4個(gè)1m×1m的樣方,共計(jì)33×4=132個(gè)樣方。用GPS測(cè)得樣方的經(jīng)緯度、海拔；用羅盤測(cè)得坡度、坡向和坡位；記錄土壤厚度及植物群落指標(biāo)(植物種、株高、株數(shù)、蓋度)；用土鉆對(duì)每個(gè)樣方重復(fù)3次取0—10cm的表層土壤,去除根系和石塊后帶回實(shí)驗(yàn)室。

圖1 樣帶采樣點(diǎn)位置圖Fig.1 Transect sampling site location map

1.2.2 室內(nèi)實(shí)驗(yàn)

在實(shí)驗(yàn)室共測(cè)定了土壤理化指標(biāo)12項(xiàng)。其中,土壤有機(jī)質(zhì)含量采用重鉻酸鉀容重法測(cè)定；土壤速效N采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定；土壤TN(用混合催化劑,濃H2SO4浸提)、TP(用H2SO4,HClO4浸提)、速效P(用NaHCO3浸提)經(jīng)過(guò)前處理后,均采用連續(xù)流動(dòng)化學(xué)分析儀(SKALAR SAN++)測(cè)定；土壤TK(用濃HNO3,HCLO4,HF浸提)、速效K(用乙酸銨浸提)采用電感耦合等離子體發(fā)射光譜(ICPS- 7500)測(cè)定；在土壤的物理組成中,粘粒是指粒徑小于2μm的土壤顆粒,粉粒代表粒徑在2—50μm之間的土壤顆粒,而沙粒則是粒徑在50—2000μm之間的土壤顆粒。土壤粘粒、粉粒、沙粒含量用激光粒度儀測(cè)定；土壤富里酸碳量和胡敏酸碳量用焦磷酸鈉浸提-重鉻酸鉀氧化法測(cè)定。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel軟件對(duì)各植物種的密度、頻度和蓋度進(jìn)行統(tǒng)計(jì)；利用Canoco 4.5對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行RDA冗余分析；并利用SPSS 19.0進(jìn)行土壤因子與植被多度的典型相關(guān)分析。典型相關(guān)分析是通過(guò)多個(gè)典型變量間的相關(guān)關(guān)系來(lái)綜合描述兩組變量間關(guān)系的一種多元分析數(shù)學(xué)方法,目前已廣泛應(yīng)用于各個(gè)領(lǐng)域[15- 17]。設(shè)兩組變量：

X1,X2,X3……Xp

Y1,Y2,Y3……Yq

其線性組合為：

V=L1X1+L2X2+L3X3+……+LPXP

W=M1Y1+M2Y2+M3Y3+……+MqYq

式中,V與W為典型變量,L為X組變量線性組合的系數(shù)；M為Y組變量線性組合的系數(shù)；它們之間的相關(guān)系數(shù)為λ,即典型相關(guān)系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同草本入侵程度下的苔原土特征

長(zhǎng)白山西坡苔原帶研究樣地30a前為灌木苔原,主要是灌木和苔蘚地衣,很少有草本植物[18- 19]。宗盛偉等[11]依據(jù)小葉章與牛皮杜鵑的光譜差異及其反演的植被指數(shù),通過(guò)空間影像數(shù)據(jù)分析了長(zhǎng)白山苔原帶西坡在1983年,1999年,2002年,2006年,2008年,2012年以來(lái)的植被變化。該研究的結(jié)果顯示,小葉章侵入苔原帶始于20世紀(jì)80年代后期,由低海拔向高海拔推進(jìn),進(jìn)入21世紀(jì)后逐漸形成了穩(wěn)定的小葉章為優(yōu)勢(shì)物種的植物群落結(jié)構(gòu)。目前長(zhǎng)白山西坡苔原帶的草本植物主要來(lái)自較低海拔的岳樺林下,隨著時(shí)間的推移不斷向上入侵,甚至取代原有灌木優(yōu)勢(shì)種。將目前苔原帶的草本入侵狀況劃分為5個(gè)等級(jí),采用時(shí)空替換法,探討草本植物入侵程度與土壤理化性質(zhì)之間的相關(guān)性。

