許氏平鲉“特定發(fā)育期”生長與攝食特性的研究?

王仁龍， 王志寶 ， 姜海濱， 杜榮斌， 劉立明??

(1.煙臺大學海洋學院，山東 煙臺 264005； 2.山東省海洋資源與環(huán)境研究院，山東 煙臺 264006)

許氏平鲉(Sebastesschlegelii，Hilgendorf)俗稱黑寨、黑頭、黑老婆，屬于鲉形目(Scorpaeniformes)平鲉科(Sebastidae)平鲉屬(Sebastes)，是我國黃渤海區(qū)常見的卵胎生經濟魚類，國外主要分布在朝鮮半島沿岸、日本和鄂霍次克海南部。近年來，許氏平鲉以其生長速度快、抗寒抗病力強、肉質鮮美、營養(yǎng)豐富以及養(yǎng)殖方式簡單多樣等優(yōu)點，已成為我國北方重要海水養(yǎng)殖經濟魚種之一[1]，且已作為主要增殖放流對象和重要游釣種類進行開發(fā)。目前，國內外已有對許氏平鲉早期胚胎發(fā)育[2]、早期生活史[3]、早期發(fā)育與攝食[4]、早期甲狀腺激素[5-7]和消化酶[8-9]初步觀察研究以及人工繁殖育苗的初步研究[1,10-11]；馮曉燕等[12]和李霞等[13]已報道過許氏平鲉消化道組織學和組織化學的相關研究；郭浩宇等[14]就許氏平鲉仔稚魚的攝食特性及幼魚胃排空率進行了相關研究；席丹等[15]做了許氏平鲉早期異速生長模式的研究。

在許氏平鲉育苗過程中，魚苗時常會出現(xiàn)“危險期”的大量死亡、大小規(guī)格不整齊、殘食嚴重、成活率較低等問題，這主要由于目前對其早期階段的基礎研究仍相對薄弱，特別是對其早期生長和攝食特性的研究亟待加強。為豐富許氏平鲉早期的生長和攝食特性研究，本實驗開展了其早期階段特別是“特定發(fā)育期”(“危險期”及“生長轉折期”等)[16]的生長與攝食特性的研究，研究結果將豐富卵胎生魚類早期生物學理論，為其人工繁育提供參考，更好的滿足許氏平鲉近海資源增殖和養(yǎng)殖產業(yè)可持續(xù)發(fā)展的需要。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗在山東省煙臺泰華海洋科技有限公司進行。于4—5月從威海、煙臺等地收購腹部膨大、性成熟的野生許氏平鲉懷仔親魚置于6 m×6 m×0.6 m的育苗池中，每池投放親魚1～2尾，用二級砂濾海水流水培育待產。采用原親魚池產仔育苗的方式，每池布放初產仔魚2.1萬～17萬尾，稚魚期(約20～25日齡)之前微流水培育，日流水量20%～60%，稚魚期之后增大流量，日流水量1～6個循環(huán)。飼育水溫14.2～23.4 ℃，平均水溫18.8 ℃，鹽度27～35，pH為7.1～8.2，溶解氧為7～8 mg/L，氨氮<0.156 mg/L，亞硝酸鹽<0.01 mg/L，以日光燈照明，光照強度200～800 lx，每日21:00～6:00關燈。育苗餌料以裂壺藻營養(yǎng)強化后的褶皺臂尾輪蟲(Brachionusplicatilis)(0～15日齡投喂)、鹵蟲(Artemiasalina)無節(jié)幼體(10～50日齡投喂)和各種粒徑的配合餌料(魚寶牌，日本林兼產業(yè)株式會社；20日齡開始投喂)為主，后期輔助投喂少量的鹵蟲成體等，生物餌料每天投喂3～5次，配合餌料每天投喂4次，20日齡后每3天育苗池清底一次。

1.2 實驗方法

1.2.1 仔、稚、幼魚“特定發(fā)育期”形態(tài)與習性觀察 選取3個親魚同日產仔且仔魚健壯，魚苗密度均為5萬尾左右的育苗池為實驗池，各池每天分別取10條魚苗用Nikon SMZ800N解剖鏡進行顯微觀察，參照劉立明等對許氏平鲉仔稚幼魚的分期方法[16]，即早期可階段劃分為A～P共16個發(fā)育時期，其中A期(0日齡)～G期(15～17日齡)為仔魚期，H期(18～19日齡)～O期(49～51日齡)為稚魚期，P期(57～59日齡)為幼魚期。本實驗根據魚苗全長及死亡率等的變化，確定許氏平鲉早期階段的初產仔魚期(A期)、4個“危險期”(B、E、L、N期)、2個“生長轉折期”(G、O期)和幼魚期(P期)為8個“特定發(fā)育期”，記錄各期魚苗形態(tài)特征并拍照。其中A(0日齡)、B(3日齡)、E(9日齡)、G(18日齡)、L(24日齡)期的魚苗以解剖鏡所聯(lián)數(shù)碼CCD拍照，N(30日齡)、O(39日齡)、P(48日齡)期的魚苗則直接用Nikon COOLPIX S9200數(shù)碼相機拍照，同時觀察實驗池中此8個“特定發(fā)育期”魚苗的習性變化。

