不同鹽堿脅迫對棉花種子萌發(fā)的影響

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(石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院資環(huán)系，新疆 石河子 832003)

土壤鹽漬化是干旱區(qū)農(nóng)業(yè)發(fā)展的主要障礙。新疆是我國鹽漬土分布面積最廣的區(qū)域，鹽漬土面積1.51×104km2，占全國鹽漬土總面積的1/3。其中，鹽漬化耕地面積為162.02×104hm2，約占灌區(qū)耕地總面積的32.07%[1-2]，說明鹽漬土也是一種重要的土地資源，具有較高的開發(fā)利用潛力。棉花(GossypiumhirsutumL.)作為新疆主要的經(jīng)濟(jì)作物之一，具有較高的耐鹽能力，被視為開發(fā)利用鹽堿地的“先鋒作物”，但土壤含鹽量過高會影響棉花生長，導(dǎo)致棉花出苗率降低、產(chǎn)量下降[3]。2016年新疆棉花播種面積占全國總播種面積的53.5%，產(chǎn)量占全國總產(chǎn)量的67.3%。新疆作為我國最大的鹽漬土區(qū)，受土壤鹽漬化影響嚴(yán)重，每年減產(chǎn)6 525 t，約占全年棉花總產(chǎn)量的9%，嚴(yán)重制約新疆棉花產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

土壤鹽度過高導(dǎo)致大多數(shù)植物生長受到抑制和產(chǎn)量的下降[4-5]。而種子萌發(fā)階段是作物對鹽脅迫最敏感的時(shí)期，對作物生長和產(chǎn)量至關(guān)重要[6-7]。土壤鹽度的增加會降低種子發(fā)芽率，促進(jìn)或延遲萌發(fā)過程[8]。因此，種子萌發(fā)階段的耐鹽性是表征作物抗鹽能力的重要依據(jù)之一[9]。

新疆鹽漬土不僅在分布的廣度上存在明顯的區(qū)域分異性，而且鹽分類型多樣，如氯化物鹽，硫酸鹽，碳酸鹽等[10]。堿性鹽(NaHCO3、Na2CO3)和中性鹽(NaCl、Na2SO4)是2種截然不同的鹽脅迫類型[11]。中性鹽(NaCl、Na2SO4)脅迫對棉花產(chǎn)生鹽害的主要是滲透效應(yīng)和離子毒害[3]，堿性鹽脅迫不僅會產(chǎn)生中性鹽脅迫下的滲透和離子脅迫，還有高pH值產(chǎn)生的負(fù)面影響[12]。有研究認(rèn)為，堿性鹽脅迫的危害遠(yuǎn)大于中性鹽脅迫[13]。也有學(xué)者指出，棉花對各種鹽分的敏感程度依次為MgSO4>MgCl2>Na2CO3>Na2SO4>NaCl>NaHCO3[14]。國內(nèi)外針對棉花種子萌發(fā)階段的耐鹽性開展了大量研究[15-18,9]，但主要集中在單鹽脅迫方面對品種的差異性研究。然而棉花不同品種間耐鹽性及不同鹽堿類型的差異較大，因此，本試驗(yàn)開展不同鹽堿脅迫下棉花種子萌發(fā)階段的耐鹽性研究，對于棉花耐鹽品種篩選和評價(jià)具有重要意義。

本研究選取新疆棉區(qū)常用的6個(gè)棉花品種為試驗(yàn)材料,采用不同鹽堿類型及濃度的鹽脅迫進(jìn)行種子萌發(fā)階段的耐鹽性評價(jià)，為棉花耐鹽品種篩選和新疆鹽漬土資源的合理利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試棉花品種為新陸早45號(X 45)、新陸早61號(X 61)、中棉所73號(Z 73)、中棉所92號(Z 92)、魯棉研24號(L 24)和魯棉研28號(L 28)。選取大小均一、成熟飽滿的種子，用0.1% HgCl2消毒10 min，蒸餾水沖洗3次，吸干種子表面的水分后備用。

1.2 試驗(yàn)處理

采用NaCl、Na2SO4和Na2CO3+NaHCO33種鹽堿類型，每種鹽堿類型設(shè)置5個(gè)溶液濃度水平，并以蒸餾水處理為對照(ck)。不同鹽堿類型及濃度處理如表1所示。在直徑20 cm的玻璃培養(yǎng)皿中放置2層濾紙，將棉花種子均勻地?cái)[放在濾紙上。每處理100粒，重復(fù)4次。向培養(yǎng)皿內(nèi)添加相應(yīng)的鹽溶液(或蒸餾水)，溶液的加入量以濾紙充分潤濕，傾斜時(shí)培養(yǎng)皿底部無溶液滲出為宜，各處理添加溶液量保持一致。將培養(yǎng)皿放入溫度為(25±1)℃的恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行保濕培養(yǎng)，培養(yǎng)期間每天加入蒸餾水保持濕度適量。