2.1.1 長(zhǎng)白山苔原帶草本入侵程度分級(jí)

通過(guò)草本植物與灌木的蓋度比a,將132個(gè)樣方劃分為5個(gè)等級(jí),分別為：無(wú)入侵(a≤0.1),輕度入侵(0.1

表1 不同入侵程度的植物種類及其蓋度/%

2.1.2 不同草本入侵程度下的土壤因子統(tǒng)計(jì)分析

草本植物入侵程度與土壤因子相關(guān),土壤因子包括土壤理化因子和土壤環(huán)境因子(海拔、坡度、坡位、坡向)。其中,坡位分為坡頂、上部、中部、下部、坡底五種,在統(tǒng)計(jì)中分別賦值1、2、3、4、5；坡向分為西、東南、西南、南四種,在統(tǒng)計(jì)中分別賦值1、2、3、4。將不同入侵程度下的土壤因子進(jìn)行統(tǒng)計(jì)(表2),隨著草本入侵程度的加重,海拔、坡度、全氮、全鉀、有機(jī)質(zhì)、富里酸、胡敏酸、粘粒、粉粒和沙粒含量有明顯的變化趨勢(shì),而坡位、坡向和速效養(yǎng)分含量變化上下浮動(dòng),沒(méi)有明顯的升高或降低趨勢(shì)。

表2 不同草本入侵程度下的土壤因子平均值

圖2 十種土壤因子隨著草本入侵程度加重的變化趨勢(shì)Fig.2 The trend of ten soil factors with increasing severity of herb invasion

通過(guò)折線圖直觀地描繪出海拔、坡度、全氮含量、有機(jī)質(zhì)含量、沙粒含量等10種土壤因子隨著草本入侵程度加重的變化趨勢(shì)(圖2)。從土壤環(huán)境因子上來(lái)看,草本植物入侵程度較重的樣方主要位于苔原帶海拔較低和坡度較大的區(qū)域。從土壤理化性質(zhì)指標(biāo)來(lái)看,草本入侵程度較重的樣方土壤全氮含量、全鉀含量、有機(jī)質(zhì)含量以及富里酸、胡敏酸含量均較少,土壤中沙粒含量較少而粘粒及粉粒含量較多。長(zhǎng)白山苔原帶草本入侵程度較重的樣方主要位于海拔較低、坡度較大的區(qū)域,草本入侵程度較重時(shí),土壤中的礦質(zhì)養(yǎng)分和有機(jī)養(yǎng)分均較低；沙粒和粉粒含量較少而粘粒含量較多；速效養(yǎng)分沒(méi)有明顯的變化。

2.2 入侵程度與土壤因子的RDA分析

對(duì)苔原帶主要植物物種數(shù)據(jù)進(jìn)行除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(Detrended Correspondence Analysis, DCA),結(jié)果中第一軸的lengths of gradient為2.925,小于3,說(shuō)明該數(shù)據(jù)適于進(jìn)行RDA分析。植物種類與土壤因子的RDA分析統(tǒng)計(jì)表明(表3),在長(zhǎng)白山高山苔原帶,土壤因子與植物種類間的相關(guān)系數(shù)在第一軸上為0.66,在第二軸上為 0.42,植物物種的93%能夠被土壤因子所解釋。經(jīng)過(guò)Monte Carlo檢驗(yàn),第一軸和第二軸的顯著性檢驗(yàn)P值均為0.002 。

RDA分析的第一軸能解釋87.3%的信息,第二軸能解釋5.7%。如圖3,與第一軸相關(guān)的土壤因子主要是有機(jī)質(zhì)含量,粘粒含量和坡度；與第二軸相關(guān)的土壤因子主要是土壤厚度、速效鉀含量和海拔。因此影響長(zhǎng)白山苔原帶草本植物入侵的主要土壤因子是與第一軸相關(guān)的因子,即有機(jī)質(zhì)含量,粘粒含量和坡度。

