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    云南松天然群體球果表型變異研究

    2018-03-12 07:00:48,,,,,
    種子 2018年1期
    關(guān)鍵詞:種實(shí)云南松球果

    ,, ,,,

    (1.西南林業(yè)大學(xué),云南省高校林木遺傳改良與繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,昆明 650224;2.北京林業(yè)大學(xué),林木育種國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室,北京 100083)

    云南松(PinusyunnanensisFranch.)是我國(guó)云貴高原的主要鄉(xiāng)土樹(shù)種[1-3],具有適應(yīng)性強(qiáng)、耐干旱瘠薄、木材用途廣等特點(diǎn),在分布區(qū)域林業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)經(jīng)濟(jì)建設(shè)中占有重要的地位[3-5],天然分布于東經(jīng)96°~108°、北緯23°~30°之間,分布范圍廣,生境復(fù)雜多樣[6],其中云南省是云南松的集中分布區(qū)[3,7-8]。目前云南松現(xiàn)存林分低矮、彎曲、扭曲等不良個(gè)體的比例逐漸增加,表現(xiàn)出林分衰退問(wèn)題日益突出現(xiàn)象,亟需對(duì)云南松種質(zhì)資源開(kāi)展保護(hù)工作,而遺傳多樣性研究是開(kāi)展種質(zhì)資源保護(hù)的基礎(chǔ)[9]。

    表型多樣性是遺傳多樣性與環(huán)境多樣性的綜合體現(xiàn),主要研究群體在其分布區(qū)內(nèi)各種環(huán)境下的表型變異,是遺傳多樣性和生物系統(tǒng)學(xué)研究的重要內(nèi)容[10-11],其表型性狀形態(tài)學(xué)結(jié)構(gòu)特征也是植物遺傳多樣性研究形態(tài)學(xué)標(biāo)記的重要內(nèi)容[12-16],同時(shí)通過(guò)表型來(lái)檢測(cè)群體的變異和分化又是一種簡(jiǎn)便、快捷、有效的方法[11,17],特別是在短期內(nèi)對(duì)種質(zhì)資源進(jìn)行評(píng)價(jià)時(shí),常作為一種重要的評(píng)價(jià)手段。球果作為裸子植物繁殖系統(tǒng)的重要特征[18],在選擇壓力下會(huì)發(fā)生適應(yīng)性演化[19-20],且果實(shí)形態(tài)往往是較穩(wěn)定的遺傳特征[20],其表型性狀不僅決定物種的擴(kuò)散能力,也影響到物種的萌發(fā)和幼苗定居,進(jìn)而影響到種群的分布格局[21]。云南松種實(shí)性狀在不同海拔梯度群體或不同莖干類型群體的相關(guān)研究中初步表明存在一定的變異[22-24],但針對(duì)不同分布區(qū)域群體間的球果表型變異未見(jiàn)研究報(bào)道。鑒于此,本研究在前期針葉表型變異研究基礎(chǔ)上[25],以云南松主分布區(qū)不同分布區(qū)域天然群體的球果為材料,分析云南松群體間和群體內(nèi)球果性狀的表型變異程度與變異規(guī)律,以期為云南松資源保護(hù)與合理利用提供依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 群體的分布及球果的采集

    在云南松自然分布區(qū)內(nèi)選擇天然群體9個(gè)(表1),樣株的年齡均在25年生以上[14]。為了最大化地代表各群體的遺傳變異狀況,采集的樣品均來(lái)自于不同植株,且各樣株不相鄰,間隔5倍以上樹(shù)高[23],從樹(shù)冠南向中上部采集當(dāng)年成熟的球果,用于表型性狀測(cè)定。

    表1 云南松天然群體信息[23]

    表2 云南松球果性狀的方差分析

    注:**表示在0.01%水平上差異顯著。

    1.2 球果性狀的測(cè)定

    包括球果長(zhǎng)、球果粗、球果重量、球果長(zhǎng)/球果粗等4個(gè)性狀。用電子游標(biāo)卡尺測(cè)量球果長(zhǎng)(兩端的直線長(zhǎng)度)和球果粗(最寬處直徑)[15],精確到0.01 mm,用電子天平測(cè)量球果重,精確到0.01 g,計(jì)算球果長(zhǎng)/球果粗,即球果的形狀指數(shù),精確到0.01,每單株測(cè)定5~10個(gè)球果。

    1.3 土壤樣品的采集與測(cè)定

    土壤樣品的采集與測(cè)定同前期研究所述[25],分別測(cè)定含水量、pH值、有機(jī)質(zhì)、水解氮、速效磷、速效鉀、全氮、全磷、全鉀及質(zhì)地共10個(gè)指標(biāo),其中質(zhì)地采用定性描述,未用于后續(xù)的分析中。

    1.4 數(shù)據(jù)分析

    對(duì)球果性狀采用巢式方差分析[10,26-27]計(jì)算群體間和群體內(nèi)的方差分量,線性模型為:

