黃帚橐吾基株克隆生長對不同光照的響應(yīng)

王滿堂，趙全科，程棟梁

(1.棗莊學(xué)院城市與建筑工程學(xué)院，山東 棗莊 277160； 2.福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，福建 福州 350007)

青藏高原東北緣的高寒草甸是我國重要的天然牧場。由于過度放牧、亂采濫挖等人類活動的干擾和全球氣候變化等因素的影響，該地區(qū)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)退化日趨嚴重。作為青藏高原高寒草甸退化的指示性植物——黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)大量擴散和蔓延[1]。20世紀70年代末，黃帚橐吾蓋度為5%～20%，而1992-1996年上升到40%～60%[2]；2002年對青藏高原東北緣6個不同海拔梯度的樣點調(diào)查顯示，均有大面積的黃帚橐吾斑塊或與牧草混生群落[3-4]。2006年，筆者所在課題組對該區(qū)域3種不同生境樣點調(diào)查顯示，灘地密度為25株·m-2，坡地為33株·m-2，沙地為24株·m-2。因此，研究青藏高原高寒草甸這一典型克隆植物——黃帚橐吾的生活史對策具有重要的應(yīng)用價值。

克隆植物的克隆生長特性是生態(tài)和進化研究的主題和熱點，目前許多研究集中于克隆植物如匍匐莖和根莖類草本植物的生理整合、覓食行為和克隆生長策略[5-8]。對于一些多年生的克隆草本植物，其生活史的適合度受到很多因子的影響，如繁殖方式(有性繁殖和克隆繁殖)、時間(當前克隆繁殖與未來有性繁殖)等。在每次繁殖時，克隆植物通常要把同一資源分配給生長、存活、無性繁殖和有性繁殖等不同生活史過程。由于資源的限制，克隆植物生長與繁殖、有性繁殖和無性繁殖對有限的資源均存在著權(quán)衡關(guān)系。以往這種權(quán)衡關(guān)系的研究多以克隆植物分株為研究對象[9-10]，很少以克隆植物基株為研究對象[11]。

光是青藏高原高寒草甸重要的環(huán)境因子之一，是影響植物生長和生物量分配的重要因素之一[12-13]。研究發(fā)現(xiàn)，光強變化對植物產(chǎn)生自然選擇壓力，從而影響葉片生理生態(tài)特征和植物個體生物量在不同器官間的分配[14]。此外，光照強度還影響克隆構(gòu)件特征，如在低光照條件下根狀莖會較短[15]，但也有研究發(fā)現(xiàn)根狀莖長度在低光照下增長[16]。黃帚橐吾的根狀莖不僅具有覓食功能，還具有貯藏養(yǎng)料功能，這兩大功能間是否存在權(quán)衡及這種關(guān)系對光強變化的響應(yīng)等尚待研究。

為了揭示青藏高原高寒草甸典型克隆植物黃帚橐吾的生活史對策，于2004年10月至2006年10月通過野外田間盆栽控制試驗，主要解決以下問題：1)光強對黃帚槖吾基株的克隆相對生長速率的影響；2)光強對黃帚橐吾克隆性狀如根狀莖長度、單位長度根狀莖生物量的影響。

1 研究材料與方法

1.1 研究區(qū)域

研究地點設(shè)在甘肅省甘南藏族自治州合作市(102°53′ E，34°57′ N，海拔2 900 m)。該地區(qū)年平均氣溫2.0 ℃，最冷的冬季3 個月平均氣溫-8.9 ℃，最熱的夏季3 個月平均氣溫為11.5 ℃；年均降水量660 mm[4,17]。

1.2 研究材料

黃帚橐吾為菊科(Compositae)橐吾屬(Ligularia)多年生草本，灰綠色，根肉質(zhì)，簇生[4,17]。廣泛分布于青藏高原東部、東南部，主要分布區(qū)為甘肅省南部、青海省東南部、四川省和云南省西北部[3]。主要生活在海拔2 600～4 700 m、水分適中的河灘、沼澤草甸、陰坡濕地及灌叢中。其營養(yǎng)生長期地上部分無莖，僅有1～10片簇生葉。黃帚橐吾既能進行有性繁殖，又能進行克隆繁殖，是典型的游擊型(guerilla)克隆生長植物[4,17]。黃帚橐吾實生苗1 齡株無克隆繁殖和有性繁殖[12]。

