不同養(yǎng)殖密度對全雌虹鱒幼魚生長特性的影響

周建設(shè) ，李寶海 ，王萬良 ，劉海平 ，潘瑛子 ，曾本和

（1.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院水產(chǎn)科學(xué)研究所，西藏 拉薩 850032；2.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院，西藏 拉薩 850032）

虹鱒（Oncorhynchus mykiss）雌性生長速度要明顯高于雄性，全雌虹鱒平均單產(chǎn)要高于常規(guī)魚苗養(yǎng)殖約 20%[1]，在20世紀80、90年代黑龍江水產(chǎn)研究所利用紫外輻射誘導(dǎo)雌核發(fā)育并結(jié)合激素營養(yǎng)法生產(chǎn)生理雄性虹鱒（偽雄魚），通過偽雄魚與正常雌性虹鱒交配獲得單性全雌虹鱒的技術(shù)手段，可以批量生產(chǎn)全雌二倍體虹鱒[2]，也可以采用熱休克方法誘導(dǎo)全雌虹鱒三倍體[3]。在水產(chǎn)養(yǎng)殖中，養(yǎng)殖密度直接關(guān)系到養(yǎng)殖戶的經(jīng)濟回報，低密度養(yǎng)殖對養(yǎng)殖水體是一種浪費，高密度養(yǎng)殖則容易造成水質(zhì)變差。研究表明，養(yǎng)殖密度不但對魚類的生長有較大影響[4]，還對魚類血液激素水平[5]、魚類物質(zhì)代謝和能量利用[6]、魚類免疫系統(tǒng)[7]都有影響。

王炳謙等[8]采用單性狀重復(fù)觀測值動物模型對5個品系后代虹鱒的體質(zhì)量、體長和肥滿度進行了遺傳參數(shù)和育種值估計，陸陽等[9]以不同比例膨化豆粕代替魚粉對虹鱒特定生長率、肥滿度等進行了比較分析，在高原環(huán)境下不同密度對虹鱒生長特性的研究鮮有報道。西藏自治區(qū)民主改革后，西藏經(jīng)濟發(fā)展迅速，群眾的生活水平也在不斷提高，對水產(chǎn)品的需求隨之增加，但自治區(qū)水產(chǎn)品市場基本上被區(qū)外產(chǎn)品長期占據(jù)，由于附加了運輸成本，加之運輸過程中對魚造成損傷和死亡，自治區(qū)內(nèi)水產(chǎn)品價格較高。因此，發(fā)展西藏淡水魚養(yǎng)殖，對于調(diào)整農(nóng)業(yè)生產(chǎn)結(jié)構(gòu)、發(fā)揮資源比較優(yōu)勢、提升農(nóng)業(yè)效益水平，都具有重大的深遠意義和緊迫的現(xiàn)實意義[10]。而全雌虹鱒由于其不能在自然環(huán)境中繁殖，因此不會對西藏脆弱的生態(tài)環(huán)境造成破壞。對于虹鱒這一世界性的也是我國重要養(yǎng)殖冷水性魚類[11]，在高原養(yǎng)殖條件下研究其生長特性具有實踐指導(dǎo)意義。本研究在西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院養(yǎng)殖基地內(nèi)進行，通過研究全雌虹鱒幼魚生長與其養(yǎng)殖密度之間的關(guān)系，揭示不同養(yǎng)殖密度條件下對其幼魚生長、成活率和肥滿系數(shù)的影響，進一步豐富和完善人工養(yǎng)殖技術(shù)，進而在生產(chǎn)實踐中提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗魚準備

2014年1月26日，從黑龍江水產(chǎn)研究所引進全雌虹鱒發(fā)眼卵17 000粒，在西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院水產(chǎn)養(yǎng)殖基地進行。開食一個月后，選出規(guī)格相近的試驗魚苗，放入底面和一側(cè)面為孔徑為1.0 mm的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的亞克力孵化框中，亞克力孵化框尺寸為45 cm×45 cm×25 cm。

1.2 試驗設(shè)計

設(shè)計 400、600、800、1 000 和 1 200尾 5個密度梯度，分別為 M1、M2、M3、M4 和 M5 組，每組 3 個重復(fù)。魚入池前稱量體質(zhì)量，精確到0.01 g，測量體長，精確到0.01 cm。魚入池時初始平均體質(zhì)量和體長分別為（0.35±0.03）g/尾和（3.37±0.09）cm/尾。