表3 長(zhǎng)白山高山苔原帶植物種類與土壤因子的RDA分析統(tǒng)計(jì)信息

圖3 長(zhǎng)白山高山苔原帶植物物種與土壤因子的RDA分析Fig.3 RDA of plant species and soil factors of Alpine tundra, Changbai mountain

從圖3中所標(biāo)記的五個(gè)入侵等級(jí)的132個(gè)樣點(diǎn)中,能明顯看出第二軸是樣方入侵程度的分界線：第二軸的左側(cè)即二、三象限,主要分布著高入侵程度的樣方；第二軸的右側(cè)即一、四象限,主要分布著低入侵程度的樣方。兩種灌木(高山篤斯越桔和牛皮杜鵑)都分布在第二軸的右側(cè),草本植物中的小白花地榆和高嶺風(fēng)毛菊也分布在右側(cè)；其他所有植物都分布在左側(cè),且都是草本植物。草本入侵程度主要沿著第一軸的方向變化,說(shuō)明與第一軸相關(guān)的因子是主要影響草本入侵的土壤因子。圖中植物的分布也可以看出,兩個(gè)灌木物種中,牛皮杜鵑主要與有機(jī)質(zhì)含量正相關(guān),而篤斯越桔主要與富里酸碳量正相關(guān),可見灌木物種的生長(zhǎng)受到土壤中的有機(jī)養(yǎng)分含量的影響。而幾種草本物種中：大白花地榆明顯與粘粒含量正相關(guān),小葉章和長(zhǎng)白老鸛草明顯與土壤厚度正相關(guān)。

2.3 土壤因子與各草本植物多度的典型相關(guān)分析

典型相關(guān)分析是利用綜合變量對(duì)之間的相關(guān)關(guān)系來(lái)反映兩組指標(biāo)之間的整體相關(guān)性的多元統(tǒng)計(jì)分析方法。分別對(duì)自變量組和標(biāo)準(zhǔn)變量組提取典型變量,把原來(lái)兩組變量之間整體的線性相關(guān)關(guān)系,轉(zhuǎn)化為研究從各組中提取出的典型變量之間的典型相關(guān)關(guān)系。常用來(lái)客觀、定量地分析不同生物群落特征與其生境因子間的生態(tài)關(guān)系等[20-21],能夠揭示兩組變量之間的內(nèi)在聯(lián)系,比僅考慮單個(gè)指標(biāo)間相關(guān)關(guān)系的簡(jiǎn)單相關(guān)分析更有效[22]。

2.3.1 典型相關(guān)變量及顯著性水平

本文選取長(zhǎng)白山苔原帶土壤環(huán)境因子和土壤理化因子15個(gè)指標(biāo)作為自變量組(X),8種植物的多度以及草本植物與灌木植物的多度比和蓋度比作為標(biāo)準(zhǔn)變量(Y),如表4。

表4 本文選取的指標(biāo)變量

本研究通過(guò)對(duì)表4中的標(biāo)準(zhǔn)變量和自變量進(jìn)行典型相關(guān)分析,獲得典型變量10對(duì),而前3對(duì)典型變量通過(guò)X2統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn),相關(guān)系數(shù)分別為0.753、0.676和0.577,前兩對(duì)的檢驗(yàn)結(jié)果為極顯著(P<0.01)。其典型相關(guān)系數(shù)的平方分別為0.567和0.457,說(shuō)明前兩組群落生物過(guò)程典型變量56.7%、45.7%的信息可由相應(yīng)的土壤典型變量予以解釋。以V與W為典型變量,典型相關(guān)系數(shù)λ為X組與Y組變量系數(shù),列出前兩對(duì)典型變量的表達(dá)式。

2.3.2 典型相關(guān)變量表達(dá)式及典型相關(guān)系數(shù)

