不同核桃種質資源光合特性的研究

方強 周燕 張銳

摘要 本試驗以和田地區(qū)發(fā)現(xiàn)的農(nóng)家種質資源（HS9、KTZ-1、KTZ-2、HM-1）為研究對象，以主栽的扎343、新豐為對照，對田間條件下核桃的光合特性進行研究，旨在為核桃品種選育等提供儲備材料及科學理論依據(jù)。結果表明，KTZ-1凈光合速率低于HS9而高于其他品種，但水分利用效率最低。KTZ-2凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度均為最低。綜合比較發(fā)現(xiàn)，KTZ-2在6個品種中處于劣勢地位。

關鍵詞 核桃；種質資源；光合特性

中圖分類號 S664.1 文獻標識碼 A 文章編號 1007-5739（2018）03-0107-03

Abstract In this experiment，taking HS9，KTZ-1，KTZ-2，HM-1 found in Hetian area as research objects，and taking Zha 343 and Xinfeng as the control，the photosynthetic characteristics of walnut under field conditions were studied，so as to provide material stock and scientific theoretical basis for the breeding of walnut varieties.The results showed that the net photosynthesis rate of KTZ-1 was lower than that of HS9，and was higher than that of other varieties，but the water use efficiency was the lowest.The net photosynthesis rate，stomatal conductance，intercellular CO2 concentration of KTZ-2 were the lowest.General speaving，the characteristis of KTZ-2 was inferior to other varieties.

Key words walnut；germplasm resources；photosynthetic characteristic

核桃（Juglans regia L.）是世界著名的四大堅果之一，其果實營養(yǎng)豐富，富含多種氨基酸和磷、鐵、錳、鋅等人體必需礦質元素，具有較高的營養(yǎng)價值、醫(yī)療價值、保健價值[1]。近年來，隨著和田地區(qū)核桃種植面積不斷擴大，出現(xiàn)了品種化不統(tǒng)一、栽培核桃種質品質差異大等問題。因此，應以抗性強、品質優(yōu)、童期短等為選育目標，篩選本地優(yōu)株，為選育新型的替代品種儲備育種材料。

果樹的光合能力是產(chǎn)量和品質形成的基礎，逾90%干物質來自葉片的光合產(chǎn)物。而核桃90%～95%的干物質是通過光合作用獲得的，光合速率決定光合產(chǎn)物的積累，在一定程度上決定產(chǎn)量的高低[2-3]。目前國內對果樹光合作用的研究在不斷深入，其研究范疇也在不斷擴大，對梨、桃、毛葉棗、樹莓、早實核桃、葡萄和杏等光合特性的研究相繼有報道[4-16]。本研究選定和田地區(qū)墨玉縣4個農(nóng)家核桃種質資源，比較其與主栽品種之間的光合特征差異，為核桃種質資源的選優(yōu)提供理論參考。

1 材料與方法

和田地區(qū)位于新疆維吾爾自治區(qū)最南端，中心位置位于東經(jīng)79.92°、北緯37.12°，屬暖溫帶干燥荒漠氣候區(qū)，春季多沙暴、浮塵天氣，夏季炎熱干燥，四季多風沙，每年沙塵天氣220 d以上，其中濃浮塵（沙塵暴）天氣在60 d左右，月平均降塵量124 t/km2。降水量稀少，光照充足，無霜期長，晝夜溫差大，年降水量為36～37 mm，年蒸發(fā)量2 480 mm。年平均氣溫11.3 ℃，無霜期177 d，年>10 ℃積溫為4 000～4 400 ℃，光能利用的最佳時間為6—9月，光總輻射量達255.337 kJ/cm2。全年日照時數(shù)2 654 h，全地區(qū)年平均日照百分率在58%～60%之間。

1.1 試驗材料

研究比較選定的4個優(yōu)株以及和田地區(qū)2個主栽品種的光合特征。于2017年7月下旬，選擇典型晴天，在和田地區(qū)墨玉縣薩依巴格鄉(xiāng)庫木魯克村果農(nóng)阿卜杜家的核桃園中進行試驗。供試材料品種為扎343（主栽品種）、新豐（主栽品種）、HS9（農(nóng)家種質）、KTZ-1（農(nóng)家種質）、KTZ-2（農(nóng)家種質）及HM-1（農(nóng)家種質）。

1.2 試驗方法

在田間條件下，利用LI-6400便攜式光合測定系統(tǒng)（LI-COR公司，美國）進行葉片凈光合速率測定。在自然光照下，12：00測定不同核桃品種葉片光合參數(shù)。測定時每個品種選取3株長勢基本一致、生長健壯的植株，各樣株中利用其中上部外圍方向一致（東部）、光照充足、生長健康、無病蟲害的羽狀復葉的頂部葉片進行測定，5次重復，取平均值，主要測定指標包括凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）等，并根據(jù)相應數(shù)據(jù)計算其蒸騰比率（TR=Tr/Pn）、瞬時水分利用效率（WUE=Pn/Tr）。

1.3 數(shù)據(jù)分析

本試驗采用WPS2016軟件進行數(shù)據(jù)處理和繪圖，并用DPS 7.05新復極差法進行方差分析和單因素測驗（LSD）分析處理。

2 結果與分析

2.1 不同核桃品種光合特性比較

2.1.1 不同核桃品種凈光合速率比較。植物光合能力的強弱在一定程度上取決于物種的遺傳特性[17]。凈光合速率（Pn）反映出植物同化能力的強弱。由圖1可知，6個試驗品種中，凈光合速率大小依次為HS9>HM-1>扎343>KTZ-1>新豐>KTZ-2。其中HS9種質凈光合速率顯著高于其他種質，說明其具有較強的光合能力。HM-1種質、扎343品種、KTZ-1種質三者之間無顯著差異，新豐品種與KTZ-2種質差異顯著，但HM-1種質、扎343品種、KTZ-1種質與新豐品種及KTZ-2種質間差異極顯著。