    Yijk=μ+τi+δj(i)+εk(ij),

    2 結(jié)果與分析

    2.1 群體間和群體內(nèi)的球果性狀變異特征

    將4個(gè)球果表型性狀進(jìn)行巢式方差分析,各性狀的均方及F值見(jiàn)表2。云南松4個(gè)球果性狀在群體間和群體內(nèi)均呈極顯著差異(p<0.01),表明云南松的球果表型性狀在群體間和群體內(nèi)存在廣泛的變異[23]。

    2.2 球果性狀群體間的形態(tài)分化

    對(duì)各個(gè)性狀成對(duì)群體間進(jìn)一步分析形態(tài)分化PST(表3和圖1)。球果重、球果長(zhǎng)、球果粗和球果長(zhǎng)/球果粗在各成對(duì)群體間的形態(tài)分化波動(dòng)于0.000 0~0.462 9、0.000 0~0.213 1、0.000 0~0.605 7和0.000 0~0.145 5,平均分別為0.124 1、0.051 5、0.162 1和0.026 4,以球果長(zhǎng)/球果粗有形態(tài)分化最低,即該性狀最穩(wěn)定??傮w來(lái)看,球果性狀在各群體間的分化均較低,其中僅有一對(duì)群體間在球果粗方面表現(xiàn)出分化系數(shù)大于0.5。

    2.3 球果性狀的變異特征

    對(duì)同一群體的不同性狀或同一性狀的不同群體進(jìn)行比較[23],9個(gè)群體球果表型性狀的相對(duì)極差見(jiàn)表4。云南松球果重、球果長(zhǎng)、球果粗和球果長(zhǎng)/球果粗的相對(duì)極差波動(dòng)于0.42~0.96、0.43~0.90、0.46~1.00和0.31~0.96,平均分別為0.66、0.71、0.61和0.62。綜合各群體的相對(duì)極差來(lái)看,BH和MD群體變異程度比較高,而TC群體的變異比較低。

    表3 云南松天然群體球果性狀的形態(tài)分化(PST)

    表4 云南松天然群體球果性狀的相對(duì)極差

    注:群體名稱的縮寫(xiě)見(jiàn)表1。

    注:A:PST=0;B:0

    2.4 球果性狀與土壤因子間的相關(guān)性

    對(duì)云南松球果性狀與土壤因子間相關(guān)分析表明(表5),除球果重與有機(jī)質(zhì)含量、全氮含量,及球果長(zhǎng)/球果粗與全鉀含量之間的相關(guān)性為顯著正相關(guān)關(guān)系外(p<0.05),其它因子間的相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平,相關(guān)性弱,變異可能是隨機(jī)的分布[23]。

    表5 云南松天然群體球果性狀與土壤因子間的相關(guān)分析 (Spearman’s)

    注:*表示在0.05%水平上相關(guān)性顯著。

    2.5 基于球果性狀云南松天然群體的聚類

    基于云南松4個(gè)球果性狀,對(duì)9個(gè)群體進(jìn)行主成分分析,結(jié)果見(jiàn)表6和圖2。第一主成分主要解釋球果長(zhǎng)、球果粗和球果重,即球果的大小及其重量;第二主成分主要解釋球果長(zhǎng)/球果粗,即球果的形狀。其中第一主成分將BH群體明顯區(qū)分于其它群體,第三主成分使MD與其它群體區(qū)分開(kāi)來(lái)[23]。

    將4個(gè)球果性狀在各群體的均值標(biāo)準(zhǔn)化后,計(jì)算各群體間的歐式距離,結(jié)果見(jiàn)表7。各距離波動(dòng)于0.761~5.255之間,以BH群體和SJ群體間的距離最大,而以HQ群體和LX群體間的距離最小。

    表6 云南松天然群體球果性狀的主成分分析

    表7 基于球果性狀云南松天然群體間的歐式距離

    注:群體名稱的縮寫(xiě)見(jiàn)表1。

    圖2 基于球果性狀云南松天然群體的主成分分析三維圖

    圖3 基于球果性狀云南松天然群體的UPGMA聚類圖

    基于球果性狀各成對(duì)群體間的歐氏距離,繪制云南松9個(gè)群體的UPGMA聚類圖(圖3),結(jié)果表明,當(dāng)以歐氏距離2.8為閾值時(shí),9個(gè)群體被分為3大類:其中BH單獨(dú)形成一類(Ⅰ),SJ和EY聚成另一類(Ⅱ),其余6個(gè)群體形成第三類(Ⅲ)。當(dāng)以歐氏距離1.5為閾值時(shí),可將第三大類再分為3個(gè)亞類:LX和HQ 2個(gè)群體形成的第1亞類(Ⅲ-1),KM、TC和MD 3個(gè)群體構(gòu)成的第2亞類(Ⅲ-2),JS獨(dú)自形成一個(gè)亞類(Ⅲ-3)[23]。