第一對(duì)典型變量(V1,W1)的函數(shù)表達(dá)式如下：

V1=0.314X1-0.329X2-0.153X3-0.141X4+0.188X5+0.162X6+0.603X7+0.224X8+0.453X9-0.624X10-

0.46X11+0.496X12+0.047X13-0.326X14-0.085X15

W1=-0.846Y1-0.859Y2+0.657Y3+0.601Y4-0.688Y5-0.431Y6-0.166Y7+0.36Y8+0.182Y9-0.047Y10

第一對(duì)典型變量的負(fù)載系數(shù)中：自變量組以有機(jī)質(zhì)(0.603X7)、粘粒含量(-0.624X10)的權(quán)重系數(shù)較大；除草灌蓋度比和草灌多度比外,標(biāo)準(zhǔn)變量組以大白花地榆多度(-0.688Y5)、牛皮杜鵑多度(0.657Y3)的權(quán)重系數(shù)較大,該對(duì)典型變量說(shuō)明了長(zhǎng)白山草灌多度比和蓋度比、大白花地榆、牛皮杜鵑多度主要受到有機(jī)質(zhì)和粘粒含量的影響。而根據(jù)典型負(fù)載系數(shù)的正負(fù)情況,可以推斷第一組典型變量主要解釋了牛皮杜鵑和大白花地榆之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。有機(jī)質(zhì)含量與牛皮杜鵑多度正相關(guān),與大白花地榆多度負(fù)相關(guān),粘粒含量則相反。

第二對(duì)典型變量(V2,W2)的函數(shù)表達(dá)式如下：

V2=0.827X1-0.079X2+0.327X3-0.164X4+0.061X5+0.292X6+0.053X7-0.124X8+0.385X9+0.364X10+

0.202X11-0.236X12+0.429X13+0.150X14+0.595X15

W2=0.359Y1+0.346Y2-0.416Y3-0.256Y4+0.337Y5-0.069Y6-0.471Y7-0.184Y8-0.513Y9+0.051Y10

第二對(duì)典型變量的負(fù)載系數(shù)中：自變量組以海拔(0.827X1)、速效氮含量(0.595X15)的權(quán)重系數(shù)較大；標(biāo)準(zhǔn)變量組以篤斯越桔多度(-0.513Y9)、長(zhǎng)白老鸛草多度(-0.471Y7)的權(quán)重系數(shù)較大,該對(duì)典型變量說(shuō)明了篤斯越桔、長(zhǎng)白老鸛草多度主要受到海拔和速效氮含量的影響。而根據(jù)典型負(fù)載系數(shù)的正負(fù)情況,可以推斷第一組典型變量主要解釋了篤斯越桔和長(zhǎng)白老鸛草之間的聯(lián)結(jié)關(guān)系,海拔、速效氮含量與篤斯越桔、長(zhǎng)白老鸛草多度呈負(fù)相關(guān)。

3 討論

目前關(guān)于長(zhǎng)白山苔原帶草本植物入侵的原因分析主要有溫度升高、氮沉降、種子雨強(qiáng)度變化等,在這些因素的影響下,苔原帶的草本植物從低海拔到高海拔入侵,而入侵的草本植物在空間分布上是離散的、呈現(xiàn)斑塊狀。由此可見,草本植物入侵,對(duì)生境是有所選擇的,而土壤就是一個(gè)重要的生境因素(包括土壤環(huán)境因子和土壤理化性質(zhì)因子)。草本植物入侵的區(qū)域選擇,與土壤理化性質(zhì)和環(huán)境因子密切相關(guān)。甚至土壤理化性質(zhì)和環(huán)境因子還規(guī)定了草本植物入侵(潛在)發(fā)展程度。當(dāng)然,隨著草本植物入侵,土壤也會(huì)發(fā)生一定的變化。二者在變化中相互反饋和影響,最終呈現(xiàn)出某些聯(lián)結(jié)關(guān)系。