1.2.2 仔、稚、幼魚生長指標的觀測 每3天從實驗池中隨機取魚苗30尾(10尾/池)，用MS-222(50 mg/L)麻醉后，在Nikon SMZ800N解剖鏡下，用VImage2014聯(lián)機軟件測量其全長(Total length，LT)、體長(Body length，LB)、體高(Body depth，DB)、吻長(Snout length，LSN)、眼徑(Eye orbit diameter，DE)、頭長(Head length，LH)、肛前長(Preanal length，LPR)等生長指標[17-19](見圖1)，用精密電子天平(LUCKY LQ-B2003，0.01g)測量每條魚苗體重(Body weight, BW)。

(LT:全長, LB:體長, LSN:吻長, DE:眼徑, LH:頭長, HH:頭高, DB:體高, LPR:肛前長。LT:Total length, LB:Body length, LSN:Snout length, DE:Eye orbit diameter, LH:Head length, DB:Body depth, LPR:Preanal length.)

圖1 許氏平鲉仔魚生長指標測量示意圖

Fig.1 The growth index measured indicator diagram ofS.schlegeliilarvae

1.2.3 仔、稚、幼魚“特定發(fā)育期”攝食生態(tài)指標的觀測 攝食發(fā)生率、飽食量(率)及消化道充塞度的測定分別于A、B、E、G、L、N、O、P期當天下午16:00取3個實驗池的魚苗各30尾，在Nikon SMZ800N解剖鏡下解剖魚苗，目測消化道充塞度(0～4級法，其中3、4級為攝食飽滿[17])，并解剖魚苗的消化道，計數(shù)其中的餌料生物數(shù)量。

攝食節(jié)律與日攝食量的測定 采用水體餌料減量法測定7個“特定發(fā)育期”的攝食節(jié)律與日攝食量。分別于B、E、G期當天早晨6:00之前從3個實驗池中隨機取60～90尾魚苗(20～30尾/池)放于3個1000 mL大燒杯中，每燒杯20～30尾，燒杯置于10 L聚乙烯塑料桶中加池水水浴并吊掛于實驗池中；L、N、O、P期分別取150～300尾魚苗(50～100尾/池)放于3個10 L聚乙烯塑料桶中，每桶50～100尾，塑料桶吊掛于實驗池中，微量充氣，每天換水1～2次，每次換50%。B、E期投喂輪蟲，密度保持5～15個/mL，G期之后投喂鹵蟲無節(jié)幼體，密度保持5～10個/mL，早晨6:00投餌后每3 h用玻璃吸管測定燒杯或水桶中餌料密度，每燒杯或水桶取樣5次，B、E期每次取2 mL水樣，G期之后每次取5 mL水樣，用浮游生物計數(shù)框于Nikon SMZ800N解剖鏡下觀察計數(shù)，并計算出燒杯或塑料桶中餌料生物的數(shù)量，計算出每個時段的魚苗個體攝食量(輪蟲或鹵蟲無節(jié)幼體個數(shù))，每期連續(xù)測定24 h，將輪蟲和鹵蟲無節(jié)幼體的平均濕重分別折算為3和11 μg[4]，并以此計算出所有時段攝食量之和為日攝食量(mg)，每次取樣計數(shù)或換水后根據需要補充投喂并定量餌料密度，以保持餌料生物的合適密度。

飽食時間和消化時間的測定 分別于B、E、G、L、N、O、P期當天在每個實驗池邊設置1個聚乙烯水槽(0.4 m×0.3 m×0.25 m)，共3個平行水槽，每池取30尾魚苗放入水槽內，保持持續(xù)充氣和全流水，待魚苗胃腸排空后投喂餌料，停止流水，B、E期投喂輪蟲(約20個/mL)，G期之后投喂鹵蟲無節(jié)幼體(10～20個/mL)。投喂后開始計時，觀察記錄90%個體達到飽食所用的時間即為飽食時間。將飽食后的魚苗轉移至無餌料的2000 mL大燒杯內，觀察并記錄90%個體胃腸排空所用的時間即為消化時間。

