基于BLUP和GGE雙標(biāo)圖的林木多地點(diǎn)試驗(yàn)分析

程 玲，張心菲，張?chǎng)析?，張衛(wèi)華，林元震 (1華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642：2 廣東省森林植物種質(zhì)創(chuàng)新與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州510642： 廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣東 廣州 510640)

與農(nóng)作物相似，林木選育的良種也存在地域適用性，因此林木遺傳試驗(yàn)應(yīng)進(jìn)行多地點(diǎn)試驗(yàn)(Multi-environment trial,MET)。多地點(diǎn)試驗(yàn)分為3個(gè)階段：初試階段、中試階段和大規(guī)模試驗(yàn)階段，其中參試材料數(shù)一般隨著試驗(yàn)規(guī)模的增大而減少，但試驗(yàn)地點(diǎn)數(shù)恰好相反[1]。在多地點(diǎn)試驗(yàn)中，一個(gè)突出的問(wèn)題是林木基因型與環(huán)境之間往往存在顯著的交互作用(Genotype by environment interaction, GEI)，因此如何準(zhǔn)確評(píng)估這種交互作用對(duì)于后續(xù)林木良種的選育和推廣至關(guān)重要。目前，農(nóng)業(yè)上大多使用聯(lián)合回歸法[2]、主效可加互作可乘模型(Additive main effects multiplicative interaction,AMMI)[3]和基因型主效加基因型-環(huán)境互作效應(yīng)(Genotype main effect plus genotype-by-environment interaction,GGE)雙標(biāo)圖[4]分析多點(diǎn)試驗(yàn)結(jié)果，并據(jù)此來(lái)進(jìn)行品種評(píng)價(jià)、試驗(yàn)點(diǎn)評(píng)價(jià)和品種生態(tài)區(qū)劃分，其中GGE雙標(biāo)圖越來(lái)越受到科研人員的關(guān)注[5]。迄今，GGE雙標(biāo)圖在林木良種選育上的應(yīng)用仍然很少，僅在少數(shù)樹(shù)種如輻射松[6]、楊樹(shù)[7]和樂(lè)昌含笑[8]上有報(bào)道。

雖然AMMI和GGE雙標(biāo)圖在農(nóng)作物上應(yīng)用廣泛，但這些模型均直接通過(guò)表型數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，而且存在一些限制[5]：1)上述方法均只限定于固定效應(yīng)模型；2)假定各地點(diǎn)誤差同質(zhì)；3)要求數(shù)據(jù)是平衡的。但對(duì)于林木試驗(yàn)地而言，首先試驗(yàn)地點(diǎn)誤差同質(zhì)幾乎不可能，現(xiàn)有研究證實(shí)林地存在各種空間變異[1]；其次，試驗(yàn)結(jié)果往往會(huì)存在缺株或缺區(qū)數(shù)據(jù)等現(xiàn)象；再者，作為重要遺傳參數(shù)之一的育種值,需要隨機(jī)效應(yīng)模型才可估算。因此，這些問(wèn)題制約著AMMI和GGE雙標(biāo)圖在林木研究中的應(yīng)用。針對(duì)這些問(wèn)題，本研究提出采用空間變異結(jié)合因子分析法獲取林木基因型在各試驗(yàn)地的無(wú)偏預(yù)測(cè)值(Best linear unbiased prediction,BLUP)，然后再利用GGE雙標(biāo)圖進(jìn)行林木基因型評(píng)估、試驗(yàn)地評(píng)估和生態(tài)區(qū)劃分，以避免固定效應(yīng)模型、試驗(yàn)地點(diǎn)同質(zhì)和缺失數(shù)據(jù)的約束，為GGE雙標(biāo)圖在林木良種選育上的應(yīng)用提供借鑒。

1 方 法

1.1 BLUP的統(tǒng)計(jì)模型

多地點(diǎn)試驗(yàn)的混合模型為：

yijk=μ+Si+SGi(j)+eijk。

(1)

式中:yijk為個(gè)體性狀表型值；μ為總體均值；Si為第i個(gè)地點(diǎn)的固定效應(yīng)；SGi(j)為第i個(gè)地點(diǎn)與第j個(gè)基因型的隨機(jī)交互效應(yīng)；eijk為剩余殘差。