3.1 土壤環(huán)境因子與草本入侵之間的關(guān)系

王曉東等[9]認(rèn)為在坡度較小(<5°)和較大(>42°)的地方,小葉章的生長(zhǎng)占優(yōu)勢(shì),而在坡度12°—42°之間牛皮杜鵑的生長(zhǎng)占優(yōu)勢(shì)。本文得出的分析結(jié)果是,132個(gè)樣方中,無(wú)入侵的樣方平均坡度為16°,輕入侵和中入侵的樣方平均坡度分別是23°和21°,重入侵和全入侵的樣方平均坡度分別是33°和28°。也即,坡度大的地方,草本植物的生長(zhǎng)占優(yōu)勢(shì),與王曉東得出的結(jié)論相似。主要是由于坡度大的地方,灌木植物不易著生和定植,而草本植物的種子傳播方式具有一定的定植優(yōu)勢(shì)。這與灌草兩種植物的生長(zhǎng)習(xí)性有關(guān)。由此可見,長(zhǎng)白山苔原帶的草本植物在入侵的過(guò)程中,會(huì)先在坡度較大的地方生長(zhǎng)成片,然后慢慢擴(kuò)植。而從RDA分析來(lái)看,與坡度呈正相關(guān)的植物主要是長(zhǎng)白老鸛草和大白花地榆。

宗盛偉等[11,23]的研究表明長(zhǎng)白山苔原帶的小葉章等草本植物存在沿著海拔升高逐漸侵入苔原帶的趨勢(shì),在世界范圍內(nèi)也存在著植物向高海拔地區(qū)侵入高山生態(tài)系統(tǒng)中的現(xiàn)象[24],Chen等的研究表明,物種的分布以11m/10a的速度正在往高海拔地區(qū)遷移,同時(shí)也以16.9km/10a的速度在向高緯地區(qū)遷移[25]。海拔主要通過(guò)對(duì)水熱因子等的再分配來(lái)影響著植物分布和草本植物的入侵。研究表明,長(zhǎng)白山苔原帶草本植物入侵程度較重的樣方主要位于苔原帶海拔較低的區(qū)域,典型相關(guān)分析得出海拔與長(zhǎng)白老鸛草多度呈負(fù)相關(guān)。這是由于長(zhǎng)白山苔原帶草本植物是由較低海拔的岳樺林下向上擴(kuò)展的,一方面受到種子傳播距離的限制；另一方面隨著海拔升高,氣溫下降,種子萌發(fā)以及植物生長(zhǎng)受限。

4個(gè)土壤環(huán)境因子中,坡向和坡位對(duì)于長(zhǎng)白山苔原帶草本植物入侵的影響相對(duì)較小；海拔主要決定草本入侵的基本條件,包括種子的來(lái)源和植物的生長(zhǎng)溫度的范圍；坡度則影響草本植物的擴(kuò)展和定植。

3.2 土壤理化性質(zhì)因子與草本入侵之間的關(guān)系

從土壤顆粒組成上看,Kammer等[26]在瑞士阿爾卑斯山的研究表明,在氣候變化的背景下,土壤持水能力是影響對(duì)植物種競(jìng)爭(zhēng)的一個(gè)至關(guān)重要的因素,對(duì)于理解和預(yù)測(cè)植物物種對(duì)高山地區(qū)的氣候變化的反應(yīng)必不可少。而土壤顆粒組成是影響土壤持水能力的首要因素,本文的研究也表明土壤粘粒含量對(duì)各種植物多度的影響較大。

從土壤有機(jī)養(yǎng)分含量來(lái)看,本文得出的結(jié)論中表明兩種灌木物種多度均土壤有機(jī)含量正相關(guān)。許多研究者[27- 29]在青藏高原高寒草甸的研究也表明,隨著高山草甸植被的退化,植物物種多樣性、生產(chǎn)力和表層30cm的土壤肥力均在減小。隨著灌木植被的退化,長(zhǎng)白山苔原土的有機(jī)質(zhì)含量有明顯減少,可能的原因是,灌木物種枯枝落葉較豐富,相較于草本,能給土壤提供更多的有機(jī)質(zhì)來(lái)源。另外,灌木主要是直根系,而草本主要是須根系,根系對(duì)土壤養(yǎng)分也有顯著的影響,Meier等[30]的研究表明,植物根系會(huì)通過(guò)一種酚類物質(zhì)來(lái)影響土壤微生物和土壤養(yǎng)分循環(huán),且這一點(diǎn)在高山生態(tài)系統(tǒng)中尤為顯著。

