榿葉唐棣的生物生態(tài)學特性觀察

吳生廣

摘要 本文介紹了榿葉唐棣的生物學特性及生態(tài)學特性，以期為該外來經濟林樹種的推廣奠定基礎，進而為引進者獲取最大效益提供幫助。

關鍵詞 榿葉唐棣；生物學特性；生態(tài)學特性；遼西地區(qū)

中圖分類號 S663.9 文獻標識碼 A 文章編號 1007-5739（2018）03-0166-03

榿葉唐棣（Amelanchier alnifolia Nutt.）系薔薇科（Rosaceae）唐棣屬的一種落葉灌木或小喬木，原產于北美洲的內陸地區(qū)。樹高1.5～3.0 m，花的顏色呈白色或粉紅色，漿果為梨果狀，果實球形、近扁球形，呈藍黑色或紫黑色。榿葉唐棣的果實含有豐富的營養(yǎng)成分，含18種氨基酸，含糖11%～19%、蛋白質1.9%～9.7%，每100 g鮮果含鈣88 mg、鉀300 mg、鐵79 mg、鋅3.28 mg，同時還含有鈉、錳、胡蘿卜素等。其果實不僅可以鮮食，還可以用于釀酒、制藥、制作食品等[1]。

榿葉唐棣種質資源為遼寧省干旱地區(qū)造林研究所于1999年率先從加拿大引進（國家林業(yè)局“948”項目）。經過多年試驗栽培篩選，已選育出豐產、果大、味道鮮美、果實含鈣量高、適應性強的優(yōu)良品種，現(xiàn)已面向適生區(qū)進行推廣。該經濟林新樹種的引種成功，填補了我國高鈣植物樹種種質資源及其相關技術的國內空白，對提高我國居民營養(yǎng)和健康水準、促進區(qū)域經濟發(fā)展和林農精準脫貧、積極參與同領域國際市場競爭具有重要意義?，F(xiàn)總結其生物生態(tài)學特性觀測結果，以期給榿葉唐棣的推廣帶來積極影響。

1 生物學特性

1.1 營養(yǎng)生長

1.1.1 芽。榿葉唐棣的芽為裸芽、互生，可分為混合芽、葉芽和隱芽。枝條上部著生的芽一般為混合芽，3個芽并生，中央1個為葉芽，兩端芽體為花芽?；ㄑ慷柯研?，肥大飽滿，芽體圓錐形，具數(shù)個鱗片，可開花結實；葉芽個體較小，萌發(fā)后形成枝條[2-3]。生長較差的或極其旺盛的枝條中、上部萌生的芽為葉芽。健壯枝條上的芽可當年分化，當年萌芽，形成樹冠的一部分。隱芽常著生在枝條的基部，芽體瘦小，常呈休眠狀態(tài)。當隱芽受到刺激后，即可萌發(fā)出枝條。另外，榿葉唐棣樹干的根基處還存在大量潛伏芽，每當6月中旬枝條生長進入第1次休眠時，潛伏芽萌發(fā)，形成大量萌條。萌條在土壤中的地下部分形成根系，上部快速生長形成直立主干。

1.1.2 莖。榿葉唐棣為多年生的灌木狀果樹，枝條叢生，地上部分即為主干，主干明顯與否與品種有關。如Smoky叢生枝多，而Martin 則主干明顯，叢生枝較少。新枝紅褐色，老枝或主干呈黑褐色。枝條著生在主干上，互生。小枝細長，園柱形，開展，幼時呈紫紅色，無毛。當年枝條生長量可達45～60 cm。結果枝在主、側枝條自下而上可分為3段：基部3～5個芽為休眠芽，中部3～5個芽為葉芽，頂端以下3～8個芽為混合芽[4-5]。