表1 不同鹽堿類型及濃度處理

1.3 種子發(fā)芽指標(biāo)的測定

種子發(fā)芽試驗(yàn)培養(yǎng)7 d后結(jié)束，期間每天記錄發(fā)芽種子數(shù)(種子發(fā)芽以胚芽突破種皮為標(biāo)準(zhǔn))。第3天計(jì)算發(fā)芽勢和相對發(fā)芽勢，第7天計(jì)算發(fā)芽率、相對發(fā)芽率和相對鹽害率；并以發(fā)芽勢和發(fā)芽率為評價(jià)指標(biāo),采用隸屬函數(shù)分析法對不同鹽堿脅迫下棉花種子的耐鹽性進(jìn)行綜合評價(jià)。計(jì)算公式如下：

發(fā)芽勢(%)=發(fā)芽種子粒數(shù)(3 d)/供試種子總數(shù)×100%[19]；

相對發(fā)芽勢(%)=鹽處理發(fā)芽勢/對照發(fā)芽勢×100%；

發(fā)芽率(%)=發(fā)芽種子粒數(shù)(7 d)/供試種子總數(shù)×100%；

相對發(fā)芽率(%)=鹽處理發(fā)芽率/相應(yīng)對照發(fā)芽率×100%；

式中：A1,A2,…,An為逐日發(fā)芽種子數(shù)；t1,t2,…,tn為相應(yīng)發(fā)芽天數(shù)。

日均發(fā)芽率(%)=總發(fā)芽率Gs/總發(fā)芽天數(shù)Gd×100%；

相對發(fā)芽指數(shù)=處理發(fā)芽指數(shù)×100/對照發(fā)芽指數(shù)；

發(fā)芽指數(shù)=∑Gt/Dt(式中，Gt為在時(shí)間t天的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù))；

相對鹽害率(%)=(對照發(fā)芽率-鹽處理發(fā)芽率)/對照發(fā)芽率×100%；

評價(jià)指標(biāo)隸屬函數(shù)值(u(j))=(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin),j=1,2,3…n；

式中，Xj表示第j個(gè)評價(jià)指標(biāo)值；Xmin表示第j個(gè)評價(jià)指標(biāo)值的最小值；Xmax表示第j個(gè)評價(jià)指標(biāo)值的最大值。根據(jù)各評價(jià)指標(biāo)的隸屬函數(shù)求算各棉花品種在不同鹽堿脅迫下的耐鹽性綜合評價(jià)值[9]。

權(quán)重Wj的確定采用標(biāo)準(zhǔn)差系數(shù)法：

注：字母表明0.05水平下類型間差異顯著性。下同。圖1 NaCl、Na2SO4和Na2CO3+NaHCO3脅迫對棉花種子發(fā)芽系數(shù)的影響

式中：D值為各品種在鹽脅迫下用隸屬函數(shù)法求得的耐鹽性綜合評價(jià)值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用Microsoft Excel 2003繪制圖表，SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。采用單因素方差分析，若差異顯著采用Turkey’s HSD法進(jìn)行多重比較(p<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對種子發(fā)芽系數(shù)的影響

發(fā)芽系數(shù)是用來評價(jià)種子活力高低常用指標(biāo)，如圖1所示，總體上3種脅迫下各棉花種子的發(fā)芽系數(shù)較ck相比均呈下降趨勢。在NaCl處理中，當(dāng)濃度為300 mmol/L時(shí)L 28下降幅度較大，但各品種間無顯著差異(p>0.05)。在Na2SO4處理中在200 mmol/L時(shí)X 61和Z 73兩個(gè)品種發(fā)芽系數(shù)為0，表明其不耐高濃度硫酸鹽。當(dāng)濃度為300 mmol/L時(shí)，鹽害過重影響種子活力，所有種子發(fā)芽系數(shù)均為0。在Na2CO3+NaHCO3處理中，pH<10.47時(shí)各品種變化趨勢與NaCl處理類似，當(dāng)pH=10.47時(shí)，受堿害過重所有品種的種子發(fā)芽系數(shù)均為0。