2.1.2 不同核桃品種氣孔導度比較。氣孔是植物葉片與外界進行氣體交換的主要通道。氣孔導度表示氣孔張開的程度，植物通過調節(jié)氣孔孔徑的大小控制植物光合作用中CO2吸收和蒸騰過程中水分的散失，氣孔導度的大小與光合及蒸騰速率緊密相關[18]。由圖2可知，不同核桃品種氣孔導度存在較大差異，扎343品種氣孔導度最高，為0.260 4 mol H2O/m2/s，顯著高于其他4個種質；KTZ-2種質氣孔導度最低，僅為0.107 4 mol H2O/m2/s。HM-1、KTZ-1、新豐3個種質差異不明顯。

2.1.3 不同核桃品種胞間CO2濃度比較。葉片Ci反映了葉片進行光合作用的過程[19]。由圖3可以看出，KTZ-1、HS9、新豐、HM-1 4個種質間胞間CO2濃度差異不顯著。扎343、KTZ-2 2個種質之間胞間CO2濃度差異顯著。扎343均值為208.723 4 μmol CO2 /mol，明顯高于其他種質；KTZ-2種質均值為108.644 4 μmol CO2 /mol，在6個品種中最低，僅為扎343品種的52%。

2.2 不同核桃品種水分利用比較

2.2.1 不同核桃品種蒸騰速率比較。蒸騰速率是植物水分狀況最重要的生理指標，蒸騰作用在降低葉溫中起著重要作用，植物通過蒸騰作用擴散水分以降低葉片溫度，是對高光強高溫的一種適應，以減輕高溫環(huán)境對葉片造成灼傷[20]。由圖4可以看出，不同核桃品種間蒸騰速率存在較大差異。扎343、HM-1、新豐3個種質間蒸騰速率差異不顯著，KTZ-1、KTZ-2、HS9 3個種質間蒸騰速率差異顯著。HS9種質蒸騰速率最低，說明其在6個種質中較耐旱，蒸騰速率最高的KTZ-1種質在對比種質中耐旱性最差。

2.2.2 不同核桃品種蒸騰比率比較。由圖5可知，不同核桃品種間蒸騰比率存在較大差異。其中KTZ-1、新豐2個品種差異不顯著，兩者均值分別為0.233 4、0.229 8 CO2 mol/mol H2O，扎343、HM-1、KTZ-2三者之間差異不顯著。HS9與其他品種之間差異極顯著，蒸騰比率最低，較最高種質KTZ-1低0.127 1 CO2 mol/mol H2O。

2.2.3 不同核桃品種水分利用效率比較。水分利用效率（WUE）為Pn和Tr的比值，表示植物消耗單位水量所產(chǎn)生的同化量，是反映植物利用水分能力的重要指標[21]。由圖6可知，不同核桃品種間水分利用效率差異顯著。6個試驗種質水分利用效率最高的為HS9種質，其水分利用效率顯著高于其他種質。KTZ-2、HM-1、扎343三者之間無顯著差異，新豐、KTZ-1兩者之間無顯著差異。

2.3 各指標間相關性分析

由表1可以看出，Pn與Gs、Ci成正相關關系，但未達顯著水平；與WUE成極顯著正相關關系，與Tr成負相關關系，但均未達顯著水平；與TR成顯著負相關關系。Gs與Ci成極顯著正相關關系；與Tr成顯著正相關關系；與TR成正相關，但均未達顯著水平；與WUE成負相關關系，但未達顯著水平。Ci與Tr、TR成正相關關系，但均未達顯著水平；與WUE成負相關關系，但未達顯著水平。Tr與WUE成顯著負相關關系，與TR成顯著正相關關系。

3 結論與討論

光合作用是果樹生命活動中的最重要功能活動，不同的種間或是品種間存在廣泛的差異[22]。對6個不同核桃品種光合特性進行研究表明，不同核桃品種在整個生育期間凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、水分利用效率（WUE）、蒸騰比率（TR）均存在不同程度差異；在6個試驗種質中，HS9的凈光合速率和水分利用效率均為最高，陳永忠等[23]認為油茶分大小年，結果量不同極大地影響了凈光合速率。HS9凈光合速率最高的原因可能在于測試時該品種處于小年，結果較少，消耗營養(yǎng)物質少，導致光合速率最大。鄒種楠等[24]和何 軍等[25]認為蒸騰速率低則代表其耐旱性和節(jié)水性較強。在6個不同種質范圍內HS9蒸騰速率最低，且水分率用率最高，說明其抗旱性高于其他種質；而KTZ-1蒸騰速率最高且水分率利用率最低，說明其抗旱性較差。KTZ-2凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度均為最低。綜合比較可知，KTZ-2在6個品種中處于劣勢地位。

本研究發(fā)現(xiàn)，在新疆和田地區(qū)栽培條件下，Pn與Gs、Ci、WUE成正相關關系，與Tr、TR成負相關關系。Gs與Ci、Tr、TR成正相關關系，這與閆志利等[26]的研究結果一致；Ci與Tr、TR成正相關關系，與WUE成負相關關系，與前人研究結果存在有相同之處，但也存在差異。造成結果不同的原因有以下2點：一是果樹葉片的光合作用受環(huán)境因子及其自身生理因子的影響[27-28]，和田地區(qū)特殊氣候條件造成的差異；二是測試方法不同，本試驗測試的為葉片于某一時間的光合情況。

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