犬高原反應(yīng)的生理學(xué)機(jī)理及對(duì)犬的影響

顧旭華 程占軍

高原反應(yīng)即急性高原病，是指達(dá)到一定海拔高度（2700米左右）后，機(jī)體為適應(yīng)因海拔高度而造成的低壓、低氧、氣候干燥寒冷、風(fēng)速大、太陽輻射和紫外線明顯增大等變化而產(chǎn)生的自然生理反應(yīng),急性高原反應(yīng)的發(fā)生率與個(gè)體代償適應(yīng)能力有關(guān)。

一、發(fā)生高原反應(yīng)的原因

在代償適應(yīng)反應(yīng)中主要是通過肺泡氣量增加，以增加肺泡氣氧分壓；加強(qiáng)血液對(duì)氧的輸送和增加組織對(duì)氧的利用。高原反應(yīng)的犬主要是以下幾個(gè)環(huán)節(jié)的代償能力低下或發(fā)生障礙所致。

（一）因肺泡有水蒸氣和較高的CO2分壓，再加上氧的彌散入血，肺泡氣與大氣氧分壓有一個(gè)很大的梯度差（表1）。

表1 在海平地區(qū)呼吸過程中各部分氣體分壓變化

在海平地區(qū)，大氣→肺泡氣→動(dòng)脈血→混合靜脈血的氧分壓之間的梯度差較大。而進(jìn)入高原，抵達(dá)5791米高度時(shí)，它們之間的梯度差變小。例如，在海平大氣氧分壓為21.15kPa(159毫米汞柱)，肺泡氧分壓為13.83kPa(104毫米汞柱)，相差7.32kPa(55毫米汞柱);而登高抵達(dá)5791米處，大氣氧分壓為10.64kPa(80毫米汞柱)，肺泡氧分壓為5.99kPa(45毫米汞柱)，只相差4.66kPa(35毫米汞柱)（圖1）。此時(shí)大氣與肺泡氣氧分壓差變小，主要是由于代償性通氣增加的結(jié)果。

圖1 在海平面和5791米高度時(shí)氧分壓的變化

（二）通氣增加受限

通氣增加是機(jī)體在高原的代償適應(yīng)的重要環(huán)節(jié)，主要通過呼吸加深來實(shí)現(xiàn)的，呼吸頻率增加不明顯（表2）。由于呼吸加深，每分肺泡通氣量增加，以提高肺泡氣分壓。

表2 在不同高度每分通氣量和呼吸頻率的變化

發(fā)生高原反應(yīng)的犬，常常對(duì)低氧環(huán)境代償反應(yīng)較弱，沒有明顯的呼吸加深，因此每分通氣量增加不多。由于這些犬代償適應(yīng)反應(yīng)弱，因此到達(dá)一定高度，缺氧癥狀比較嚴(yán)重。

呼吸加深,可提高肺泡膜彌散功能，使肺泡氧進(jìn)入肺泡壁毛細(xì)血管增加。犬靜息時(shí)氧的彌散量為19毫升／0.133千帕（1毫米汞柱）／分，每分鐘約有250毫升的氧彌彌散入血，供組織代謝需要。缺氧時(shí)，由于呼吸加強(qiáng)，參與氣體交換的肺泡數(shù)增多和肺泡容量增加，同時(shí)開放的肺毛細(xì)血管數(shù)也增多和毛細(xì)血管擴(kuò)張，這樣就增加了肺泡—毛細(xì)血管膜彌散面積，血液從肺泡攝取較多的氧。如果這種代償能力弱，可促使高原反應(yīng)發(fā)生。

(三）氧在體內(nèi)的運(yùn)輸和利用功能不強(qiáng)

缺氧時(shí)，向組織輸送氧的能力提高。犬在海平地區(qū)安靜狀態(tài)下，平均每分種100毫升血給組織輸送約為5毫升氧，正常心臟每分輸出量約為5000毫升，那么每分鐘就有250毫升氧輸送給組織。在高原地區(qū)，一方面心臟活動(dòng)增強(qiáng)，每分輸出量增加，組織血流量增多；另一方面，紅細(xì)胞數(shù)和血紅蛋白增多，增強(qiáng)攜帶氧的能力。這樣在一定限度內(nèi)可以補(bǔ)償組織代謝對(duì)氧的需要。如果這種代償適應(yīng)能力降低或尚未建立起來，也易發(fā)生高原反應(yīng)。

