坡向對新疆天山北坡山地草原植被多樣性的影響

王 玉，安沙舟，董乙強，鄭逢令，候鈺榮，張薈薈

(1.新疆農業(yè)大學草業(yè)與環(huán)境科學學院/新疆草地資源與生態(tài)自治區(qū)重點實驗室，烏魯木齊 830052；2.新疆畜牧科學院草業(yè)研究所，烏魯木齊 830011)

0 引 言

【研究意義】生態(tài)系統(tǒng)的正向演替總朝向生態(tài)多樣性的方向來構建[1]，而植被多樣性是草地生態(tài)系統(tǒng)中其他生物多樣性的基礎，其發(fā)生正向演替能促進土壤結構、肥力和土壤動物的恢復，進而促進整個草地生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能恢復[2]。生物多樣性(尤其是植被多樣性)已經成為當今世界研究的焦點和熱點，受到廣大生態(tài)學者的青睞[3-5]。山地草原是草原帶中典型的草地類型，廣泛分布在新疆天山北坡海拔1 700～1 800 m中低山地帶[6]，是當?shù)刂匾男竽辽a基地。探討山地草原植被多樣性對坡向的響應規(guī)律具有重要的生態(tài)學和生產意義?！厩叭搜芯窟M展】前人關于山地草原多樣性的研究已經開展了一些研究，如張麗等[5]研究表明天山北坡物種多樣性呈先升高后降低再升高的月動態(tài)(5～9月)變化規(guī)律；曹葉飛[7]通過對山地草原長期封育研究表明，放牧區(qū)的物種多樣性明顯高于圍欄內。另外，由于在不同坡向(陰坡-陽坡)具有復雜多變的環(huán)境因子(如光照、土壤濕度、土壤溫度等)[8-9]，從而使坡向對群落多樣性產生一定的影響[10-11]，如曹運強等[12]研究表明不同坡向對林下植物結構和多樣性均有影響?！颈狙芯壳腥朦c】然而關于坡向和月動態(tài)對植被多樣性的研究相對較少，尤其是山地草原。為了深入探討山地草原植被多樣性對坡向和月份的響應規(guī)律，以新疆天山北坡為研究對象，通過對不同坡向(東坡，坡頂和西坡)和不同月份(6～9月)的草地植被多樣性指數(shù)(Patrick豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù))的測定分析。【擬解決的關鍵問題】研究山地草原群落多樣性對坡向和月份的響應規(guī)律，并分析產生差異的原因，為山地草原的合理利用和管理提供一定的數(shù)據(jù)支持和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗區(qū)位于新疆天山北坡中段烏魯木齊市西南方向的低山帶(43°32′～43°34′N，87°12′～87°14′E，海拔1 660 m)，行政區(qū)劃上隸屬于烏魯木齊縣甘溝鄉(xiāng)，夏季寒冷干燥，冬季寒冷漫長，屬于典型的中溫帶大陸性干旱氣候，年均氣溫2～5℃，年均降雨量220 mm，無霜期約121 d，土壤類型以山地栗鈣土為主。草地的主要物種有針茅(Stipacapillata)、羊茅(Festucaovina)、冷蒿(Artemisiafrigida)、短柱苔草(Carexturkestanica)、黃芪(Astragalussp.)等[13]，為典型的山地草原草地。

試驗區(qū)選擇在低山帶，采用完全隨機試驗設計。2015年在試驗區(qū)東坡(East slope)、西坡(West slope)、坡頂(Slope crest)的山地草原上設置3個樣條(每個樣條間距大于5 m)，在每個樣條的中部分別設置一條樣線(>50 m)，在每條樣線上分別設置10個1 m×1 m的小樣方，每個樣方的間距在3 m以上(取樣合計30個樣方)。為了排除放牧對草地群落的影響，樣地在2015年進行圍封，為休牧區(qū)。圖1

圖1 取樣點示意
Fig.1 Sketch map of sampling points

1.2 方 法

于2015年6～9月(共4個月)中旬分別對東坡、坡頂和西坡樣地進行野外植被取樣，記錄各樣方中出現(xiàn)的所有物種種類并鑒定植物名稱，用針刺法測量各個物種蓋度和總蓋度；測量法測定株叢自然生長高度；密度采用計數(shù)法測定單位面積中的各個物種株叢數(shù)；采用齊地面刈割法測定地上生物量。將測定的草樣放入標好標簽的信封帶中，帶回實驗室后置于105℃烘箱內殺青30 min，再80℃烘干24 h后稱重。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 20.0對不同坡向和不同月份的植被多樣性指數(shù)(Patrick豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù))進行差異分析和雙因素分析，并運用Microsoft excel 2003進行相關統(tǒng)計分析及圖表的制作，文中結果以均值±標準誤形式表示。

重要值=(相對高度+相對蓋度+相對密度+相對生物量)/4.

(1)

α多樣性計算公式[14-15]如下：

Patrick豐富度指數(shù)(P)：P=S.