使用因子分析法[9]擬合SGi(j)效應(yīng)時(shí)，其方差協(xié)方差矩陣可寫(xiě)為：

G=(?！力！?Ψ)?I。

(2)

式中：G為SGi(j)效應(yīng)的方差矩陣；Γ為因子載荷矩陣；?！錇橐蜃虞d荷矩陣的轉(zhuǎn)置矩陣；Ψ為特殊方差矩陣；I為單位矩陣；?為矩陣的Kronecker乘法。

(3)

∑ρ自相關(guān)矩陣為：

(4)

上述BLUP過(guò)程采用ASReml軟件[11]進(jìn)行分析，具體方法參照文獻(xiàn)[1]。

1.2 GGE雙標(biāo)圖的統(tǒng)計(jì)模型

參照文獻(xiàn)[6]，GGE雙標(biāo)圖的統(tǒng)計(jì)模型為：

yij-μ-βj=λ1γi1δj1+λ2γi2δj2+εij。

(5)

式中：yij為第j個(gè)地點(diǎn)第i個(gè)基因型的均值；μ為總體均值，為試驗(yàn)地點(diǎn)的主效應(yīng)；βj為第j個(gè)地點(diǎn)所有基因型的均值；λ1、λ2為第1個(gè)和第2個(gè)主成分的特征值；γi1、γi2為第i個(gè)基因型在第1個(gè)和第2個(gè)主成分的特征向量；δj1、δj2為第j個(gè)地點(diǎn)在第1個(gè)和第2個(gè)主成分的特征向量；εij為剩余殘差。

GGE雙標(biāo)圖的分析采用R軟件程序包GGEBiplotGUI[12]實(shí)現(xiàn)。參數(shù)設(shè)置時(shí)Scaled選擇0(非標(biāo)準(zhǔn)化)，Centerd選擇G+GE，SVP選擇Symmetrical。

1.3 測(cè)試數(shù)據(jù)

測(cè)試數(shù)據(jù)來(lái)自文獻(xiàn)[1]?；鹁嫠傻幕蛐陀?6種(1～36)，試驗(yàn)地點(diǎn)6個(gè)(S1～S6)，試驗(yàn)設(shè)計(jì)為拉丁方設(shè)計(jì)，每個(gè)試驗(yàn)地設(shè)3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)設(shè)6個(gè)區(qū)組，測(cè)量性狀為種子產(chǎn)量。其中，除了第3個(gè)地點(diǎn)為9行12列外，其余均為6行18列。

1.4 原始數(shù)據(jù)和BLUP數(shù)據(jù)的比較

原始數(shù)據(jù)和BLUP數(shù)據(jù)的熱圖采用R軟件程序包AAfun[13]生成，方差分析采用R軟件aov函數(shù)[1]完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 原始數(shù)據(jù)的BLUP分析結(jié)果

為克服試驗(yàn)地誤差異質(zhì)對(duì)GGE雙標(biāo)圖分析的影響，本研究采用空間分析模型擬合每個(gè)試驗(yàn)地的R殘差，目的是：(1)求證每個(gè)試驗(yàn)地誤差是否異質(zhì)；(2)獲取每個(gè)試驗(yàn)地測(cè)量性狀的BLUP值，以用于后續(xù)的GGE雙標(biāo)圖分析?？臻g變異擬合R殘差的參數(shù)BLUP結(jié)果如表1所示。

表1 火炬松36個(gè)基因型的種子產(chǎn)量原始數(shù)據(jù)的BLUP分析結(jié)果Table 1 BLUP result of parameters for original data of seed yield of 36 Pinus teada genotypes

注：行、列自相關(guān)值的上標(biāo)值是t檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量，為相關(guān)估計(jì)值與其標(biāo)準(zhǔn)誤的比值。

Note:The superscript iststatistic autocorrelation,the ratio of estimated values to standard error.