1.3 養(yǎng)殖試驗

進行62 d的養(yǎng)殖試驗，養(yǎng)殖用飼料為三福牌鮭鱒魚飼料每日投喂6次，止水投喂，投喂完畢30 min后清理餌料殘渣，保證試驗魚飽食。每日19：00至翌日7：00，開鼓風(fēng)機進行充氧。光照條件由窗簾進行調(diào)節(jié)，保證每天有12L∶12D的光照周期。每日檢查養(yǎng)殖池，統(tǒng)計試驗魚死亡數(shù)。

每周1次，換1/3池水，吸底污。每天早晨測定進水口、出水口溶解氧、pH值和氨態(tài)氮。養(yǎng)殖試驗池水為循環(huán)水養(yǎng)殖，溶解氧為6.9～7.2 mg/L；pH值為 7.2～8.0；氨態(tài)氮為 0.28～5.3 mg/L；溫度 11～17℃。

1.4 數(shù)據(jù)處理和分析

平均6 d檢查1次生長結(jié)果，每個試驗組取樣30 尾，用苯氧基乙醇（phenoxyethanol，C8H10O2）將魚麻醉后，迅速測量其體長、體質(zhì)量。

按下式計算生長率、肥滿系數(shù)和體質(zhì)量變異系數(shù)：

日均增重量（AWG）=（W2－W1）/（t2－t1）；

特定生長率（SGR）=100×[（lnW2－lnW1）/（t2－t1）]；

肥滿系數(shù)（K）=（W/L3）×100；

凈增重=（W2/S－W1/S）/（t2－t1）。

式中，W1為初始體質(zhì)量（g），W2為終末體質(zhì)量（g），t2－t1為試驗天數(shù)，W為平均體質(zhì)量，L為體長（cm），S為養(yǎng)殖水體面積（m2）。

密度對生長的影響用單因素方差分析進行比較，如果方差分析檢驗為差異具有統(tǒng)計學(xué)意義（P＜0.05），則用Dun can's多重比較進行分析。運用一元線性回歸方法，分析密度和生長之間的線性相關(guān)，建立日均增重量或瞬時增重率（Y）和密度（X）之間的簡單線性回歸關(guān)系式。

所有數(shù)據(jù)均用SPSS16.0軟件和Excel進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果

2.1 生長速度

2.1.1密度對全雌虹鱒生長速度的影響 各組不同生長速度的差異性及均值多重比較見表1。對日增重來說，M1組的生長速度顯著快于其他處理組（P＜0.05）,而M4組和M5組生長速度顯著慢于其他處理組（P＜0.05），最終體質(zhì)量隨養(yǎng)殖密度的增大而降低，試驗結(jié)束時，肥滿度為1.07～1.15。試驗期間肥滿度最高值為1.15，出現(xiàn)在M3組。不同養(yǎng)殖密度條件虹鱒幼魚的生長指標表現(xiàn)出明顯的不同，日增重、特定生長率均隨著養(yǎng)殖密度的增大而呈現(xiàn)下降趨勢，其中日增重由（0.494±0.0025）g下降為（0.427±0.0021）g，降幅明顯，凈增重卻隨著密度的增大而下降。方差分析可以看出M1組、M2組與M3組的日均增重、凈增重差異具有統(tǒng)計學(xué)意義（P＜0.05），與M4、M5組的日均增重、凈增重差異極具有統(tǒng)計學(xué)意義（P＜0.01）。雖然低密度組的生長效率顯著高于高密度組的生長效率，但M4和M5組的日增重、增重率和特定生長率并未表現(xiàn)出統(tǒng)計學(xué)意義差異。

表1 不同密度下虹鱒魚出池時平均體質(zhì)量、生長率、成活率、肥滿系數(shù)和體質(zhì)量變異系數(shù)

2.1.2 不同養(yǎng)殖密度下虹鱒幼魚的生長式型 虹鱒幼魚隨著時間的增加，生長速度逐漸加快，體質(zhì)量呈現(xiàn)指數(shù)型增長（圖1）。各試驗組的體質(zhì)量生長方程式分別為：