1.1.3 葉。榿葉唐棣葉互生，橢圓狀倒卵形或橢圓狀，長2.5～5.0 cm、寬1～2 cm，先端急尖或短漸尖，基部寬楔形，邊緣有細鋸齒，無毛，網脈不明顯。葉柄短，長0.2～0.3 cm。托葉條形，邊緣有腺齒。葉片顏色多為深綠色，秋季變?yōu)辄S色。葉片在6月中下旬進入第1次休眠（當氣溫達到25 ℃左右時枝條停止生長）后，呈現(xiàn)衰老枯黃狀態(tài)，往往有卷曲現(xiàn)象。結果枝上的葉片隨果實成熟即衰老枯萎，一般在6月中下旬落葉。萌生枝上葉片生長旺盛，一直到10月，顏色基本不變。10月中下旬后隨著霜凍來臨，全樹落葉。

葉的狀況與管理措施密切相關。水肥充足、管理到位的樹體，葉片寬大，葉色深綠，果實大且品質也好；反之，則顏色黃綠，果實質量也相對較差。

1.1.4 根系。榿葉唐棣的根系為多年生，除了起著支持、固著、吸收、合成、貯藏與輸導等一般功能外，榿葉唐棣的根系又是無性繁殖的主要器官，以纖維形網狀根分布在土壤的表層。

榿葉唐棣的根由主根、側根和須根組成，根表皮呈褐色。其垂直根系和水平根系都較發(fā)達。根系主要分布在土層10～60 cm處，水平根是冠徑的1～2倍。三年生主根長50～60 cm，側根數(shù)5～8條，側根長30～60 cm，每條側根著生須根25～30條，須根著生毛根數(shù)條。同時，側根距地表3～5 cm處著生根蘗苗8～10株，最多可達50～60株。

根系的生長和吸收活動，依賴于葉片光合作用形成的同化物質通過莖由上向下傳導，而溫度、光照、水分及植株的營養(yǎng)調整等均影響根的生長。根系的年生長表現(xiàn)出一定的間歇性，這就是根生長發(fā)育的周期性。第1次為3月中旬至4月中旬，為根系的快速生長期，4月中旬至6月中旬因初生生長及開花結果，根系處于緩慢生長期或停止生長。6月中旬至10月上旬，根系開始第2次旺盛生長，向深度和廣度發(fā)展。據(jù)調查，二年生榿葉唐棣苗全株干重平均為85 g，地上部分干重為20 g，地下根系部分干重為65 g，地上部分與地下部分重量比為1.0∶3.2。

從根系的生長周期來看，溫度和植株本身的營養(yǎng)物調整與根系生長相關。榿葉唐棣根系一般在氣溫0 ℃時開始活動，20 ℃左右生長旺盛。

1.2 生殖生長

榿葉唐棣為經濟林樹種，以生產果實為主要目的，花器官發(fā)育狀況直接影響果實產量的高低。因此，榿葉唐棣開花結果規(guī)律的掌握和研究對于制定合理的栽培管理技術措施非常必要，而且也是極其重要的一環(huán)。

1.2.1 花的形態(tài)。榿葉唐棣的花為兩性花，屬完全花?；ㄓ苫ü?、花托、萼片、花瓣、雄蕊（花絲、花藥、花粉）、雌蕊（柱頭、花柱、子房、胚珠）組成。萼片5枚，基部連接，花瓣5片，與萼片互生成輻射狀?；ㄐ驗榭偁罨ㄐ颍L4～5 cm、寬3～5 cm，常位于葉腋或枝頂。生于葉腋的一般為1～2簇花穗，花穗長2.5～2.7 cm，每簇15～20朵花。單花直徑1～3 cm?；üｉL2.5～2.7 cm，有稀疏短柔毛。萼片長卵形，筒狀，基部合生，具白色毛，宿存，向外反折?；ò臧咨蛭Ъt色，長卵形，長0.6～1.0 cm，有清香氣味。雄蕊15～18枚，黃色，比花瓣短，長約0.5 cm；柱頭4～5個，黃色，長0.3～0.5 mm，基部有黃色茸毛，柱頭頭狀，比雄蕊短，子房無毛。endprint