由表1可知，各地點(diǎn)的環(huán)境誤差差異比較大，對(duì)于隨機(jī)誤差，地點(diǎn)S1最大，而地點(diǎn)S2和S5的估計(jì)值為0；對(duì)于空間誤差，所有地點(diǎn)均存在，其中地點(diǎn)S2和S4的比較大。此外，除地點(diǎn)S5以外，其余地點(diǎn)都存在顯著的行或列自相關(guān)性(t>1.5時(shí)，代表相關(guān)值在α=0.05水平上顯著)，說(shuō)明試驗(yàn)地存在顯著的空間變異模式。上述結(jié)果表明，各試驗(yàn)地點(diǎn)環(huán)境誤差不同，空間變異的擬合結(jié)果有效，獲取的測(cè)量性狀BLUP值可靠。

2.2 原始數(shù)據(jù)與BLUP數(shù)據(jù)的比較

原始數(shù)據(jù)和BLUP數(shù)據(jù)的熱圖結(jié)果如圖1所示。

S1～S6.表示6個(gè)試驗(yàn)地；R1～R3.分別為重復(fù)1～3；圖中的小方框代表區(qū)組S1-S6.Six trail sites;R1-R3.repeats 1-3.Small squares of the pictures represent blocks圖1 火炬松種子產(chǎn)量原始數(shù)據(jù)(左)和BLUP數(shù)據(jù)(右)的熱圖Fig.1 Heatmap of original data (left) and BLUP data (right) of Pinus teada seed yield

圖1顯示，試驗(yàn)地間的種子產(chǎn)量差異明顯，而且原始數(shù)據(jù)和BLUP數(shù)據(jù)之間的差異也比較明顯。經(jīng)過(guò)空間變異的校正后，BLUP數(shù)據(jù)中數(shù)據(jù)點(diǎn)之間的變異幅度縮小，而且BLUP數(shù)據(jù)的空間變異模式更為清晰，例如地點(diǎn)S2，顏色接近的幾乎連成片(存在空間變異的一種典型特征)，但原始數(shù)據(jù)并未呈現(xiàn)出這種趨勢(shì)。上述結(jié)果進(jìn)一步表明，各地點(diǎn)的確存在空間變異，與表1的分析結(jié)果一致。

原始數(shù)據(jù)和BLUP數(shù)據(jù)的方差分析結(jié)果(表2)顯示，對(duì)于原始數(shù)據(jù)，基因型和地點(diǎn)的效應(yīng)均達(dá)極顯著水平(P<0.001)，基因型與地點(diǎn)的互作效應(yīng)達(dá)顯著水平(P<0.05)，地點(diǎn)與重復(fù)的互作效應(yīng)達(dá)極顯著水平(P<0.001)，說(shuō)明上述因子對(duì)種子產(chǎn)量影響顯著；對(duì)于BLUP數(shù)據(jù)，基因型、地點(diǎn)及其互作效應(yīng)的F值均大于原始數(shù)據(jù)的F值，而且均達(dá)極顯著水平(P<0.001)，但地點(diǎn)與重復(fù)的互作效應(yīng)不顯著(P>0.05)，這是由于空間變異的擬合削弱了重復(fù)因子的效應(yīng)，此外，誤差的均方顯著降低?；蛐汀⒌攸c(diǎn)及其互作效應(yīng)對(duì)平方和的解釋百分比之和，原始數(shù)據(jù)為67.81%，BLUP數(shù)據(jù)為88.52%，說(shuō)明基因型、地點(diǎn)及其互作效應(yīng)引起的變異是種子產(chǎn)量變異的主要來(lái)源，即可以使用GGE雙標(biāo)圖進(jìn)行后續(xù)分析。上述結(jié)果表明，對(duì)于產(chǎn)量變異的解釋能力，BLUP數(shù)據(jù)比原始數(shù)據(jù)更高，表明BLUP數(shù)據(jù)用于GGE雙標(biāo)圖的分析更為可靠。

表2 火炬松種子產(chǎn)量原始數(shù)據(jù)和BLUP數(shù)據(jù)的方差分析Table 2 Analysis of variance for original data and BLUP data of Pinus teada seed yield

注：*.效應(yīng)達(dá)顯著水平(P<0.05)，**.效應(yīng)達(dá)極顯著水平(P<0.001)。

Note: *. significant (P<0.05), **. very significant (P<0.001).