1.3 數(shù)據分析及計算

用Origin 9.0軟件對全長和體重等生長指標變化速率不同的階段進行分段擬合：y=kx+b，式中x為日齡，y為全長或體重等生長指標，b為截距，k為斜率(表示該階段的生長速率)。用SPSS 19.0軟件通過t檢驗比較某一日齡xi左右兩側的斜率k1、k2差異的顯著性和相關系數(shù)R2的值，可確定全長和體重等生長指標隨日齡生長速率變化的轉折點[18-20]。

實驗中仔、稚、幼魚的攝食生態(tài)指標的計算方法如下[21]：

攝食發(fā)生率(%)為消化道內含有餌料的魚苗數(shù)占總取樣魚苗數(shù)的比率。

飽食量(個)為所測魚苗中攝食餌料生物最多的魚苗所食餌料的個數(shù)。

飽食率(%)為所測魚苗中飽食(消化道飽滿度為3級和4級)個體占所測總魚苗數(shù)的百分比。

飽食時長(min)為胃腸排空魚苗至飽食狀態(tài)(消化道飽滿度為3級或4級)所需要的攝食時間。

消化時長(min)為飽食魚苗在無餌料環(huán)境中消化道排空所需要的時間。

用SPSS 19.0進行攝食節(jié)律與日攝食量差異的顯著性分析，P<0.05表示具有顯著性差異，指標的測量數(shù)值用平均數(shù)±標準差表示。用Origin 9.0作攝食指標變化圖，并用photoshop7.0進行“特定發(fā)育期”圖片的整合處理。

2 結果

2.1 仔、稚、幼魚“特定發(fā)育期”形態(tài)與習性特征

A期：初產仔魚，處于前仔魚期，殘存卵黃囊和油球，油球直徑為(0.25±0.04)mm，頭頂、腹腔背緣、頸部、軀干肌節(jié)中部上下側分布少量星芒狀黑色素細胞，奇鰭膜質，胸鰭圓形、寬大、膜質，無腹鰭(見圖2a)。具有較弱的趨光性，可以在水面顫動式平游，仔魚已開口，當天下午開始攝食輪蟲，少量魚苗已能吞食鹵蟲無節(jié)幼體，但無法正常消化。

B期：進入后仔魚期，黑色素增多，上下頜出現(xiàn)點狀色素，并在腦顱后方(肌節(jié)開始處)增加一叢色素，卵黃囊吸收殆盡，油球幾乎不可見，直徑僅為(0.16±0.03)mm，尾鰭原基增厚，前鰓蓋骨出現(xiàn)一枚棘(見圖2b)。攝食輪蟲量開始增加，游泳能力開始逐步增強，但不明顯。

E期：黑色素分布呈現(xiàn)出明顯的頭部和軀干兩段，其中尤以軀干中部上下邊緣黑色素細胞濃密。尾鰭條繼續(xù)延長，脊索末端開始上翹，出現(xiàn)腹鰭芽，背、臀鰭鰭擔增厚，具2列共4枚前鰓蓋棘(見圖2c)。能大量攝食輪蟲，多數(shù)也可攝食并充分消化鹵蟲無節(jié)幼體，性喜集群，常在池壁邊聚成“黑球”狀。

G期：背、臀鰭條開始出現(xiàn)，但不明顯，尾鰭鰭擔骨形成，脊索末端上翹約45°，軀干部密布星芒狀黑色素，具2列共6枚前鰓蓋棘(見圖2d)。攝食量顯著增大，且能大量攝食鹵蟲無節(jié)幼體。

L期：稚魚期，背鰭棘繼續(xù)增高，除尾鰭基部僅余少量鰭膜與尾部鰭膜連接成片外，其他鰭膜完全吸收，肛門后的背鰭和臀鰭鰭條已經形成，尾柄正在形成(見圖2e)。在水層中敏捷地游動，且躲避迅速靈敏，開始逐漸轉為底棲習性。

N期：全身密布星點狀黑色素細胞，色素分布止于尾柄處，體中線處最密集，背鰭棘部相當發(fā)達，尾鰭原始鰭膜完全消失，胸鰭末端開始變得尖長(見圖2f)。能順利攝食配合餌料，個體大小差異明顯，開始出現(xiàn)殘食現(xiàn)象。