    3 討論與結(jié)論

    遺傳變異是群體生物逐漸適應(yīng)環(huán)境和不斷進(jìn)化的產(chǎn)物,是遺傳信息的重要表征[35-36]。云南松球果表型性狀在群體間和群體內(nèi)均存在極顯著差異,在白皮松[10]、川西云杉[37]、云杉[38-40]、油松[41]、紅松[42]、華北落葉松[43]等研究中均揭示表型性狀變異的廣泛性,廣泛的形態(tài)變異能適應(yīng)不同環(huán)境[44]。不同海拔梯度云南松群體針葉、種實(shí)等性狀多樣性指數(shù)分析表明,云南松群體表現(xiàn)出豐富的表型多樣性[22,45]。此外,在不同地理分布區(qū)域群體間、不同莖干類型表型多樣性的研究均揭示云南松表型變異豐富,各表型性狀表現(xiàn)出不一樣的變異式樣[23-25,46-48]。豐富的表型變異是云南松適應(yīng)性廣、抗逆性強(qiáng)的基礎(chǔ)[25]。云南松分布范圍廣,且為異交的多年生植物,這些特性都有利于產(chǎn)生豐富的變異,從而適應(yīng)不同環(huán)境條件[23,25]。

    各球果性狀在群體間存在極顯著差異,存在一定的形態(tài)分化,球果重、球果長(zhǎng)、球果粗和球果長(zhǎng)/球果重的形態(tài)分化分別為0.124 1、0.051 5、0.162 1和0.026 4,以球果粗和球果重的較高,總體來(lái)看,球果性狀形態(tài)分化都較低,群體內(nèi)變異是云南松球果變異的主要來(lái)源[23,25,49],表型變異分析與遺傳多樣性分析一致[49]。在白皮松[10]、云杉[40]、川西云杉[37]、油松[41]、青海云杉[38-39]等研究中均揭示變異主要存在于群體內(nèi)。這可能與繁育系統(tǒng)有關(guān),云南松為風(fēng)媒異花授粉植物,種子具翅,花粉具氣囊,可遠(yuǎn)距離擴(kuò)散[23],從而導(dǎo)致群體間的基因流較大[49],削弱群體間的遺傳分化,從而使群體間的變異降低。

    不同性狀群體內(nèi)的變異程度有所差異,球果重的變異大于球果形狀大小的變異,其中又以球果長(zhǎng)的變異高于球果粗的變異,云南松球果大小在縱向上的變異較橫向上的變異大,以球果粗最為穩(wěn)定,而球果重的遺傳變異最為豐富。對(duì)紅松的研究也報(bào)道相似的結(jié)果,張恒慶等對(duì)不同緯度和海拔下3個(gè)生境的天然紅松林研究表明,3個(gè)群體的變異系數(shù)均表現(xiàn)為球果重>球果長(zhǎng)>球果粗,平均變異系數(shù)分別為30.77%、14.94%和10.60%,群體內(nèi)以球果粗最為穩(wěn)定[42]。研究還表明,云南松各球果性狀比針葉性狀變異幅度小[25],即球果性狀比針葉性狀穩(wěn)定,這可能是因?yàn)槿~子性狀更容易受環(huán)境條件的影響[14],相反,繁殖性狀更保守不易受環(huán)境條件的影響[50],果實(shí)大小的性狀更為穩(wěn)定[20]。此外,不同群體的各個(gè)球果性狀的變異也不一樣,在9個(gè)群體中,BH和MD群體變異程度比較高,而TC群體的變異比較低。不同群體的相同性狀變異程度存在差異,這可能是由環(huán)境異質(zhì)性導(dǎo)致的[20]。

    球果性狀與各土壤因子相關(guān)不顯著或弱相關(guān),變異可能是隨機(jī)的分布。類似的如油松[41]、白皮松[10]、川西云杉[37]、華北落葉松[43]等研究中發(fā)現(xiàn),球果性狀地理變異趨勢(shì)不明顯。聚類分析表明,有些地理上相近的群體并沒(méi)有優(yōu)先聚合成一類,在針葉性狀的分析中也表明,針葉性狀隨地理分布的變異趨勢(shì)不明顯,而與其生態(tài)因子分異間的關(guān)系更明顯[25],這可能與群體間立地條件類型存在差異有關(guān)[20],即基于球果性狀的云南松群體并不完全按地理分布進(jìn)行聚類,不宜利用地理分布區(qū)域?qū)υ颇纤汕蚬硇瓦M(jìn)行劃分。

    綜上所述,云南松9個(gè)群體球果性狀在群體間和群體內(nèi)均存在極顯著差異,表明變異存在的廣泛性。各個(gè)性狀的變異主要存在于群體內(nèi),開(kāi)展種質(zhì)資源收集與保護(hù)時(shí),可適當(dāng)增加群體內(nèi)個(gè)體數(shù)、減少群體取樣數(shù)。由各個(gè)球果性狀形態(tài)分化較低,兩兩群體間的形態(tài)分化說(shuō)明群體間的分化較弱。相關(guān)分析表明,各球果性狀與土壤因子間的相關(guān)性較弱,變異可能是隨機(jī)的?;谇蚬誀畹闹鞒煞址治龊途垲惙治霰砻?,不同群體間的聚類并不完全按照地理分布聚類。

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