饑餓和恢復投喂對亞東鮭幼魚的補償生長

王萬良，王建銀，周建設，曾本和，張 馳，潘瑛子，牟振波

( 1.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學院水產(chǎn)科學研究所，西藏 拉薩 850032；2.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學院，西藏 拉薩 850032 )

在自然水體中，由于季節(jié)的更替，水生態(tài)環(huán)境發(fā)生變化，導致某些野生魚類經(jīng)常會遇到食物不足而處于饑餓狀態(tài)，當恢復攝食后，生長率高于正常攝食時的狀態(tài)[1]。饑餓后的補償生長是魚類營養(yǎng)生理學研究的新課題之一，通過在這一領域的研究，能夠了解魚類在某一階段的生長規(guī)律，利用該規(guī)律可以提高魚類的生長率和食物轉化率[2-5]。我國是水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)大國，在漁業(yè)生產(chǎn)實踐中，利用魚類饑餓后的補償生長規(guī)律能夠提高飼料使用率，有效降低餌料系數(shù)，從而改善養(yǎng)殖水體水質(zhì)，并最終獲得更大的經(jīng)濟效益，具有深遠意義[6]。

亞東鮭 (Salmotrutta)，又稱褐鱒，屬于鮭形目、鮭科、鮭屬，由英國人引進到亞東縣，距今已有150年歷史，已成為一個地方性養(yǎng)殖種，因其肉質(zhì)細嫩，營養(yǎng)豐富而深受消費者喜愛[7]。目前，亞東鮭的養(yǎng)殖規(guī)模不斷擴大，在亞東縣已形成一定養(yǎng)殖規(guī)模[8]。有關饑餓和恢復投喂對亞東鮭補償生長相關的研究還未見報道，本文旨在為開展亞東鮭規(guī)?；B(yǎng)殖提供基礎材料。

1 材料與方法

1.1 試驗條件與材料

試驗材料來自西藏國家級現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技園區(qū)水產(chǎn)養(yǎng)殖基地培育的亞東鮭幼魚，挑選體格健壯、規(guī)格相對整齊、游泳活潑、攝食良好的個體，體長6.90～7.56 cm，平均體長(7.27±0.23) cm；體質(zhì)量4.86～6.18 g，平均體質(zhì)量(5.48±0.46) g。試驗于180 cm×50 cm×40 cm長方形平列槽中進行，采用循環(huán)水系統(tǒng)設備，控制水深約為28 cm，溶解氧 6.5～8.5 mg/L，水溫14～16 ℃，pH 7.58～7.88。

1.2 試驗設計

試驗設計4個饑餓組和1個對照組，每組3個平行，每個平行放養(yǎng)亞東鮭幼魚100尾。饑餓組分別饑餓7、14、21、28 d，對照組正常投喂，各饑餓組在饑餓結束后分別恢復投喂42，35、28、21 d，試驗總持續(xù)時間為49 d。

1.3 日常管理

每日定時測定水溫、溶解氧、做好相關記錄；每日清理排泄物1次，每3 d用10 g/L食鹽消毒1次。投喂冷水魚膨化顆粒配合飼料，粗蛋白含量≥42%，14:30投喂1次，飽食后用塑料小抄網(wǎng)收集殘餌烘干，初始投喂減去殘餌得實際投喂量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采集數(shù)據(jù)時，用棉布干毛巾快速拭去試驗材料體表水分，體長、體質(zhì)量等形態(tài)學指標分別精確至0.01 cm、0.01 g。

相關計算公式[9]：

HIS/%=100%×mg/mk

AWGR/% =100%×(m2-m1)/m1

ALGR/%=100%×(L2-L1)/L1

SGR/%=100%×(lnm2-lnm1)/(t2-t1)

如圖4 所示，實線是（s，p，o）的所有有效時間，虛線是要刪除數(shù)據(jù)的有效時間。情況1：[start，end]包含[t1，t2]，或者相等，直接刪除（s，p，o）[t1，t2]記錄；2：（s，p，o）在[t1，start-1]的時間內(nèi)有效，修改記錄（s，p，o）有效時間為[t1，start-1]；3：（s，p，o）在[start，end]的時間內(nèi)無效，刪除操作不用執(zhí)行；4：（s，p，o）在[t3，start-1]和[end+1，t4]時間內(nèi)是有效的，修改記錄（s，p，o）有效時間為[t3，start-1]，再插入一條記錄（s，p，o）[end+1，t4]。

FR/% =100%×C/[t×(m1+m2)/2]

PCE/%=100%×(m2-m1)/C

式中，HIS為肝體指數(shù)，CF為肥滿度，AWGR為平均體質(zhì)量增加率，ALGR為平均體長增加率，SGR為特定生長率，F(xiàn)R為攝食率，PCE為食物轉化率；m為試驗幼魚體質(zhì)量，m1為t1時體質(zhì)量，m2為t2時體質(zhì)量，mg為空殼質(zhì)量，mk為肝質(zhì)量，L1為開始體長，L2為結束體長，t為恢復生長天數(shù)，C為攝入飼料量。