(2)

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)：

(3)

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)：

科學技術的進步催生了電氣自動控制系統(tǒng)的廣泛應用，而電氣自動控制系統(tǒng)的應用于發(fā)展又促進了科技的日益發(fā)達。當前，電氣自動控制系統(tǒng)已經滲透到了生產生活的各個領域，其所發(fā)揮的作用也越來越重要。因此，十分有必要加深對電氣自動控制系統(tǒng)的了解與認識。

H=-∑Pilni.

(4)

Pielou均勻度指數(shù)(E)：E=H/ lnS.

(5)

式中S為群落中總物種數(shù)；Pi為物種i的重要值。

2 結果與分析

2.1 坡向和月份對Patrick豐富度指數(shù)的影響

從坡向上看，坡向對Patrick豐富度指數(shù)的影響不顯著(P>0.05)，但在東坡-西坡的梯度上基本呈先降低后增加的變化趨勢。從月動態(tài)上看，東坡的Patrick豐富度指數(shù)對月份的響應不明顯(P>0.05)，但在坡頂和西坡的Patrick豐富度指數(shù)隨著生長季的延續(xù)呈先降后升再降的變化趨勢，基本在9月達到最低，分別比8月顯著降低了17.5%、23.0%(P<0.05)。雙因素分析表明，Patrick豐富度指數(shù)產生變異的主要來源是生長季的月份(F=10.832，P<0.01)，而對坡向(F=5.286，P<0.05)的響應相對較小。圖2，表1

注：大寫字母表示同一坡向不同月份間差異顯著(P<0.05)，不同小寫字母表示同一月份不同坡向間差異顯著(P<0.05)，下同

Note：Different capital letters indicate the significant difference atP<0.05 between the same slope aspect with different months，Different lowercase letters indicate significant difference atP<0.05 between different the same month with different slope aspect. The same as below

圖2 不同坡向和月份下Patrick豐富度指數(shù)變化
Fig.2 Effects of slope aspect and month on Patrick richness index

表1 坡向和月份對Patrick豐富度指數(shù)影響的雙因素分析
Table 1 Effects of slope aspect and month on Patrick richness index in two-factor analysis of variance

變異來源Source自由度df均方MeansquareF值P值坡向Slopeaspect2423352860020?月份Month38675108320000??誤差Error1140801——總變異Total119———

注：*表明在0.05水平上差異顯著，**表示在0.01水平上差異顯著，下同

Note:*showed significant difference at the 0.05 level, and**showed the difference was significant at the level of 0.01. The same as below

2.2 坡向和月份對Simpson優(yōu)勢度指數(shù)的影響

從坡向上看，Simpson優(yōu)勢度指數(shù)對坡向的響應不明顯(P>0.05)，但在東坡-西坡梯度上，6和9月的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)呈逐漸增加的趨勢，而在7和8月呈先降后升的變化規(guī)律。從月動態(tài)上看，東坡的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)在9月達到最低，比6～8月顯著降低了7.0%～9.8%，而在6～8月間呈逐漸增加的趨勢，但差異不顯著(P>0.05)；坡頂和西坡的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)整體變化規(guī)律相似，均呈先降后升再降的變化趨勢，但西坡的增降幅度較大；坡頂和西坡9月的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)分別比6～8月降低了3.1%～8.8%，2.8%～6.5%。雙因素分析表明，坡向和月份對Simpson優(yōu)勢度指數(shù)變異均有一定的貢獻，但月份的影響相對較大。圖3，表2

圖3 不同坡向和月份下Simpson優(yōu)勢度指數(shù)變化
Fig.3 Effects of slope aspect and month on Simpson dominance index

表2 坡向和月份對Simpson優(yōu)勢度指數(shù)影響的雙因素分析
Table 2 Effects of slope aspect and month on Simpson dominance index in two-factor analysis of variance

變異來源Source自由度df均方MeansquareF值P值坡向Slopeaspect2000945930012?月份Month30021112130000??誤差Error1140002——總變異Total119———

從坡向上看，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)雖有一定的增降趨勢，但對坡向的響應規(guī)律不明顯(P>0.05)。從月動態(tài)上看，9月東坡、坡頂和西坡的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)分別比6～8月下降了13.5%～17.2%，6.1%～16.1%和5.6%～14.7%，其變化趨勢和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)基本一致，東坡呈先增后降的變化，而坡頂和西坡呈先降后升再降的波動變化。雙因素分析表明，坡度和月份對Shannon-Wiener多樣性指數(shù)變異均有一定的貢獻，而月份的影響相對較大。圖4，表3

圖4 不同坡向和月份下Shannon-wiener多樣性指數(shù)變化

Fig.4EffectsofslopeaspectandmonthonShannon-Wienerdiversityindex

表3 坡向和月份對Shannon-wiener多樣性指數(shù)影響的雙因素分析
Table 3 Effects of slope aspect and month on Shannon-Wiener diversity index in two-factor analysis of variance

變異來源Source自由度df均方MeansquareF值P值坡向Slopeaspect2006933980037?月份Month30344168960000??誤差Error114002——總變異Total119———