1.3 試驗設(shè)計

2004 年9月中旬至10月上旬，在甘南州瑪曲縣(35°58′ N,101°53′ E)城郊隨機采集黃帚橐吾種子。為保證所采種子已經(jīng)成熟，在種子開始擴散時采集。去除敗育、蟲害的種子后，把所有種子混合在一起，裝入牛皮紙信封，室溫保存。

根據(jù)青藏高原東部高寒草甸上由于過度放牧產(chǎn)生的裸地和低、矮的退化草甸的光強[18]，本研究設(shè)自然光照(100%透光)、遮陰(75%遮陰)兩個處理，遮陰處理采用75%的標準遮陰網(wǎng)搭遮陰棚，依據(jù)照度計測量調(diào)整遮陰棚高度。試驗于2005年4月播種在高25 cm、直徑30 cm花盆里并編號，每盆播40粒?；ㄅ璧耐寥烙?004年取自原生境，且經(jīng)薄膜覆蓋數(shù)月消除土壤中的種子，用孔徑為2 mm的篩子篩兩遍，充分混勻?；ㄅ璞砻嫒鲆粚颖∩?，有利保水。每個處理27個重復(fù)，每個花盆隨機排放。不同處理種子出苗率約為65%。每個光照處理保證每盆有20 株幼苗。

2006 年分別在返青后50、100、150 d(第2生長季末)取樣，每次從不同光照梯度隨機取95株苗。部分2齡株的黃帚橐吾實生苗進行克隆繁殖[12]，自然光照下每次取樣發(fā)生克隆繁殖的株數(shù)依次為39、36、34，遮陰下每次取樣發(fā)生克隆繁殖的株數(shù)依次為19、25、19。

每次取樣后，將產(chǎn)生克隆繁殖的個體分為葉片、葉柄、根、根狀莖、克隆分株等部分，濾紙吸干表面水分，并測量根長、根狀莖長、葉柄長。用掃描儀測出葉面積，然后放入80 ℃烘箱中烘干48 h后用精度為萬分之一的電子天平測其重量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

黃帚橐吾克隆結(jié)構(gòu)(clonal structure)是指根狀莖及克隆分株。單位長度根狀莖生物量計算公式如下：

單位長度根狀莖生物量=根狀莖干重/根狀莖長度。

采用單因子方差分析研究光照對黃帚橐吾根狀莖長度的影響。協(xié)方差分析研究光照對黃帚橐吾單位長度根狀莖生物量的影響，基株干重為協(xié)變量，光照為固定因素。

黃帚橐吾根狀莖長度、克隆結(jié)構(gòu)干重依次與時間進行線性回歸分析，使用最小二乘法(ordinary least squares regression，OLS)計算，其斜率分別表示根狀莖長度的相對增長速率、黃帚橐吾克隆生長的相對速率。使用標準主軸回歸方法(standardized major axis, SMA)進行單位長度根狀莖生物量與基株大小、單位長度根狀莖生物量與根狀莖長度的回歸分析。

黃帚橐吾的所有變量均經(jīng)過自然對數(shù)轉(zhuǎn)換。所有回歸分析使用軟件Standard Major Axis Tests and Routines(SMATR)分析[19],SMATR軟件還被用來檢測不同光照間直線斜率、截距是否存在顯著差異[20]。所有的方差分析均使用SPSS 16.0軟件，作圖由Origin 9.0軟件完成。

2 結(jié)果

光照對黃帚橐吾根狀莖長度的影響與生長季關(guān)系密切。在返青后50 d，光照對黃帚橐吾根狀莖長度沒有顯著影響(F=1.968，P=0.166)；在返青后100和150 d，光照對黃帚橐吾根狀莖長度產(chǎn)生了顯著影響(100 d，F(xiàn)=8.980，P=0.004；150 d，F(xiàn)=7.678，P=0.008)(圖1)。自然光照下，黃帚橐吾根狀莖與時間之間沒有線性關(guān)系；遮陰環(huán)境下，黃帚橐吾根狀莖長度與時間之間存在顯著的線性關(guān)系，且隨著時間增加而顯著增長(圖1，表1)。