2.2 鹽脅迫對種子日均發(fā)芽率的影響

鹽脅迫下種子發(fā)芽情況是反映該物種發(fā)展?jié)摿Φ闹匾笜?biāo)。如圖2所示，在各處理中隨濃度的增加各棉花品種的日均發(fā)芽率總體上呈下降趨勢。當(dāng)濃度大于100 mmol/L時(shí)，在NaCl處理中除Z 92其他5個(gè)品種日均發(fā)芽率顯著降低，Z 92在濃度為200 mmol/L時(shí)出現(xiàn)明顯降低，表明從日均發(fā)芽率角度來看Z 92耐鹽性更強(qiáng)。在Na2SO4處理中當(dāng)濃度大于100 mmol/L時(shí)，各品種日均發(fā)芽率均明顯下降。在Na2CO3+NaHCO3處理中，當(dāng)pH=10.14時(shí)各品種日均發(fā)芽率出現(xiàn)明顯下降變化。

2.3 鹽脅迫對種子相對發(fā)芽勢的影響

相對發(fā)芽勢代表著忽略種子自身優(yōu)異程度后品種萌發(fā)的整齊程度。如圖3所示，隨著NaCl鹽分濃度的升高，種子的相對發(fā)芽勢呈明顯下降趨勢。當(dāng)濃度為50，100，150，300 mmol/L時(shí)，L 24的相對發(fā)芽勢均為最高。當(dāng)濃度為200 mmol/L時(shí)Z 92品種最高，但與L 24差異不顯著。當(dāng)濃度為300 mmol/L時(shí)與對照相比只有L 24和Z 92不為0，證明二者耐鹽性較好。在Na2SO4脅迫下隨著鹽分濃度的增加，種子的相對發(fā)芽勢也同樣明顯下降。當(dāng)濃度為150 mmol/L時(shí)，X 45、X 61和Z 73由于鹽害較大其相對發(fā)芽勢均為0，當(dāng)濃度大于200 mmol/L時(shí)各棉花品種相對發(fā)芽勢均為0。在Na2CO3+NaHCO3處理中當(dāng)pH>10.14時(shí)下降幅度變大，在pH=10.14時(shí)各品種相對pH=8.6時(shí)相對發(fā)芽勢大于100，表現(xiàn)出促進(jìn)作用，但當(dāng)pH>8.6時(shí)其相對發(fā)芽勢明顯下降。

圖2 NaCl、Na2SO4和Na2CO3+NaHCO3脅迫對棉花種子日均發(fā)芽率的影響

圖3 NaCl、Na2SO4和Na2CO3+NaHCO3脅迫對棉花種子相對發(fā)芽勢的影響

2.4 鹽脅迫對種子相對發(fā)芽率的影響

在NaCl處理中隨著鹽分濃度增加，種子相對發(fā)芽率總體顯著下降(圖4)。在NaCl濃度為50，100 mmol/L和300 mmol/L處理下，L 24的相對發(fā)芽率均高于其他品種，分別為100%、97.78%和17.78%。在NaCl濃度為150，200 mmol/L處理下，Z 92的相對發(fā)芽勢為0。其中L 28在發(fā)芽率顯著高于其他品種，分別為91.11%和62.22%。在Na2SO4處理中變化趨勢和NaCl處理類似，隨濃度增加呈下降趨勢但總體相對發(fā)芽率較NaCl處理低。當(dāng)濃度為150 mmol/L時(shí)，X 45、X 61和Z 73相對發(fā)芽勢均為零，當(dāng)濃度大于150 mmol/L時(shí)各品種均為0。在Na2CO3+NaHCO3脅迫下，pH=9.03時(shí)，除X 45和L 28外其他品種無明顯變化，L 24相對發(fā)芽率顯著高于其他品種，達(dá)到97.78%。當(dāng)pH=10.14時(shí)，各品種相對發(fā)芽勢才出現(xiàn)明顯下降，此時(shí)X 45的發(fā)芽勢優(yōu)于其他品種，是L 24的1.78倍。