圖1 不同養(yǎng)殖密度下虹鱒幼魚體質(zhì)量生長曲線

以W=aLb擬合的不同養(yǎng)殖密度條件下虹鱒幼魚的體質(zhì)量與體長的相關(guān)關(guān)系式分別為：

體長與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)均接近于1，說明體長與體質(zhì)量曲線顯著相關(guān)。根據(jù)b＞3可得出在各密度組中此生長階段虹鱒幼魚的生長為異速生長。

虹鱒體質(zhì)量隨日齡的變化關(guān)系見圖2，在0—40日齡，各密度虹鱒的體質(zhì)量變化不大，M1組與M5組的體質(zhì)量差別不到1 g，在45—60日齡，體質(zhì)量隨密度變化逐漸變大，其中45日齡M1組與M5組的體質(zhì)量差別為1.43 g，50日齡為2.05 g，55日齡為2.94 g，60日齡為4.19 g。

2.2 成活率

試驗期間，M1、M2、M3、M4 組的特定生長率差異不具有統(tǒng)計學(xué)意義，但與M5組差異具有統(tǒng)計學(xué)意義。成活率M2和M3組最高，M4和M5組成活率最低。經(jīng)方差分析檢驗，密度對虹鱒幼魚的成活率有影響，各不同密度組中，M1、M4和M5組成活率差異不具有統(tǒng)計學(xué)意義，但與M2組和M3組差異具有統(tǒng)計學(xué)意義（P＜0.05）。

2.3 肥滿度

肥滿度常用作衡量魚體豐滿程度、營養(yǎng)狀況和環(huán)境條件的指標[12]。經(jīng)方差檢驗，試驗中，M1、M2、M3組肥滿度差異不具有統(tǒng)計學(xué)意義，但與M4和M5組差異具有統(tǒng)計學(xué)意義（P＜0.05）,M4和M5組本身差異不具有統(tǒng)計學(xué)意義，M3組肥滿度最高，為1.15。

3 討論

3.1 不同養(yǎng)殖密度對虹鱒幼魚生長的影響

圖2 不同組別體質(zhì)量隨日齡的變化曲線

研究資料表明，較高的養(yǎng)殖密度不利于魚類的生長，密度越高，養(yǎng)殖魚類的生長性能呈下降趨勢[13]，本試驗中，虹鱒幼魚最終體質(zhì)量、日增重、特定生長率、凈增重隨養(yǎng)殖密度的增大基本趨于降低，這與李大鵬等[14]認為鱘魚在正常的不同養(yǎng)殖密度試驗中，密度最大組凈增重最大不同。養(yǎng)殖密度過大，個體之間因為搶占生存空間，受到密度脅迫而影響了魚類的生長。也有學(xué)者通過對俄羅斯鱘（Acipenser gueldenstaedtii）[15]、大眼梭鱸（Stizostedion vitreum）[16]等的研究發(fā)現(xiàn)，養(yǎng)殖對象幾乎不受養(yǎng)殖密度的影響或受影響較小，也有些魚類在高密度條件下，反而利于其生長[17]。

3.2 不同養(yǎng)殖密度對虹鱒幼魚存活率的影響

一般來說，在一定范圍內(nèi)隨著養(yǎng)殖密度的增大，成活率下降[18]。逯尚尉等[6]的研究表明養(yǎng)殖密度過高或過低都會對幼魚的生長與代謝造成負面影響，本試驗中，虹鱒幼魚在M1組和M5、M4組差異不具有統(tǒng)計學(xué)意義，但與M2和M3組差異具有統(tǒng)計學(xué)意義。M1組密度最小，成活率卻跟密度較大的M4和M5組接近，密度小不但造成了養(yǎng)殖場地和資源的浪費，成活率并沒有提高，說明養(yǎng)殖密度過低或過高會對幼魚的成活率造成負面影響，這與逯尚尉等的研究結(jié)果相似。可能是因為在小密度養(yǎng)殖環(huán)境中，個體之間在餌料和生存空間不存在競爭或競爭較小，反而會影響其整體活力。

4 結(jié)論

試驗中，M3組的肥滿度最高，說明在M3組虹鱒幼魚魚體豐滿程度、營養(yǎng)狀況和環(huán)境條件均較好，即在一定范圍內(nèi)，適當(dāng)提高養(yǎng)殖密度可以增加養(yǎng)殖產(chǎn)量，提高經(jīng)濟效益。但隨著養(yǎng)殖密度的不斷上升，虹鱒幼魚的生長情況受到影響，其最終體質(zhì)量、增重率、凈增重和特定生長率都呈下降趨勢，應(yīng)綜合考慮養(yǎng)殖條件、養(yǎng)殖成本、成活率及生長情況等多種因素。本試驗中，M3組成活率最高，與M2組一致，M3組肥滿度最高，日均增重、特定生長率、凈增重與M1和M2組多重比較發(fā)現(xiàn)差異不具有統(tǒng)計學(xué)意義，由此得出結(jié)論，M3組密度是比較合理的，即1.3827 kg/m2左右的養(yǎng)殖密度較為合理。