從土壤礦質(zhì)養(yǎng)分含量來(lái)看,長(zhǎng)白山苔原帶草本入侵程度較重的樣方土壤全氮含量、全鉀含量均較少,速效養(yǎng)分沒(méi)有明顯的變化。而Zamin等[31]在加拿大苔原的試驗(yàn)研究結(jié)果表明,隨著氣溫的升高,苔原帶土壤的養(yǎng)分含量明顯增加,且植物生物量也在增加。Michelsen等[32]在瑞典苔原帶的研究表明,通過(guò)4a的人工施加氮和磷的實(shí)驗(yàn),矮小灌木的代表植物篤斯越桔的蓋度變化很小,而禾本科的代表植物羊茅(Festucaovin)的蓋度卻顯著增加。說(shuō)明在全球氣候變暖和大氣氮沉降加劇會(huì)促進(jìn)很多苔原地區(qū)的草本植物生長(zhǎng),氮沉降也會(huì)促進(jìn)長(zhǎng)白山苔原帶的草本入侵[33-34],但是在氮沉降和草本入侵兩種因素的同時(shí)影響下,多數(shù)苔原土壤礦質(zhì)養(yǎng)分含量(如TP、速效N等)的變化較為復(fù)雜,沒(méi)有明顯的增加或減少的趨勢(shì)。

此外,在長(zhǎng)白山苔原帶,隨著草本植物的入侵,灌木苔原的退化,灌木層下的苔蘚植物也隨之退化和減少,Bret-Harte等[35]在阿拉斯加苔原的研究也表明氮沉降等氣候變化會(huì)導(dǎo)致苔蘚植物生物量減少。而苔蘚植物的減少對(duì)土壤性質(zhì)也有一定的影響。Wang等[36]通過(guò)穩(wěn)定同位素的標(biāo)記研究表明,苔蘚植物更易于吸收銨態(tài)氮,而維管植物更易于吸收硝態(tài)氮；且維管植物具有更發(fā)達(dá)的根系和維管組織且能進(jìn)行光合作用,因而其氮利用效率要遠(yuǎn)高于苔蘚植物。因此隨著苔蘚植物減少,苔原土壤和植物間的氮交換情況發(fā)生改變。伴隨著高山苔原帶原始灌木苔原的退化,草本植物的入侵,苔蘚植物的減少等植被變化；苔原土壤也發(fā)生一系列復(fù)雜的變化,土壤與植被間有復(fù)雜的聯(lián)系和反饋。

4 結(jié)論

長(zhǎng)白山苔原帶草本入侵程度差異明顯,可分為5個(gè)不同的入侵等級(jí)；草本植物入侵程度與海拔、坡度、全氮、有機(jī)質(zhì)、粘粒含量等10種土壤因子明顯相關(guān)；草本入侵程度較重的樣方主要位于海拔較低、坡度較大的區(qū)域,草本入侵程度較重時(shí),土壤中的礦質(zhì)養(yǎng)分和有機(jī)養(yǎng)分均較低,沙粒和粉粒含量較少而粘粒含量較多,速效養(yǎng)分沒(méi)有明顯的變化。

RDA分析能解釋植物分布的93%的信息,影響草本植物入侵的主要土壤因子是有機(jī)質(zhì)含量,粘粒含量和坡度。灌木植物的生長(zhǎng)與土壤中的有機(jī)養(yǎng)分含量有關(guān),而草本植物中,小葉章的分布與土壤厚度有關(guān),大白花地榆的分布與粘粒含量有關(guān)。

不同的草本植物入侵的生境選擇存在明顯差異。兩對(duì)典型變量的56.7%、45.7%的信息可由相應(yīng)的土壤因子典型變量予以解釋,第一對(duì)典型變量說(shuō)明有機(jī)質(zhì)含量與牛皮杜鵑多度正相關(guān),與大白花地榆多度負(fù)相關(guān),粘粒含量則相反；第二對(duì)典型變量主要說(shuō)明了海拔、速效氮含量與篤斯越桔、長(zhǎng)白老鸛草多度呈負(fù)相關(guān)。

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