采集數(shù)據(jù)用Excel和SPSS 13.0軟件進行相關分析。

2 結 果

2.1 饑餓和恢復投喂對亞東鮭幼魚生長的變化

亞東鮭幼魚經(jīng)過饑餓和恢復投喂后，體質(zhì)量饑餓7 d組和饑餓14 d組差異不顯著，饑餓21 d組和饑餓28 d組差異不顯著，均與對照組差異顯著，平均體質(zhì)量增加率對照組最高，達到(66.79±1.88)%，由于饑餓28 d組饑餓時間太長，過度消耗內(nèi)源性物質(zhì)，從而表現(xiàn)出負增長，平均體質(zhì)量增加率為(-13.07±2.71)%；體長饑餓7、14、21 d和28 d組均與對照組差異顯著，平均體長增長率對照組最高，達到(20.87±0.93)%，同樣饑餓28 d組體長也出現(xiàn)負增長，平均體長增長率(-1.08±0.65)%；肝體指數(shù)饑餓0、7、14、21、28 d組依次遞增，對照組最小為(1.36±0.13)%，饑餓28 d組最大為(2.52±0.30)%，對照組與饑餓7、14 d組差異不顯著，與饑餓21、28 d組差異顯著，饑餓21 d組與28 d組差異不顯著；肥滿度對照組最大，為1.48±0.08，饑餓28 d組最小，為(1.27±0.03)%，對照組與饑餓7、14、21 d組差異不顯著、與饑餓28 d組差異顯著(表1)。

表1 饑餓和恢復投喂對亞東鮭幼魚生長的影響

注：同行中標有不同小寫字母者表示組間差異顯著(P<0.05)，標有相同小寫字母者表示組間差異不顯著(P>0.05).

2.2 饑餓和恢復投喂對亞東鮭幼魚的特定生長率、攝食率及食物轉化率的變化

饑餓和恢復投喂后亞東鮭幼魚的特定生長率饑餓14 d組最高，為(1.56±0.09)%，饑餓7 d組次之，為(1.26±0.12)%，二者顯著高于對照組，饑餓21 d組略高于對照組、饑餓28 d組略低于對照組，但三者差異不顯著。攝食率饑餓21 d組最高，為(2.83±0.18)%，饑餓14 d組次之，為(2.71±0.15)%，二者差異不顯著，但顯著高于饑餓7、28 d組和對照組；饑餓7、28 d組和對照組之間差異不顯著，其中對照組攝食率最低，為(2.04±0.31)%。食物轉化率饑餓7、14 d和21 d組顯著高于對照組，對照組顯著高于饑餓28 d組，對照組和饑餓7 d組差異不顯著，其中饑餓14 d組最高，為(53.67±1.29)%，饑餓28 d組最低，為(27.07±1.53)%(圖1～圖3)。

圖1 饑餓和恢復投喂對亞東鮭幼魚特定生長率的影響

圖2 饑餓和恢復投喂對亞東鮭幼魚攝食率的影響

圖3 饑餓和恢復投喂對亞東鮭幼魚食物轉化率的影響

3 討 論

3.1 饑餓和恢復投喂對亞東鮭幼魚的生長影響

3.2 亞東鮭幼魚的補償生長類型和機制

許多學者將補償類型化分為4類，即超補償生長、完全補償生長、部分補償生長和不能補償生長[13]。但補償生長受到不同魚類、個體大小及環(huán)境因子的影響，性成熟程度也是影響魚類補償生長的重要因子。Dobson等[16]對虹鱒(Oncorhynchusmykiss)在饑餓21 d后持續(xù)投喂42 d，發(fā)現(xiàn)其具有超補償生長，而對大西洋鱈(Gudusmorhua)禁食處理56 d后再恢復投喂，出現(xiàn)了完全補償生長效應[17]，對羅非魚(Oreochromis)饑餓14 d至28 d后恢復投喂28 d僅具有部分補償生長能力[18]，對南方鲇(Silurusmeridionalis)在饑餓60 d后再恢復生長投喂，生長率明顯低于正常投喂組[19]，表明其不具有補償生長能力。本次試驗結果表明，與饑餓0 d(對照組)相比亞東鮭幼魚饑餓14 d組的特定生長率最高，饑餓7 d組次之，饑餓21 d組與對照組差異不顯著，具備部分補償生長能力，可能原因是通過饑餓后增強攝食率，提高了食物轉化率；Miglvas等[20]認為，北極嘉魚(Salvelinusalpinus)的補償生長除了與饑餓和限食程度有關，還有一個重要因素是恢復投喂時間，亞東鮭幼魚饑餓28 d組的體質(zhì)量遠低于對照組，短時間內(nèi)投喂已不能滿足其正常生長，不具備補償生長能力，可能是由于饑餓時間寬度選擇過長，恢復投喂時間過短所致。