2.3 原始數(shù)據(jù)和BLUP數(shù)據(jù)與GGE雙標(biāo)圖結(jié)合分析結(jié)果的比較

2.3.1 試驗(yàn)地分組結(jié)果 GGE雙標(biāo)圖可以展示試驗(yàn)地點(diǎn)間的關(guān)系，試驗(yàn)地點(diǎn)向量之間的夾角余弦值為試驗(yàn)點(diǎn)的遺傳相關(guān)系數(shù)，夾角越小，則相關(guān)值越大，當(dāng)夾角小于90°時(shí)為正相關(guān)，而大于90°時(shí)為負(fù)相關(guān)。地點(diǎn)間關(guān)系的分析結(jié)果(圖2)顯示，對(duì)于原始數(shù)據(jù)，地點(diǎn)S1、S2和S5之間高度相關(guān)，其中地點(diǎn)S1、S2的相關(guān)系數(shù)接近1，地點(diǎn)S4和S6間也高度相關(guān)；對(duì)于BLUP數(shù)據(jù)，地點(diǎn)S1、S2和S5之間仍高度相關(guān)，但地點(diǎn)S1和S2間的相關(guān)系數(shù)明顯小于1，地點(diǎn)S4和S6間的相關(guān)程度也比原始數(shù)據(jù)弱。由此可見(jiàn)，BLUP數(shù)據(jù)可以校正試驗(yàn)地點(diǎn)間的相關(guān)關(guān)系。此外，兩個(gè)主成分的方差解釋百分比和，原始數(shù)據(jù)為70.51%，BLUP數(shù)據(jù)為87.50%，與表2結(jié)果一致，進(jìn)一步說(shuō)明BLUP數(shù)據(jù)GGE雙標(biāo)圖的分析結(jié)果更為可靠。

GGE雙標(biāo)圖的Which Won Where/What功能將最外圍的基因型連成一個(gè)多邊形，通過(guò)原點(diǎn)對(duì)多邊形每條邊做垂線，據(jù)此將試驗(yàn)地點(diǎn)分組，并得到各分組內(nèi)的優(yōu)秀基因型。分組結(jié)果(圖3)顯示，不論是原始數(shù)據(jù)還是BLUP數(shù)據(jù)，6個(gè)試驗(yàn)地點(diǎn)均分為2組，地點(diǎn)S4和S6為第1組，其余4個(gè)地點(diǎn)為第2組，分組結(jié)果與因子分析的多點(diǎn)結(jié)果[1]一致，說(shuō)明GGE雙標(biāo)圖的試驗(yàn)地分組結(jié)果是可靠的。優(yōu)秀基因型篩選結(jié)果顯示，2種數(shù)據(jù)在第1，2組試驗(yàn)地的種子最高產(chǎn)基因型分別是10和28。上述結(jié)果表明，雖然2種數(shù)據(jù)的試驗(yàn)地點(diǎn)分組一致，但分組內(nèi)的優(yōu)秀基因型存在差異。

2.3.2 試驗(yàn)地的區(qū)分力和代表性 試驗(yàn)地的選擇與良種選育的可靠性直接相關(guān)，一個(gè)理想的試驗(yàn)地應(yīng)具備較強(qiáng)的區(qū)分力和代表性。GGE雙標(biāo)圖的Discrimitiveness VS.representativness功能可以展示試驗(yàn)地點(diǎn)的區(qū)分力和代表性。試驗(yàn)地評(píng)估結(jié)果見(jiàn)圖4，圖中各試驗(yàn)點(diǎn)與原點(diǎn)的虛線向量長(zhǎng)度代表試驗(yàn)點(diǎn)的區(qū)分力，試驗(yàn)點(diǎn)向量與平均環(huán)境軸的夾度反映的是試驗(yàn)點(diǎn)的代表性，夾角越小表示試驗(yàn)點(diǎn)的代表性越強(qiáng)，如果夾角為鈍角，則該試驗(yàn)地不適合作為試驗(yàn)點(diǎn)。由圖4可知，對(duì)于原始數(shù)據(jù)，區(qū)分力最好的是地點(diǎn)S4和S3，代表性最好的是地點(diǎn)S5、S1和S2；對(duì)于BLUP數(shù)據(jù)，區(qū)分力最好的是地點(diǎn)S3、S4和S1，代表性最好的是地點(diǎn)S5、S1和S2。綜合起來(lái)，原始數(shù)據(jù)最好的試驗(yàn)點(diǎn)是地點(diǎn)S5，BLUP數(shù)據(jù)最好的是地點(diǎn)S1。