O期：黑色素細胞明顯消退，魚體呈金黃色，并在軀干部出現(xiàn)4～5條橫向色素帶，背鰭棘部出現(xiàn)色素斑，具單列共5枚前鰓蓋棘，2枚主鰓蓋棘，魚苗體型、各鰭形態(tài)基本類似成魚(見圖2g)。完成變態(tài)發(fā)育過程，靜止時常在池壁邊棲息，殘食嚴重，并積極搶食配合餌料。

P期：進入幼魚期，側線已出現(xiàn)，魚苗全身披鱗，游泳能力大大增強，已具有逆流游動的能力，軀干部橫帶更明顯，且背鰭棘部與軟條部均出現(xiàn)色素斑，體型、鰭形更趨近成魚(見圖2h)。集群明顯，搶食行為激烈，與成魚的生態(tài)習性基本相同。

(a：0日齡，全長(6.47±0.19)mm；b：3日齡，全長(6.58±0.15)mm； c：9日齡，全長(7.33±0.35)mm； d：18日齡，全長(8.71±0.58)mm； e：24日齡，全長(12.56±1.48)mm； f：30日齡，全長(14.73±2.68)mm； g：39日齡，全長(18.48±2.75)mm； h：48日齡，全長(28.98±3.35)mm。比例尺=2 mm。 a: 0 dpb, TL (6.47±0.19)mm; b: 3 dpb, TL (6.58±0.15)mm; c: 9 dpb, TL (7.33±0.35)mm; d: 18 dpb, TL (8.71±0.58)mm; e: 24 dpb, TL (12.56±1.48)mm; f: 30 dpb, TL (14.73±2.68)mm; g: 39 dpb, TL (18.48±2.75)mm; h: 48 dpb, TL (28.98±3.35)mm. dpb: Days post-birth, TL: Total length. Measuring scale=2 mm.)

圖2 許氏平鲉早期階段“特定發(fā)育期”形態(tài)

Fig.2 The morphology ofS.schlegeliiin the ‘specific developmental periods’

2.2 仔、稚、幼魚生長指標變化

2.2.1 軀干參數(shù)的生長變化 全長、體重、體長與肛前長隨日齡的增長呈三段式直線增長(見圖3a、b、c、e)，體高隨日齡的增長呈兩段式直線增長(見圖3d)，并且增長速度均逐漸加快。全長、體重、體長、肛前長第一個生長轉折點和體高的生長轉折點都在15～18日齡左右，全長(8.71±0.58)mm，體重(5.42±2.97)mg，處于G期；全長、體重、體長、肛前長、體高的第二個生長轉折點都在39日齡左右，全長(18.48±2.75)mm，體重(77.29±21.39)mg，處于O期。全長、體重、體長、肛前長3個階段的生長速率之間的差異都達到顯著水平(P<0.05)，體高2個階段的生長速率也差異顯著(P<0.05)，且各階段生長曲線的相關系數(shù)R2的值均大于0.90。

2.2.2 頭部參數(shù)的生長變化 頭長、眼徑隨日齡的增加呈兩段式直線增長(見圖3f、h)，并且增長速度均逐漸加快；而吻長隨日齡的增加呈三段式直線增長(見圖3g)，其增長速率呈先上升后下降的趨勢。其中頭長、眼徑的生長轉折點和吻長的第一個生長轉折點均出現(xiàn)在15～18日齡左右，處于G期；吻長的第二個生長轉折點出現(xiàn)在24日齡左右，全長12.56±1.48 mm，體重(20.14±7.15) mg，處于L期。吻長3個階段的生長速率之間的差異都達到顯著水平(P<0.05)，頭長、眼徑2個階段的生長速率也差異顯著(P<0.05)，且各階段生長曲線的相關系數(shù)R2的值均大于0.95。

2.3 仔、稚、幼魚“特定發(fā)育期”攝食特征

2.3.1 攝食發(fā)生率、飽食量(率)及消化道充塞度 通過比較不同“特定發(fā)育期”的仔、稚、幼魚的消化道充塞度變化可以發(fā)現(xiàn)，初產仔魚A期的攝食發(fā)生率和飽食率都較低，而從B期開始攝食發(fā)生率和飽食率迅速升高，攝食發(fā)生率在L期后達到100%，飽食率到N期達到100%，此后各期魚苗的消化道充塞度都在3～4級，二者均保持100%(見表1)，并且A期和B期的攝食發(fā)生率和飽食率差異明顯。通過解剖不同時期魚苗的消化道發(fā)現(xiàn)，A～P期的飽食量總體呈增長趨勢，G期即能大量攝食鹵蟲無節(jié)幼體，飽食量急劇增加；而且通過實驗觀察也能發(fā)現(xiàn)，初產仔魚當天就可以攝食輪蟲，少量魚苗已能夠攝入鹵蟲無節(jié)幼體，但蟲體排出后仍保持活體狀態(tài)，表明仔魚此時尚無法正常消化鹵蟲無節(jié)幼體。