圖4 NaCl、Na2SO4 和 Na2CO3+NaHCO3脅迫對棉花種子相對發(fā)芽率的影響

圖5 NaCl、Na2SO4 和 Na2CO3+NaHCO3脅迫對棉花種子相對發(fā)芽指數(shù)的影響

圖6 NaCl、Na2SO4和Na2CO3+NaHCO3 脅迫對棉花種子相對鹽害率的影響

表2 NaCl脅迫下不同品種棉花種子各測定指標(biāo)的隸屬函數(shù)值

2.5 鹽脅迫對種子相對發(fā)芽指數(shù)的影響

發(fā)芽指數(shù)被認(rèn)為是種子萌發(fā)的綜合評價(jià)指標(biāo)。在NaCl處理中發(fā)芽指數(shù)均隨鹽分濃度增加而下降，在50，100 mmol/L濃度時(shí)L 24最高，其次為Z 92，但二者無極顯著差異。在150，200 mmol/L濃度時(shí)位序相反，Z 92最高，其次為L 24在高濃度。在300 mmol/L濃度時(shí)所有品種間發(fā)芽指數(shù)無顯著差異。在Na2SO4處理中，在濃度為200 mmol/L時(shí)X 61和Z 73相對發(fā)芽指數(shù)為0，當(dāng)濃度為300 mmol/L時(shí)各品種相對發(fā)芽指數(shù)均為0。在Na2CO3+NaHCO3處理中各品種相對發(fā)芽指數(shù)較中性鹽處理高，L 28品種最為明顯。

2.6 鹽脅迫對種子相對鹽害率的影響

如圖6所示，隨著NaCl濃度的增加相對鹽害率基本呈增加趨勢。在濃度為50，100，300 mmol/L時(shí)L 24相對鹽害率最低。在濃度為150，200 mmol/L時(shí)，相對鹽害率最低的是Z 92，但 Z 92品種相對鹽害率在150 mmol/L濃度時(shí)小于100 mmol/L，證明在100～150 mmol/L濃度范圍內(nèi)Z 92相對鹽害率不顯著。Na2SO4脅迫下相對鹽害率變化趨勢與NaCl相似，但普遍高于NaCl處理。當(dāng)濃度為100 mmol/L時(shí)各品種鹽害率變化劇烈，當(dāng)濃度大于200 mmol/L時(shí)各品種無顯著性差異。L 28在pH=8.60處理時(shí)相對鹽害率為-11.76%，其他pH值下均為正值，說明pH=8.60的Na2CO3+NaHCO3處理促進(jìn)了L 28的萌發(fā)。

2.7 鹽脅迫對種子耐鹽脅迫能力的綜合評價(jià)

采用相對發(fā)芽勢和相對發(fā)芽率等共5個(gè)指標(biāo)，以隸屬函數(shù)法求出6個(gè)品種耐鹽性綜合評價(jià)值(D值)。從表2可以看出，NaCl脅迫下根據(jù)D值對6個(gè)品種耐鹽性強(qiáng)弱進(jìn)行排序，其中L 24的D值最大，表明該品種在NaCl脅迫下耐鹽性最強(qiáng)，Z 73的D值最小表明該品種耐鹽性最差。6個(gè)棉花品種耐鹽順序?yàn)椋篖 24>Z 92>X 45>L 28>X 61>Z 73。從表3可以看出，在Na2SO4脅迫根據(jù)D值進(jìn)行排序后，Z 92耐性高于L 24品種，總體表現(xiàn)為Z 92>L 24>L 28>X 45>Z 73>X 61。如表4所示，Na2CO3+NaHCO3處理中6個(gè)品種耐鹽性綜合評價(jià)值變化較大，耐鹽順序?yàn)椋篖 24>X 45>Z 92>Z 73>L 28>X 61。由此可以看出，6個(gè)品種棉花的種子在不同鹽脅迫下耐鹽性不一致。