S1～S6.表示6個(gè)試驗(yàn)地；第一主成分、第二主成分得分括號(hào)內(nèi)的數(shù)據(jù)分別表示第一主成分和第二主成分解釋的方差百分比。下圖同S1-S6.Six trail sites;Data in brackets indicate the proportions explained by the first and the second principal components.The same below.圖2 基于火炬松種子產(chǎn)量原始數(shù)據(jù)(左)和BLUP數(shù)據(jù)(右)的試驗(yàn)地點(diǎn)間關(guān)系Fig.2 Site relationship of original data (left) and BLUP data (right) of Pinus teada seed yield

1～36.表示36個(gè)基因型。下圖同1-36. 36 genotypes. The same below圖3 基于火炬松種子產(chǎn)量原始數(shù)據(jù)(左)和BLUP數(shù)據(jù)(右)的試驗(yàn)地分組Fig.3 Site grouping result of original data (left) and BLUP data (right) of Pinus teada seed yield

2.3.3 供試基因型的高產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性 GGE雙標(biāo)圖的Mean VS.Stability功能可以展示供試基因型的高產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性。不同基因型火炬松的高產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性結(jié)果如圖5所示，圖中各基因型到平均環(huán)境軸的垂直虛線段代表各基因型在所有試驗(yàn)地的平均產(chǎn)量和穩(wěn)產(chǎn)性，虛線段越長(zhǎng)代表產(chǎn)量越不穩(wěn)定；與平均環(huán)境軸垂直的實(shí)線為產(chǎn)量總體均值，在其左側(cè)的基因型產(chǎn)量低于總體均值，距其越遠(yuǎn)產(chǎn)量越低，在其右側(cè)的基因型產(chǎn)量高于總體均值，距其越遠(yuǎn)產(chǎn)量越高。由圖5可知，對(duì)于原始數(shù)據(jù)，基因型28種子產(chǎn)量最高，其次是20，33，21和25；基因型9種子產(chǎn)量最低，其次是基因型32，2和31；基因型26和12種子產(chǎn)量接近總體均值；種子產(chǎn)量最不穩(wěn)定的是基因型10，3，11和28，而基因型21，30和16產(chǎn)量比較穩(wěn)定，其中16屬于穩(wěn)定但低產(chǎn)基因型。對(duì)于BLUP數(shù)據(jù)，基因型28種子產(chǎn)量最高，其次是33，20，21和19；基因型9種子產(chǎn)量最低，其次是32，2和31；基因型23種子產(chǎn)量接近總體均值；種子產(chǎn)量最不穩(wěn)定的是基因型10，其次是3和28，而基因型21，30，25，22和16產(chǎn)量比較穩(wěn)定，其中22和16屬于穩(wěn)定但低產(chǎn)基因型。綜合來(lái)看，原始數(shù)據(jù)中最理想的基因型是21，BLUP數(shù)據(jù)的理想基因型也是21，該基因型種子產(chǎn)量既高又穩(wěn)定。

圖4 基于火炬松種子產(chǎn)量原始數(shù)據(jù)(左)和BLUP數(shù)據(jù)(右)的試驗(yàn)地的區(qū)分力和代表性Fig.4 Discrimination and representativeness of trial sites for original data (left) and BLUP data (right) of Pinus teada seed yield

圖5 基于火炬松種子產(chǎn)量原始數(shù)據(jù)(左)和BLUP數(shù)據(jù)(右)的基因型高產(chǎn)性和穩(wěn)定性Fig.5 Genotypic mean and stability of original data (left) and BLUP data (right) of Pinus teada seed yield