2.4 坡向和月份對Pielou均勻度指數(shù)的影響

坡向對Pielou均勻度指數(shù)有一定的影響，但在不同月份其影響規(guī)律不一致。在東坡-坡頂-西坡梯度上，6和9月Pielou均勻度指數(shù)呈逐漸增加的趨勢，西坡比東坡分別顯著增加了7.4%和10.9%(P<0.05)；氮在7～8月的Pielou均勻度指數(shù)對坡向的響應不明顯。從月動態(tài)上看，Pielou均勻度指數(shù)對在同一坡向不同月份雖有一定的增降趨勢，但變化不明顯(P>0.05)。雙因素分析表明，坡向是造成Pielou均勻度指數(shù)變異的主要來源，而月份對其的影響較小。圖5，表4

圖5 不同坡向和月份下Pielou均勻度指數(shù)變化
Fig.5 Effects of slope aspect and month on Pielou evenness index

表4 坡向和月份對Pielou均勻度指數(shù)影響的雙因素分析
Table 4 Effects of slope aspect and month on Pielou evenness index in two-factor analysis of variance

變異來源Source自由度df均方MeansquareF值P值坡向Slopeaspect2002263850002??月份Month3000722060091誤差Error1140003——總變異Total119———

3 討 論

3.1 植被多樣性對坡向的響應規(guī)律

在山地草原中，植物生存和繁殖、植被群落組成和結構受大地形因子(海拔)和小地形因子(坡向和坡位)的共同影響[16-17]。在陰坡-陽坡梯度上，環(huán)境因子發(fā)生了明顯變化，如溫度、水分、土壤環(huán)境、養(yǎng)分、孔隙度等生態(tài)因子發(fā)生一系列的變化[18-19]，從而使植被群落特征等發(fā)生變化。研究表明，坡向因子對Patrick豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的影響較小(P>0.05)，而對Pielou均勻度指數(shù)具有一定的影響，6和9月西坡比東坡分別顯著增加了7.4%和10.9%(P<0.05)，與曹運強等[12]的研究坡向對群落多樣性產生顯著影響的結果較不一致。造成這種結果的原因可能是：(1)與山坡的高度、坡度等有一定的關系，研究的高度相對較低，坡度相對較緩，對太陽輻射的影響相對較小，從而使東坡和西坡的溫度、水分等生態(tài)因子的差異相對較小，導致不同坡向的植被多樣性之間變異較??；(2)由于研究僅僅探討東坡和西坡(半陽坡和半陰坡)對植被多樣性的影響，而東坡和西坡之間的差異較南坡和北坡(陽坡和陰坡)小，所以研究存在較大的局限性，不能完全得出坡向對植被多樣性的影響不顯著的結論，僅僅能表明東坡和西坡的植被多樣性的差異不明顯的結論。在今后的研究中仍需進一步選擇坡度較陡，山體較高的山地草原，并深入探討坡向(南坡、北坡、東坡和西坡)對植被多樣性的影響。

3.2 植被多樣性的月動態(tài)變化規(guī)律

植被在整個生長季的變化過程中呈現(xiàn)一定的此消彼長的動態(tài)變化。從春季到秋季延續(xù)的過程中，太陽輻射強度呈現(xiàn)從弱到強再到弱的變化，氣溫也發(fā)生對應轉變，而植被的生育節(jié)律(物候期)的變化主要受氣溫的影響[6]。不同植物的生物節(jié)律能導致植被群落的生物量、群落組成和結構發(fā)生一定的變化。研究表明，西坡、東坡和坡頂?shù)腜atrick豐富度指數(shù)在6和8月相對較高，坡頂和西坡的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)在6和8月相對較高，且基本呈先降后升再降的變化趨勢，表明月份對植被多樣性的影響較大，而Pielou均勻度指數(shù)對月份的響應不明顯，造成這種結果的原因可能是由于6月是植被的生長期，并兼存著一部分短命植物，致使6月的植被多樣性較大，而在8月由于氣溫較高，環(huán)境較為惡劣，使一些植物(如冷蒿)產生休眠現(xiàn)象，導致群落生物量較低，刺激植物補償性生長[20-21]，增加植被多樣性，從而使8月的植被多樣性升高，而到9月，氣溫有所降低，一些植物的休眠現(xiàn)象被打破，增加了植被群落的蓋度和生物量，使一些植物因競爭劣勢消退，導致9月的植被多樣性顯著降低。

4 結 論

4.1 坡向(東坡、坡頂和西坡)對Patrick豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的影響較小(P>0.05)，而對Pielou均勻度指數(shù)具有一定的影響，6和9月西坡比東坡分別顯著增加了7.4%和10.9%(P<0.05)

4.2 西坡、東坡和坡頂?shù)腜atrick豐富度指數(shù)在6和8月相對較高，坡頂和西坡的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)在6和8月相對較高，且基本呈先降后升再降的變化趨勢，而Pielou均勻度指數(shù)對月份的響應不明顯。

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