表3 Na2SO4脅迫下不同品種棉花種子各測定指標(biāo)的隸屬函數(shù)值

表4 Na2CO3+NaHCO3脅迫下不同品種棉花種子各測定指標(biāo)的隸屬函數(shù)值

3 討論和結(jié)論

新疆鹽漬化土地面積廣闊，由于鹽漬土組成成分不同被劃分為多種類型，同時(shí)每種類型鹽漬土的鹽漬化程度也不同，從而使開發(fā)利用鹽漬土存在很大問題。因此，在一定濃度范圍內(nèi)，針對不同鹽漬土類型選擇合適的棉花品種進(jìn)行種植是十分必要的。一般認(rèn)為，棉花是“耐鹽喜鈉”的作物，具有較強(qiáng)的耐鹽堿性[21]。本試驗(yàn)選用不同濃度的NaCl和Na2SO4以及Na2CO3+NaHCO3溶液模擬不同的鹽脅迫環(huán)境，分析對比6個(gè)品種棉花種子的耐鹽性差異。研究結(jié)果表明，不同濃度的3種鹽脅迫對6個(gè)品種棉花種子萌發(fā)的影響不盡相同?？傮w上各品種發(fā)芽系數(shù)、日均發(fā)芽率、相對發(fā)芽指數(shù)均隨著鹽分濃度增大皆呈現(xiàn)下降的趨勢，與王桂峰等[15]的結(jié)論相似(圖1，圖2，圖5)。前人的結(jié)果表明，耐鹽性不同的品種，其種子發(fā)芽情況受濃度影響差異較大，適當(dāng)?shù)柠}脅迫濃度對棉花種子萌發(fā)有促進(jìn)作用，當(dāng)鹽分濃度高于臨界值時(shí)會受到抑制[22-23]。本研究結(jié)果表明，中性鹽NaCl和Na2SO4處理中相對發(fā)芽勢隨著濃度的升高而明顯降低，不同品種變化程度不同但無促進(jìn)作用，其中L 24相對發(fā)芽勢變化幅度較小，L 28變化幅度最大(圖3)。而相對發(fā)芽率在中性鹽NaCl和Na2SO4處理中各棉花品種類型變化趨勢基本一致(圖4)，但Na2SO4濃度鹽害程度大于NaCl，當(dāng)Na2SO4濃度為300 mmol/L時(shí)各品種相對發(fā)芽率均為0，表明300 mmol/L已超過6個(gè)棉花種子極限耐鹽濃度?？赡苁怯捎诟邼舛鹊腘a+抑制種子的細(xì)胞膜系統(tǒng)，形成毒害導(dǎo)致種子停止萌動[24]。并且隨濃度升高種子的滲透脅迫加劇，導(dǎo)致外界滲透壓過大棉花種子吸水不足，使得棉花種子隨濃度升高而發(fā)芽率降低[25]。NaCl處理中除Z 73和X 61外其他品種在相同濃度下的相對鹽害率均小于Na2SO4處理，分析其原因可能是品種X 61和Z 73在低濃度時(shí)對Cl-毒害更敏感[26]。

在Na2CO3+NaHCO3處理中，總體上來看隨著鹽濃度的增加各品種的相對發(fā)芽率、相對發(fā)芽勢均呈下降趨勢，但低濃度對L 28有促進(jìn)作用(圖6)，濃度進(jìn)一步增加才會起到抑制作用，這說明L 28可能對堿性鹽比較敏感，低濃度的Na2CO3+NaHCO3類型土壤對L 28種子萌發(fā)及棉花愈傷組織的生長有一定的促進(jìn)作用[25]。劉秋辰等研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)耐鹽植物受到適宜濃度的鹽脅迫會加快萌發(fā)，只有當(dāng)鹽濃度超過其臨界濃度才會產(chǎn)生抑制作用[27]，這說明在Na2CO3+NaHCO3處理中，L 28的臨界濃度小于9.03。在Na2CO3+NaHCO3處理pH=10.47時(shí)各指標(biāo)均為0，可能由于堿性鹽高pH值產(chǎn)生離子毒害，抑制種子萌發(fā)導(dǎo)致[13]。并且在Na2CO3+NaHCO3處理，各品種在pH<9.03時(shí)總體上比中性鹽相對鹽害率低，這證明在低濃度時(shí)各品種更耐堿性鹽。

從隸屬函數(shù)法求出耐鹽性綜合評價(jià)值，可以簡單準(zhǔn)確地對不同鹽脅迫類型棉花耐鹽性進(jìn)行綜合評價(jià)(表2～表4)。本試驗(yàn)對6個(gè)棉花品種的相對發(fā)芽勢、相對發(fā)芽率等共5個(gè)指標(biāo)進(jìn)行綜合評價(jià)，在NaCl處理中耐鹽性順序?yàn)椋篖 24>Z 92>X 45>L 28>X 61>Z 73，在Na2SO4處理中耐鹽性順序?yàn)椋篫 92>L 24>L 28>X 45>Z 73>X 61，在Na2CO3+NaHCO3處理中各品種表現(xiàn)較中性鹽處理變化幅度較大，X 45品種耐受能力明顯提高，耐鹽性順序?yàn)椋篖 24>X 45>Z 92>Z 73>L 28>X 61。該試驗(yàn)結(jié)果僅代表室內(nèi)種子萌發(fā)耐鹽性綜合評價(jià)，不同生長階段棉花耐鹽性有不同差異，其他階段的耐鹽性還有待于研究。

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