圖3 許氏平鲉早期階段生長指標的變化

發(fā)育時期Developmentalperiods消化道充塞度Degreeoffullness/尾01234解剖尾數(shù)Samplenumber/尾攝食發(fā)生率Feedingincidence/%飽食率Satiationrate/%飽食量Satiation/個A10822530572319(輪蟲)B22419330837334(輪蟲)E20191830839055(輪蟲)G12371730978022(鹵蟲無節(jié)幼體)L014817301008398(鹵蟲無節(jié)幼體)N00062430100100256(鹵蟲無節(jié)幼體)O00022830100100682(鹵蟲無節(jié)幼體)P00042630100100985(鹵蟲無節(jié)幼體)

2.3.2 攝食節(jié)律與日攝食量 由圖4可知，B期仔魚～P期幼魚的日攝食量總體呈上升趨勢，其中B、E、G三個時期增長較慢，差異不顯著(P>0.05)，從G期開始，日攝食量增長速度加快，且L期日攝食量(6.05±0.59) mg顯著高于G期的日攝食量(2.48±0.24) mg(P<0.05)，同時G期、L期、N期與O期相互之間的日攝食量差異也都達到顯著水平(P<0.05)，而O期日攝食量(15.68±1.98) mg與P期日攝食量(17.60±1.86) mg則差異不顯著(P>0.05)，由O期開始，日攝食量的增長速度有所降低。

B期仔魚～P期幼魚一晝夜都出現(xiàn)2個攝食高峰，且2個高峰與其他各時間段的攝食量差異都達到顯著水平(P<0.05)。各期的首個攝食高峰均出現(xiàn)在早晨6:00～9:00，該時間段的攝食量占日攝食量的14%～33%；E期～P期另一個攝食高峰出現(xiàn)在下午15:00～18:00或18:00～21:00，該時間段的攝食量占日攝食量的19%～33%，而B期的另一攝食高峰出現(xiàn)在晚上21:00～24:00，且該時間段的攝食量占日攝食量的21%；另外B、E期的15:00～18:00、G期的12:00～15:00攝食量也較多，分別占日攝食量的16%～17%、22%。除G期和N期某些時間段有不攝食情況，其他各期均全天攝食。

2.3.3 飽食時間和消化時間 仔、稚、幼魚“特定發(fā)育期”的飽食時間先從B期的(80±10) min縮短為E 期的(60±5) min，然后增長到G期時的最大值(100±12) min，此后一直下降到P期幼魚的(20±5) min。除G期外其他各期的飽食時間隨日齡的增長總體呈遞減的趨勢；消化時間從B期的(190±8) min，隨著攝食量的增大開始增長，到G期達到高峰值(280±25) min，此后開始下降，到N期降為(180±15) min達到最低后又轉而上升，到P期達(220±18) min。消化時間隨魚苗的生長發(fā)育總體呈上升→下降→再上升的趨勢(見圖5)。

3 討論

3.1 關于許氏平鲉早期階段的“特定發(fā)育期”

前期研究發(fā)現(xiàn)，許氏平鲉早期階段存在4個“危險期”和2個“生長轉折期”[16]?！拔ｋU期”的發(fā)生通常伴隨魚體外部形態(tài)與消化、內分泌等內部器官劇烈的變態(tài)發(fā)育，這在鲆鰈類中表現(xiàn)得尤為突出[22]。作為底棲性魚類，許氏平鲉早期同樣要經歷變態(tài)發(fā)育和由浮游到底棲生活方式轉變的過程，特別是在死亡率最高的第三“危險期”所伴隨的腸道折疊及第四“危險期”的幽門垂分化[16]等形態(tài)結構的變化，提示我們此時魚苗正在經歷極其深刻的生理轉變。此前在人工育苗生產中多次發(fā)現(xiàn)，若投餌不足，會造成仔魚在第一“生長轉折期”(全長8～9 mm)之后大小規(guī)格差異急劇增大，魚苗殘食加劇，導致后期培育尤為困難，此后變態(tài)期間第三“危險期”的仔魚也常會出現(xiàn)空腹漂浮，活力下降，乃至于大量死亡，也應歸因于前期餌料攝食不足與營養(yǎng)缺乏，影響了仔魚的生長發(fā)育和活力。參照已有分期方法[16]，本文對許氏平鲉8個特定發(fā)育期——初產仔魚(A期)、2個生長轉折期(G期和O期)、4個“危險期”(B、E、L、N期)及幼魚期(P期)生長、發(fā)育與攝食特性進行了較為深入的研究，這將有助于人工繁育生產中的科學投餌、促生長與育苗成活率的提高。