1.2.2 果實形態(tài)。果實為梨果狀漿果，近球形，直徑1.0～1.6 cm，果肉多汁，可食。4月下旬至5月中旬為淡綠色，5月中旬至6月初為鮮紅色或紫紅色，6月初至6月中旬成熟時為紫黑色。果實有光澤，果柄長0.8～1.0 cm，成熟后味酸甜或甜酸。每個果實有種子6粒，但往往只有3個以下發(fā)育完整，具有發(fā)芽能力。種子扁平，鐮刀狀，平滑或有1～2條溝痕。據(jù)測定，Honeywood品種種子千粒重為7.5 g，Martin種子千粒重為6.6 g，Thiessen種子千粒重為6.7 g，Smoky-2種子千粒重為8.1 g，Smoky-3為9.2 g，平均千粒重為7.6 g。

果實大小與品種關系密切。從目前引進的、已結果的品種來看，Martin最大，單果重2.06 g；Russia最小，僅為0.67 g。

1.2.3 花芽分化。榿葉唐棣的花芽原基形成在前1年的秋季，花芽的進一步分化則集中在第2年的3—4月，因而果實成熟后的管理狀況直接影響第2年的產量。

1.2.4 開花和授粉。

（1）開花。榿葉唐棣的花與葉同時開放，各品種開花時間基本一致，都在4月中下旬。前后相差不大，只有1～3 d。榿葉唐棣花期較長，一般為7～14 d。從觀察結果看，結果枝組R品種最多，為576個；M品種最少，為42個。平均每個枝組有花15～20個。

（2）授粉。榿葉唐棣為自花授粉，花粉傳播一般在同一花內進行，由風或昆蟲傳媒，因而在果園放置蜜蜂風箱可提高坐果率。在正常情況下，一般坐果率為50%左右。

花期的天氣狀況對授粉影響較大，涼爽和微風天氣有利于黃蜂、蜜蜂等小昆蟲活動，可大大提高榿葉唐棣的授粉率。不良天氣如下雨、大風等不利于昆蟲授粉，導致授粉率很低。

1.2.5 果實發(fā)育。當雌蕊授粉受精后，花被遂枯萎脫落，花萼宿存，花絲、柱頭、花柱凋謝。此時子房膨大，果實開始發(fā)育。整個果實發(fā)育過程呈“S”型曲線，具有明顯的階段性。前期生長速度緩慢，后期速度加快。

1.2.6 結實力及產量。榿葉唐棣屬于小漿果果樹，結實能力高低與經營者的經濟效益關系密切。因此，觀測了8個品種各林齡的單株產量。結果表明，產量最高的是Thiessen品種；其次是Martin和Smoky-3；最低的是Smoky-1，只有193.92 g/株。

1.3 物候期

榿葉唐棣的物候期因品種不同而存在差異。主要表現(xiàn)在花芽形成期長短和開花期的不同，但總體而言，差異并不是很大。引進的8個榿葉唐棣品種生長期為200～210 d。開花結果物候期為60～70 d，果實生長物候期為40～50 d。

1.4 生命周期

榿葉唐棣為多年生木本叢狀灌木果樹，地上部分是營養(yǎng)生長和結果單元。地下部分的根系，一方面不斷為地上部分供應水分；另一方面也起固定作用，牢牢扎根在土壤中，是整個樹體的重心所在。

根據(jù)榿葉唐棣各器官的結構和功能特點，在自然生長條件下，其生命周期可分為3個時期。

1.4.1 生長期。從苗木定植到結果期前為生長期。此時生長旺盛，根系迅速擴展，主干增粗，產生大量萌蘗，形成叢狀樹冠，貯存養(yǎng)分，為開花結果做準備。此時期一般為2～4年。

1.4.2 生長結果期。根系生長和擴展已趨于穩(wěn)定，單株產生分枝和根部抽生萌蘗的數(shù)量均已達到最大值。于是開始開花結實，果實產量和質量不斷提升，達到高峰，即為結果盛期。此時期一般為20～50年。