由于魚體自身和環(huán)境等影響因素很多，魚類補償生長機制尚不清楚，目前存在3種觀點，第一種是食欲增強假說，第二種是代謝滯后假說，第三種是二者共同的作用結果[21-22]。亞東鮭幼魚饑餓后恢復投喂，除了饑餓28 d組之外，其余各組食物轉化率均大于對照組，這種通過提高食物轉化率來彌補生長的能力，符合代謝滯后假說。另外，亞東鮭幼魚特定生長率饑餓7、14 d組顯著高于對照組，攝食率饑餓14、21 d組顯著高于對照組，從而又符合食欲增強假說。因此，亞東鮭幼魚的補償生長可能是二者共同作用的結果，然而關于魚類補償機制的深入研究，還需進一步完善技術手段。

[1] Weatherley A H，Gill S H.The Biology of Fish Growth[M]．London：Academic Press，1987．

[2] Miglavs L，Jobling M．Effects of feeding regime on food consumption, growth rates and tissue nucleic acids in junvenile Arctic charrSalvelinesalpinuswith particular respect to compensatory growth[J]．Journal of Fish Biology，1989，34(6)：947-957．

[3] Nelson J S．Fishes of the World[M]．New York：John Wiley and Sons，1994．

[4] 梁擁軍，孫向軍，張升利，等．饑餓后再投喂對星斑川鰈生長、攝食的影響[J]．水產(chǎn)科學，2011，30(3)：125-131．

[5] 朱藝峰，林霞，關文靜，等．花鱸在短周期性饑餓下的補償生長[J]．水產(chǎn)科學，2007，26(11)：597-600．

[6] 盤文靜．不同饑餓方式對魚類補償生長影響的研究進展[J]．安徽農(nóng)業(yè)科學，2009，42(29)：10162-10164．

[7] Maccrimmon H R，Marshall T L，Gots B L.World distribution of brown trout[J]．Journal of the Fisherries Board of Canada，1970，27(4)：811-818．

[8] 王萬良，周建設，王建銀，等．4種水產(chǎn)藥物對褐鱒(Salmotrutta)魚苗的急性毒性試驗[J]．西北農(nóng)業(yè)學報，2016，25(7)：966-972．

[9] 區(qū)又君，劉澤偉．千年笛鯛幼魚的饑餓和補償生長[J]．水產(chǎn)學報，2007，31(3)：323-328．

[10] 程鵬，樊啟學，張磊，等．饑餓和恢復投喂對翹嘴鲌幼魚攝食、生長和體成分的影響[J]．淡水漁業(yè)，2009，39(1)：30-35．

[11] 高露姣，陳立僑，宋兵．饑餓和補償生長對施氏鱘幼魚攝食、生長和體成分的影響[J]．水產(chǎn)學報，2004，28(3)：279-284．

[13] 楊成輝，韓志忠，劉霞，等．哲羅魚繼饑餓后的補償生長及其機制[J]．淡水漁業(yè)，2010，40(4)：33-38．

[14] 吳蒙蒙，李吉方，高海濤．饑餓和補償生長對紅鯽幼魚生長和體組分的影響[J]．水生態(tài)學雜志，2009，2(5)：80-84．

[15] 謝小軍，鄧利，張波．饑餓對魚類生理生態(tài)學影響的研究進展[J]．水生生物學報，1998，22(5)：181-188．

[16] Dobson S H．Compensatory growth in the rainbow trout,SalmogairdneriRichardson[J]．Journal of Fish Biology，1984，25(6)：649-656．

[17] Jobling M．The compensatory growth response of the Atlantic cod：effects of nutritional history[J]．Aquaculture International，1994，2(2)：75-90．

[18] 王巖．海水養(yǎng)殖羅非魚補償生長的生物能量學機制[J]．海洋與湖沼，2001，32(3)：233-239．

[19] 鄧利，張波，謝小軍．南方鯰繼饑餓后的恢復生長[J]．水生生物學報，1999，23(2)：167-173．

[20] Miglvas I，Jobling M．The effects of feeding regime on proximate body composition and patterns of energy deposition in juvenile Arctic charrSalvelinusalpinus[J]．Journal of Fish Biology，1999，54(2):1-11．

[21] Russell N R，Wooton R J．Appetite and growth conpensation in European minnow(Phoxinusphoxinuds)following short periods of food restriction[J]．Environmental Biology of Fish，1992，34(3)：277-285．

[22] Paul W J，Paul A M,Smith R L.Conpensatory growth in Alaska yellowfin sole,Pleuronectesasper,following food deprivation [J]．Journal of Fish Biology，1995，46(3)：442-448．

CompensatoryGrowthofJuvenileBrownTroutSalmotruttabyStarvationandRecoveryFeeding