3.2 許氏平鲉早期階段的生長特性

許多魚類的早期生長具有不均衡性，主要表現(xiàn)在早期階段存在生長拐點或生長轉折點，如變態(tài)期牙鲆(Paralichthysolivaceus)的生長模式表現(xiàn)為加速→減速→再加速的特征，具有2個生長拐點[22]；橫濱黃蓋鰈(Limandayokohamae)在變態(tài)期的生長停滯，同樣造成變態(tài)前后出現(xiàn)生長拐點[23]。許氏平鲉早期的生長一直呈加速狀態(tài)，其中全長、體重、體長、肛前長隨日齡的增長出現(xiàn)2個生長轉折點(G期和O期)，在生長轉折點魚苗的生長速率明顯提高，這與劉立明等[16]的報道相一致，其原因可能與G期和O期魚苗的變態(tài)發(fā)育和食性變化有關。G期仔魚的背、臀鰭鰭條開始出現(xiàn)，尾鰭擔骨形成，消化道開始橫向拉長，胃逐漸分化形成，攝食旺盛，大量吞食鹵蟲無節(jié)幼體，故而生長速率增大；O期稚魚各鰭基本發(fā)育完善，形態(tài)類似成魚，開始轉歸底棲，基本完成腸道的第一次折疊并開始第二次折疊，幽門垂完成了分化的過程，肝臟也發(fā)生了明顯的形變，消化系統(tǒng)趨于完善，基本完成變態(tài)發(fā)育，能夠積極攝食配合餌料，因而生長速率大大增加。體高、頭長、眼徑僅出現(xiàn)1個生長轉折點(G期)，吻長有2個生長轉折點(G期和L期)，這種生長特點可能與體高及頭部器官的異速生長發(fā)育模式有關。席丹等[15]提出許氏平鲉頭長與全長先等速后負異速生長，眼徑與全長無明顯異速生長拐點，整體呈負異速生長，吻長與全長先正異速生長后等速生長，本實驗結果與其較為相似，比如，吻長在全長12 mm左右(L期)出現(xiàn)生長轉折，此時其生長速率開始明顯降低，這表明吻長等頭部器官在12 mm之前可優(yōu)先快速發(fā)育，這種生長特點似乎更有利于攝食功能的發(fā)揮。據報道，為了維持種群持續(xù)繁衍，魚類在長期進化中形成了一種存活策略和個體發(fā)育機制，即優(yōu)先發(fā)育那些對存活起首要作用的器官，如發(fā)育攝食、運動、呼吸和感覺等功能器官，并且這種生長的優(yōu)先性會隨著個體的發(fā)育而改變[24]。

(數(shù)值釆用平均值±標準差(n=3)表示，各數(shù)據條的不同字母表示差異顯著(P<0.05)。圖4-a: B、E期魚苗攝食輪蟲，G-P期魚苗攝食鹵蟲無節(jié)幼體。Values were given as means ± SD (n=3), the bars with different letters indicate significant differences (P<0.05).Fig. 4-a: Larvae feed rotifers in stage B and E, and feedArtimiasalinanauplii from stage G to P.)

圖4 許氏平鲉仔、稚、幼魚“特定發(fā)育期”的攝食節(jié)律與日攝食量

Fig.4 The feeding rhythm and total daily intake of larvae, juvenile and youngS.schlegeliiin the ‘specific developmental periods’

圖5 許氏平鲉仔、稚、幼魚“特定發(fā)育期”的飽食時間和消化時間

與暗紋東方鲀(Takifuguobscurus)[25]和大口鲇(Silurusmeridionalis)[26]等肉食性魚類相似，許氏平鲉在早期發(fā)育階段也會出現(xiàn)嚴重的殘食現(xiàn)象，魚苗在30日齡左右(N期)開始出現(xiàn)殘食，死亡率大增，這主要歸因于魚苗生長的不同步性。許氏平鲉魚苗從G期便開始進入第一個生長轉折期，生長速度顯著增大，若密度過大或投餌不足，將導致魚苗大小差異迅速增大，N期魚苗全長已達15 mm左右，游泳能力強，且捕食器官和消化系統(tǒng)的發(fā)育分化程度已較高，導致了殘食的發(fā)生，生產中看似N期開始出現(xiàn)殘食死亡，但根本原因是由于魚苗自G期開始的快速生長期的生長差異所造成的。生產中保證充足的餌料供應，合適的育苗密度和適時大小分選是減輕殘食的有效方法。