1.4.3 衰老期。當樹體經過多年結果和營養(yǎng)水平達不到樹木生長需要時，就進入衰老期。此時期根系逐漸回縮，數(shù)量減少，枯死根增多，萌發(fā)的新梢纖細，根莖已逐漸喪失萌蘗能力。產量逐年遞減，品質越來越差，最后全株死亡。此時期一般為10年以上。

2 生態(tài)學特性

2.1 溫度

溫度對榿葉唐棣有諸多影響，但不同品種之間也有較大差別。如美國品種在遼西地區(qū)不防寒則越冬困難，死亡率高；而加拿大品種不防寒基本可安全越冬。同一品種，來自緯度較低地區(qū)的種源抗寒性差；緯度越高，抗寒性越好。春季的晚霜，對來自美國種源的花易造成傷害，而對來自加拿大的種源基本無影響。引進的多數(shù)品種耐寒性都很強，在

-35 ℃低溫條件下無凍害。

遼西地區(qū)冬季干旱多風，一般容易把表層土壤水分吹干，形成干土層。早春土壤水分凍結或低溫過低，使垂直分布較淺的榿葉唐棣根系不能或極少吸收水分，易造成根系吸水和枝條失水平衡關系的嚴重失調。因此，有些榿葉唐棣品種易出現(xiàn)“抽條”現(xiàn)象，特別是對幼苗形成較大危害，嚴重影響造林成活率。對于幼苗、幼樹，最好在早春2—3月大水漫灌1次。

2.2 光照

光在榿葉唐棣生長中有著極其重要的作用，是植物的能源。陽光充足時榿葉唐棣樹干粗壯，結果也多。當增加光照時，產量明顯增加。因此，在生產中往往通過修剪整形等措施改變光照條件。另外，日照長度對花芽分化也有一定影響。

2.3 水分

榿葉唐棣是喜水又怕澇的灌木，對水分狀況很敏感，有一定的抗旱能力。土壤水分過多，土壤氧氣不足，根系因不能進行正常的呼吸而死亡，故不能在積水或易積水的低洼地栽植。

土壤水分不足對枝條生長和果實發(fā)育都會產生影響。為了使植株生長良好，特別是果實成熟期，每周需要灌溉1次，約60 mm。在缺水地區(qū)，采用滴灌既經濟又能提高產量和果實品質。榿葉唐棣有一定的抗旱性，但其抗旱能力不如山杏、黃櫨。

榿葉唐棣栽培區(qū)域適宜的降水量為300～1 000 mm，但分布要均勻。年降水量低于500 mm的地區(qū)，在干旱季節(jié)必須進行灌溉，否則生長不良、產量不高；年降水量超過1 000 mm的地區(qū)，必須要有排水措施，且栽植不宜過密，應適當稀植，使其通光透風[6-7]。降水多、濕度大容易感染病害，果期降水過多會造成果實發(fā)霉、落果而減產。

2.4 風

榿葉唐棣枝條較細，對風較敏感，特別是在結果期，風大易造成落果。因此，營建果園時，最好在果園周圍營造防風林帶[8]。

2.5 土壤

榿葉唐棣約有90%的根系分布在土壤表層20～40 cm處，因而樹木吸收的水分和養(yǎng)分主要集中在40 cm以內的土壤中。但榿葉唐棣是以生產果實為主要目的的果樹，故應該選擇土層深厚、質地疏松、保水保肥、pH值6.0～8.0、有良好灌溉條件、有機質豐富的土壤栽植。

榿葉唐棣不耐水濕，在黏土地塊栽植必須有排水措施，否則由于黏土滲透性差，臨時性的土壤水分飽和狀態(tài)也能對其造成嚴重的傷害，如果在生長期水淹逾10 h，根系即開始窒息而腐爛，重者致使全株死亡。

具有灌溉條件的沙壤土地塊最適合榿葉唐棣栽植。早年在遼寧省北票市栽植的榿葉唐棣，樹木生長速度快，萌蘗株數(shù)遠多于其他土壤類型。

3 參考文獻

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