[1]戶國，谷偉，王炳謙.孵化后溫度調(diào)控對虹鱒全雌家系早期生長性能的影響[J].水產(chǎn)學(xué)雜志，2011，24（4）：9-11.

[2]王丙乾，王昭明.激素、人工雌核發(fā)育在虹鱒養(yǎng)殖中的應(yīng)用[J].鮭鱒漁業(yè)，1991，4（1）：45-49.

[3]王炳謙，徐連偉，賈鐘賀，等.熱休克誘導(dǎo)全雌虹鱒三倍體[J].水產(chǎn)學(xué)雜志，2005，18（2）：22-27.

[4]Smith H T，Schreck C B，Maughan O E.Effect of population density and feeding rate on the fathead minnow（Pimephales promelas）[J].Journal of Fish Biology，1978，12（5）：449-455.

[5]Barcellosl J B，Nicolaiewsk Y S，Souzas M G，et al.The effects of stocking density and social interaction on acutestress response in Nile tilapia Oreochromis iloticus [J].Aquaculture Research，1999（30）：887-892.

[6]逯尚尉，劉兆普，余燕.密度脅迫對點帶石斑魚幼魚生長、代謝的影響[J].中國水產(chǎn)科學(xué)，2011，18（2）：322-328.

[7]王文博，李愛華，汪建國，等.擁擠脅迫對草魚非特異性免疫功能的影響[J].水產(chǎn)學(xué)報，2004，28（2）：139-144.

[8]王炳謙，劉宗岳，高會江，等.應(yīng)用重復(fù)力模型估計虹鱒生長性狀的遺傳力和育種值 [J].水產(chǎn)學(xué)報，2009，33（2）：182-187.

[9]陸陽，楊雨虹，王裕玉，等.不同比例膨化豆粕替代魚粉對虹鱒生長、體成分及血液學(xué)指標的影響 [J].動物營養(yǎng)學(xué)報，2010，22（1）：221－227.

[10]李寶海，李順凱，謝明文，等.西藏山南虹鱒魚養(yǎng)殖結(jié)果初報[J].西藏科技，2005（5）：16－17，32.

[11]戈賢平，農(nóng)業(yè)部市場與經(jīng)濟信息司.無公害虹鱒標準化生產(chǎn)[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2006.

[12]殷名稱.魚類生態(tài)學(xué) [M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1995：34－63.

[13]Shelbourn J E，Brett J R，Shirahata S.Effect of temperature and feeding regimes on the specific growth rate of sockeye salmon fry （Oncorhynchus nerka）with a consideration of size effect[J].Fish Board Can，1973（30）：1191－1194.

[14]李大鵬，莊平，嚴安生，等.光照、水流和養(yǎng)殖密度對史氏鱘稚魚攝食、行為和生長的影響[J].水產(chǎn)學(xué)報，2004，28（1）：54－61.

[15]Celikkale M S，Memi D，Ercan E，et al.Growth performance of juvenile Russian sturgeon（Acipenser gueldenstaedtii Brandt&Ratzenburg，1833） at two stocking densities in net cages[J].Journal of Applied Ichthyology，2005，21（1）：14－18.

[16]Fox M G，F(xiàn)lowers D D.Effect of fish density on growth，survival，and food consumption by juvenile walleyes in rearing ponds [J].Transactions of the American Fisheries Society，1990，119（1）：112－121.

[17]Nicholas J K，Hunting W H.Effects of larval stocking density on laboratory－scale and commercial－scale production of summer flounder paralichthys dentatus[J].J World Aquaculture Society，2000，31（3）：436－445.

[18]廖銳，區(qū)又君，勾效偉.養(yǎng)殖密度對魚類福利影響的研究進展I.死亡率，生長，攝食以及應(yīng)激反應(yīng) [J].南方水產(chǎn)科學(xué)，2006，2（6）：76－80.