3.3 許氏平鲉早期階段的攝食特性

魚類早期的攝食能力與其種類、個體大小以及餌料密度、大小、種類等密切相關[17]。在人工育苗條件下，當仔魚開口后，育苗池內若有充足的餌料，魚苗通常具有較高的攝食發(fā)生率。如云紋石斑魚(Epinephelusmoara)6日齡仔魚的攝食發(fā)生率已達100%，仔、稚魚的平均攝食發(fā)生率高達97.63%[27]；斜帶石斑魚(E.coioides)4日齡以上魚苗的攝食發(fā)生率均達到100%，飽食率達到60%～100%[28]。本研究表明，許氏平鲉初產仔魚攝食發(fā)生率和飽食率不高，僅為57%和23%，2～3日齡(B期)后顯著升高(見表1)，表明部分初產仔魚已具有一定的攝食能力，吳光宗[29]認為，許氏平鲉仔魚產出3～4 h后即可開口攝食，開口率達到60%～75%，并且可以直接攝食輪蟲和鹵蟲無節(jié)幼體，張靜等報道，在水溫15.4～22.0 ℃的條件下，許氏平鲉仔魚產出后當天就有攝食發(fā)生，但開口率較低，僅有25%，藺玉珍等[30]觀察到許氏平鲉仔魚在產出后第1天即可以攝食輪蟲，本實驗結果與此基本一致，但與郭浩宇等報道的2日齡方開始攝食有所不同[14]。許氏平鲉的這種習性是由于仔魚產出前在母體內卵黃囊和油球就已被大量吸收，產出后需盡快建立外源營養(yǎng)，因而從初產仔魚(A期)開始，飽食量即持續(xù)增加，到G期飽食量出現(xiàn)轉折性增長(見表1)，且與此時仔魚生長的轉折性加快是一致的。因此，在育苗生產中，仔魚產出當天就需投喂輪蟲，以順利完成仔魚內、外源營養(yǎng)的轉換，在G期應加大投餌量，以滿足魚苗快速生長發(fā)育的需要。

攝食節(jié)律是魚類的攝食感覺機能對溫度、光照、餌料等周期性變動的外在生態(tài)因子的主動適應[31]。根據魚類的日攝食情況，Helfman將魚類的攝食分為白天攝食、晚上攝食、晨昏攝食和無明顯節(jié)律4種類型[32]。許多魚類仔、稚、幼魚的攝食行為都表現(xiàn)出特定的節(jié)律性，這是其對所處的生活環(huán)境等的一種適應性。如牙鲆和瓦氏黃顙魚(Pelteobagrusvachelli)早期階段的攝食節(jié)律均屬于晨昏攝食高峰并且以白天攝食為主的類型[33-34]。許氏平鲉B～P期都有2個攝食高峰，其中6∶00～9∶00均出現(xiàn)攝食高峰，另一個攝食高峰在15:00～18:00或18:00～21:00，除G期外的魚苗在夜間也有少量攝食(見圖4)，因此許氏平鲉的攝食節(jié)律與牙鲆類似，屬于白天攝食型且具有晨昏攝食高峰，這與張靜等[4]的研究結果相似。據Brett等報道，魚類早期階段個體較小，胃容量小且發(fā)育不完善，因而單次攝食量少，個體需要更高的攝食頻率來滿足生長發(fā)育所需的攝食量；較大個體的幼魚或成魚胃容量增大，單次攝食量多，因而需要更長的消化時間[35]。因而B期仔魚攝食節(jié)律性不強估計可能與胃及攝食相關感覺器官(眼睛，皮膚感覺器等)尚未發(fā)育完善有關，G期的間斷性攝食正是由于此時仔魚的胃開始形成，單次攝食量增多，每次飽食后需要較長的消化時間。研究發(fā)現(xiàn)，同為全天攝食型的裸項櫛鰕虎魚(Bareneckgoby)和革胡子鯰(ClariasLazera)，前者仔魚在白天的攝食強度明顯比夜間強烈，且光照對攝食影響顯著[36]，后者則正相反[37]，許氏平鲉與前者較為相似，這種白天攝食比夜間活躍的習性，可能與其攝食的感覺方式或攝食器官的發(fā)育程度密切相關。有的魚靠視覺捕食，如花鱸[28]和大菱鲆(Scophthalmusmaximus)[38]等，也有的魚類靠其他感覺器官(味蕾，側線等)捕食，設想許氏平鲉主要依靠視覺捕食，B期仔魚眼睛發(fā)育程度低，到G期仔魚眼徑的生長轉折期，眼睛發(fā)育速率大增，具備了較強的視覺能力，對光照更為敏感，因而一晝夜內的攝食量和攝食時長均有所增加，許氏平鲉仔魚的這種攝食特性可能與其所處環(huán)境的光照強度有關，也可能與不依賴于光照、溫度及餌料豐度等外界環(huán)境條件的內源性節(jié)律變化有關[4]。據報道，半滑舌鰨(Cynoglossussemilaevis)的棲息習性由變態(tài)前的浮游生活轉為變態(tài)后的底棲生活時，攝食節(jié)律也由變態(tài)伏底前的白天攝食為主，轉為營底棲生活后的夜間活動與攝食[38]，與此類似，許氏平鲉浮游期也主要在白天攝食，L期開始轉歸底棲生活后，魚苗在夜間也有一定攝食，因而形成了其獨特的晝夜攝食節(jié)律，另外，仔魚在E期之前日攝食量較低，到G期和O期出現(xiàn)快速增長，這與生長的變化趨勢是一致的。因而在育苗過程中，白天要保證充足的餌料，并且在6:00和15:00～18:00可適當增大投餌量，夜間也要保證一定的餌料密度，同時自G期和O期開始加大日投喂量，以促進魚苗的生長和發(fā)育。