黃帚橐吾的基株干重與單位長度根狀莖生物量之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系(圖2)。不同光照條件下，兩條直線的斜率沒有顯著差異(P>0.05)而截距存在顯著差異(P<0.001)，表明單位長度根狀莖生物量隨著基株大小增加的速率一樣，但增加的絕對值不一樣。經(jīng)協(xié)方差分析，發(fā)現(xiàn)光照對黃帚橐吾單位長度根狀莖生物量產(chǎn)生顯著影響(F=78.93，P<0.001)(圖3)。光照不僅可以直接影響單位長度根狀莖生物量，還可以通過對基株大小的影響間接影響單位長度根狀莖生物量。遮陰環(huán)境下，整個生長季黃帚橐吾根狀莖的長度持續(xù)增加，而單位長度根狀莖生物量與根狀莖長度呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，表明根狀莖長度與單位長度根狀莖生物不存在權(quán)衡。自然光照下，雖然黃帚橐吾根狀莖長度增加到一定長度就停止，單位長度根狀莖生物量與基株大小、根狀莖長度均呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，因而根狀莖長度與單位長度根狀莖生物量也不存在權(quán)衡關(guān)系。綜上所述，黃帚橐吾根狀莖的長度與單位長度根狀莖生物量之間不存在權(quán)衡。

圖1 第2生長季不同光照條件下黃帚橐吾根狀莖長度Fig. 1 Rhizome length under different light conditions in the second growing season

表1 不同光照處理下根狀莖長度與生長時間的回歸Table 1 Parameter estimation for the relationship between Ligularia virgaurea rhizome length and growing time

黃帚橐吾克隆繁殖結(jié)構(gòu)的干重與時間之間存在顯著的線性關(guān)系(圖4，表2)。因而，自然光照條件下和遮陰條件下黃帚橐吾克隆生長相對速率分別為0.03和0.04 g·d-1。不同光照下，這兩條直線的斜率具有顯著差異，表明光照對克隆生長相對速率存在顯著影響。遮陰下黃帚橐吾克隆相對生長速率顯著大于自然光照條件。

圖2 第2生長季不同光照條件下黃帚橐吾單位長度根狀莖生物量與基株大小的回歸Fig. 2 Regression of genet weight and mean weight per Ligularia virgaurea rhizome length under different light conditions in the second growing season

圖3 第2生長季不同光照條件下黃帚橐吾單位長度根狀莖生物量Fig. 3 Mean weight per Ligularia virgaurea rhizome length under different light conditions in the second growing season

不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。

Values with different lowercase letters show significant differences at the 0.05 level.

圖4 第2生長季，不同光照下黃帚橐吾克隆部分干重Fig. 4 Dry weight accumulation of clonal structures under different light conditions in the second growing season

3 討論

自然光照下，黃帚橐吾根狀莖長度的增長速率顯著小于遮陰下根狀莖的增長速率，并且自然光照條件下，根狀莖長到一定長度就停止生長，根狀莖數(shù)量也多于遮陰下根狀莖的數(shù)量，根狀莖的主要功能為固定作用，而在遮陰環(huán)境下根狀莖主要起到覓食作用。因此，克隆植物能夠辨別生境的優(yōu)劣。該研究結(jié)果與Ikegami等[21]研究的莎草(Scirpusolneyi)根狀莖長度受到光照影響的結(jié)果一致。

表2 不同光照處理下克隆繁殖結(jié)構(gòu)與生長時間的回歸Table 2 Parameter estimates for the relationship between of L. virgaurea clonal structure weight and growing time under different light conditions in the second growing season

克隆植物根狀莖具有兩大功能，一是在異質(zhì)性環(huán)境中，通過形態(tài)可塑性，把無性克隆分株放置在有利的環(huán)境，從而實現(xiàn)覓食行為[22]。本研究的遮陰處理模擬了黃帚橐吾在退化草甸群落中獲得的光照強度，而自然光照處理模擬了在過度放牧情況下裸地斑塊的光強，研究發(fā)現(xiàn),自然光照下根狀莖長度較短，黃帚橐吾占據(jù)生境的能力增強，表明在過度放牧情況下，裸露的斑塊適宜黃帚橐吾的拓殖。因此，過度放牧促進了黃帚橐吾種群擴大的機會，并對高寒草甸造成破壞。