二、犬高原反應(yīng)對(duì)機(jī)體的影響

缺氧及大氣壓等環(huán)境的急劇變化對(duì)犬的神經(jīng)系統(tǒng)、呼吸系統(tǒng)、心血管系統(tǒng)、消化系統(tǒng)等都有一定影響，從而引起一系列相應(yīng)的癥狀。

（一）對(duì)心血管系統(tǒng)的影響

由于缺氧，犬的情緒興奮和輕微運(yùn)動(dòng)都會(huì)使心跳加速。初到高原，犬體的晨脈 (清晨初醒時(shí)的脈搏 )較海平面水平高 20%左右。

（二）對(duì)呼吸系統(tǒng)的影響

由于氧氣壓力較低，犬會(huì)因缺氧而過度換氣、通氣。在海平面安靜狀態(tài)下，成年犬呼吸數(shù)為10～15次／分鐘，脈搏數(shù)為7O～80次／分鐘，犬正常心率為70～120次／分，犬每分鐘需要250毫升氧氣，即需吸入5升的空氣在肺內(nèi)進(jìn)行氣體交換。而在3000米的高度，犬必須吸入7．5升的空氣，才能滿足身體對(duì)氧氣的需要。此時(shí)，犬會(huì)感到呼吸急促，如果加上運(yùn)動(dòng)，就更有吸氣不夠用的感覺。

（三）對(duì)感覺系統(tǒng)的影響

高原缺氧對(duì)犬體感覺機(jī)能的影響出現(xiàn)較早，其中視覺對(duì)缺氧最為敏感。在海拔 4300米以上高度時(shí)，夜間視力明顯受損，并且這種損害不會(huì)因機(jī)體的代償反應(yīng)或降低海拔高度而有所改善。犬的聽覺機(jī)能也會(huì)隨著海拔的增加而受到影響，大約在海拔 5000米左右，犬的高頻范圍聽力下降，5000～6000米，犬的中頻和低頻范圍聽力顯著減退，而且聽覺的定向力也受到了明顯的影響，這可能也是高原缺氧條件下容易發(fā)生事故的重要原因。此外犬體的觸覺和痛覺等也會(huì)在嚴(yán)重缺氧時(shí)逐漸變的遲鈍，在極端高度時(shí)還可能出現(xiàn)錯(cuò)覺和幻覺。

（四）對(duì)思維記憶的影響

研究表明犬不僅有記憶功能，而且有特定的思維方式。由于記憶對(duì)缺氧極為敏感，在海拔1800～2400米時(shí)，犬的記憶力便開始受到影響，5000米左右出現(xiàn)記憶薄弱。以后隨著海拔的升高，缺氧程度的加重，會(huì)表現(xiàn)出不同程度的記憶損害，從記憶的下降到完全喪失記憶能力。缺氧主要影響短時(shí)記憶，一般不影響長時(shí)記憶。這種情況對(duì)訓(xùn)練建立起來的條件反射活動(dòng)影響極大，也是造成犬發(fā)生高原反應(yīng)時(shí)作業(yè)效率和效能明顯降低的原因之一。

（五）對(duì)注意力的影響

急性高原反應(yīng)會(huì)使犬的注意力明顯減退，在海拔5000米以上時(shí)，注意力難以集中，隨著海拔的升高，缺氧程度的加重，注意的范圍會(huì)越來越窄。

初進(jìn)高原，由于呼吸加強(qiáng)，二氧化碳排出過多，還可引起低碳酸血癥和呼吸鹼中毒。PaCO2降低，可引起腦血管收縮，部分抵銷缺氧引起腦血管擴(kuò)張的反應(yīng)，容易發(fā)生意識(shí)喪失。

因組織不能充分獲得氧和利用氧，缺氧環(huán)境使生物氧化作用降低，糖和脂肪不能徹底分解氧化，堿中毒或酸中毒導(dǎo)致血糖升高、血壓或血脂升高；能量減少，不能滿足細(xì)胞組織需求，氧自由基生成增多，刺激神經(jīng)系統(tǒng)興奮，導(dǎo)致呼吸困難、嘔吐等癥狀，嚴(yán)重時(shí)甚至出現(xiàn)猝死。

三、研究意義

針對(duì)警犬在高原工作、訓(xùn)練、繁殖、生長發(fā)育及運(yùn)輸過程中發(fā)生高原反應(yīng)，從新品種的培育，犬運(yùn)動(dòng)、生理、神經(jīng)內(nèi)分泌等方面進(jìn)行研究，找到相應(yīng)方法解決這一問題，提高警犬對(duì)高原環(huán)境的適應(yīng)性，從而提升警犬技術(shù)在特殊環(huán)境下打擊暴恐犯罪的能力。