魚類的飽食時間和消化時間受到多種因素的影響：魚的種類、個體大小，攝食和消化器官的發(fā)育程度，攝食節(jié)律，餌料種類、質地和餌料大小，水質狀況等。隨著日齡的增大，許氏平鲉仔、稚、幼魚飽食時間總體呈下降趨勢，最后基本保持穩(wěn)定(見圖5)，G期仔魚飽食時間的顯著延長可能與其處于生長發(fā)育的轉折期有關，此時仔魚開始快速生長，胃開始分化形成，攝食量大增，所以飽食時間增長，G期后隨著奇鰭和攝食器官的不斷發(fā)育完善，運動能力和攝食能力得以持續(xù)增強，攝食時間逐漸減少。魚苗的消化時間隨著生長發(fā)育總體呈現(xiàn)上升→下降→再上升的趨勢(見圖5)，其中B期到G期仔魚消化時間持續(xù)增長，并在G期達到高峰，可能也與其處于生長發(fā)育的轉折期有關，G期仔魚體長、體重開始快速增長，消化道容量增大，尤其是胃開始分化形成，致使攝食量大增，但是消化機能尚不完善，因而消化時間增長；L期和N期稚魚消化時間開始降低，可能由于此時為魚體消化系統(tǒng)形態(tài)機能變化最劇烈的時期，消化機能得以增強所致；而O期后稚幼魚攝食量大大增加，致使消化時間延長，生長速度進一步加快。

4 結語

許氏平鲉早期魚苗各生長指標的增長速度均逐漸加快，且能夠以某些“特定發(fā)育期”為界擬合為2～3段直線，其中全長、體重、體長和肛前長以2個生長轉折點(G期和O期)為界呈3段式直線增長；體高以E期和O期為界呈3段式直線增長；頭長、眼徑以第一生長轉折點(G期)為界呈2段式直線增長；吻長則以E期為界呈2段式直線增長。魚苗的攝食指標也以某些“特定發(fā)育期”為節(jié)點出現(xiàn)顯著變化，其中攝食發(fā)生率和飽食率自B期開始迅速升高，到N期后穩(wěn)定地保持在100%；飽食量與日攝食量總體呈增長趨勢，二者增長速度均自G期開始明顯加快，且O期再次出現(xiàn)快速增長，這與此時魚苗生長的轉折性加快相一致；魚苗攝食節(jié)律為白天攝食且晨昏為攝食高峰，自G期開始出現(xiàn)間斷性攝食，L期營底棲生活后節(jié)律性更為明顯，且與魚苗消化道的發(fā)育和習性變化相關；隨魚苗的生長發(fā)育，消化時間以G期和N期為變化節(jié)點呈上升→下降→再上升的趨勢，而飽食時間則總體呈下降趨勢。了解許氏平鲉早期階段的生長與攝食特性變化規(guī)律，可有效指導許氏平鲉人工育苗過程中魚苗“特定發(fā)育期”的水環(huán)境和投餌管理，為促進魚苗生長、攝食及提高育苗成活率提供參考。

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