3 討 論

GGE雙標(biāo)圖的開(kāi)發(fā)者嚴(yán)威凱[5]指出，目前AMMI和GGE雙標(biāo)圖在多點(diǎn)試驗(yàn)分析中的主要限制有：僅限固定效應(yīng)模型、各地點(diǎn)環(huán)境誤差同質(zhì)和平衡數(shù)據(jù)，這3個(gè)因素可能正是GGE雙標(biāo)圖在林木選育和推廣中應(yīng)用較少的關(guān)鍵原因。但GGE雙標(biāo)圖法在農(nóng)業(yè)品種評(píng)價(jià)、試驗(yàn)點(diǎn)評(píng)價(jià)和品種生態(tài)區(qū)劃分上已是先鋒方法，林木良種的選育和推廣也需要解決這3個(gè)問(wèn)題，因此其在林業(yè)上的應(yīng)用潛力很大。考慮到林木試驗(yàn)地環(huán)境差異往往比較大，GGE雙標(biāo)圖要用于林木的遺傳分析，首先要解決試驗(yàn)地環(huán)境的異質(zhì)性問(wèn)題?？臻g分析已成為解決環(huán)境異質(zhì)性的主要方法[10]，因此本研究采用空間分析結(jié)合因子分析法獲取各基因型在每個(gè)地點(diǎn)中的BLUP數(shù)據(jù)，并對(duì)原始數(shù)據(jù)和BLUP數(shù)據(jù)的GGE雙標(biāo)圖分析結(jié)果進(jìn)行比較，結(jié)果表明空間分析可有效擬合試驗(yàn)地的空間變異，BLUP數(shù)據(jù)明顯比原始數(shù)據(jù)有更強(qiáng)的空間變異趨勢(shì)，方差分析的結(jié)果進(jìn)一步確認(rèn)BLUP數(shù)據(jù)對(duì)產(chǎn)量變異的解釋能力要高于原始數(shù)據(jù)，這些結(jié)果說(shuō)明BLUP數(shù)據(jù)已去除空間變異對(duì)目標(biāo)性狀的影響，即BLUP數(shù)據(jù)基本解決了環(huán)境異質(zhì)性問(wèn)題。原始數(shù)據(jù)和BLUP數(shù)據(jù)的GGE雙標(biāo)圖分析結(jié)果表明，2種數(shù)據(jù)對(duì)試驗(yàn)地的分組結(jié)果一致，也與因子分析法的分組結(jié)果[1]一致，意味著GGE雙標(biāo)圖對(duì)于試驗(yàn)地的分組結(jié)果是可靠的，但是BLUP數(shù)據(jù)中地點(diǎn)間的遺傳相關(guān)被弱化了；同時(shí)，BLUP數(shù)據(jù)中兩個(gè)主成分的方差解釋百分比之和(87.50%)高于原始數(shù)據(jù)(70.51%)，由此可知，BLUP數(shù)據(jù)的GGE雙標(biāo)圖結(jié)果更為可靠。對(duì)試驗(yàn)地的評(píng)估結(jié)果表明，原始數(shù)據(jù)最好的試驗(yàn)點(diǎn)是地點(diǎn)S2，而B(niǎo)LUP數(shù)據(jù)是地點(diǎn)S1，雖然地點(diǎn)S1和地點(diǎn)S2之間的相關(guān)性比較大，但在BLUP數(shù)據(jù)中，地點(diǎn)S2的區(qū)分力明顯偏弱，因此地點(diǎn)S1應(yīng)為最理想的試驗(yàn)地。試驗(yàn)基因型的評(píng)估結(jié)果表明，雖然原始數(shù)據(jù)和BLUP數(shù)據(jù)中最理想的基因型均為21，但2種數(shù)據(jù)種子最高產(chǎn)的前5個(gè)基因型的一致性為80%，而產(chǎn)量穩(wěn)定性強(qiáng)的前5個(gè)基因型的一致性僅為40%，說(shuō)明2種數(shù)據(jù)的基因型評(píng)估差異較大。綜上認(rèn)為，GGE雙標(biāo)圖可以用于林木多點(diǎn)試驗(yàn)分析，但需要通過(guò)空間分析解決地點(diǎn)環(huán)境異質(zhì)性，因此采用BLUP和GGE雙標(biāo)圖相結(jié)合的模型，無(wú)論是在試驗(yàn)地劃分、試驗(yàn)地評(píng)估還是林木基因型評(píng)估上，均比原始數(shù)據(jù)的GGE雙標(biāo)圖更為可靠。

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