克隆植物根狀莖的另外一個功能是貯藏,可用于更新的芽和光合產(chǎn)物[23]。根狀莖的此功能可以為黃帚槖吾克隆分株的成苗和生長以及休眠芽的長期存活提供物質(zhì)保證，從而確?？寺∩L的順利進行，提高黃帚橐吾基株的適合度。當根狀莖作為儲存器官時，基株首先盡可能地滿足葉和根的生長，在資源供應(yīng)允許的情況下才開始根狀莖的生長，進行克隆繁殖[15]。從對黃帚橐吾基株大小與單位長度根狀莖生物量的回歸分析可知二者存在正相關(guān)關(guān)系，并且光照對二者關(guān)系沒有顯著的影響。黃帚橐吾的單位長度根狀莖生物量受基株大小的影響，基株越大，越能夠制造更多的光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)移到根部，根狀莖在光合同化物上接受基株的支持。光照不僅通過對基株大小的影響從而間接影響單位長度根狀莖生物量，而且還直接影響單位長度根狀莖生物量，光照越強其生物量越大。根狀莖的兩大功能之間不存在權(quán)衡。

4 結(jié)論

自然光照下，黃帚橐吾克隆生長相對速率小于遮陰下的生長速率，而單位長度根狀莖生物量大于遮陰下的單位長度根狀莖生物量，且根狀莖長度、根狀莖數(shù)量均小于遮陰下的，因而可以推測，在遮陰下根狀莖主要功能是用于逃離不利的生境，自然光照下根狀莖主要功能用于貯藏養(yǎng)料、固定作用。因此，黃帚橐吾根狀莖的生理生態(tài)特征和功能對環(huán)境具有響應(yīng)。

References：

[1] 金樑,孫莉,崔慧君,趙靜靜,劉喜超,唐鵬杰,王曉娟.青藏高原東緣高寒草原有毒植物分布與高原鼠兔、高原鼢鼠的相關(guān)性.生態(tài)學(xué)報,2014,34(9):2208-2215.

Jin L,Sun L,Cui H J,Zhao J J,Liu X C,Tang P J,Wang X J.Correlation between the distribution characteristics of poisonous plants andOchotonacurzoniae,Myospalaxbaileyiin the east of Tibetan Plateau alpine meadow ecosystem.Acta Ecologica Sinica,2014,34(9):2208-2215.(in Chinese)

[2] 單保慶,杜國禎,劉振恒.不同養(yǎng)分條件下和不同生境類型中根莖草本黃帚橐吾的克隆生長.植物生態(tài)學(xué)報,2000,24(1):46-51.

Shan B Q,Du G Z,Liu Z H.Clonal growth ofLigulariavirgaurea:Morphological responses to nutritional variation.Acta Phytoecologica Sinica,2000,24(1):46-51.(in Chinese)

[3] 李小偉,孫坤,馬瑞君,曹昀.甘南州天然草場有毒植物及其防治對策.草業(yè)科學(xué),2003,20(10):60-63.

Li X W,Sun K,Ma R J,Cao Y.Gannan natural grassland poisonous plants and prevention and cure countermeasures.Pratacultural Science,2003,20(10):60-63.(in Chinese)

[4] 劉左軍,杜國禎,陳家寬.黃帚橐吾花序結(jié)構(gòu)的資源配置與環(huán)境的關(guān)系.植物生態(tài)學(xué)報,2003,27(5):677-683.

Liu Z J,Du G Z,Chen J K.Relationship between habitats and resource allocation of inflorescence structure inLigularlavirgaurea.Acta Phytoecologica Sinica,2003,27(5):677-683.(in Chinese)

[5] Sui Y,He W,Pan X,Dong M.Partial mechanical stimulation facilitates the growth of the rhizomatous plantLeymussecalinus:Modulation by clonal integration.Annals of Botany,2011,107(4):693-697.

[6] Jacqueline P O,Hartnett C D.Bud bank dynamics and clonal growth strategy in the rhizomatous grass,Pascopyrumsmithii.Plant Ecology,2015,216(3):395-405.

[7] 郝楠,蘇雪,吳瓊,常立博,張世虎,孫坤.祁連山高寒草甸兩型閉鎖花植物塊莖堇菜的繁殖分配.草業(yè)科學(xué),2015,32(4):586-592.

Hao N,Su X,Wu Q,Chang L B,Zhang S H,Sun K.Reproductive allocation of dimorphic cleistogamousViolatuberiferain alpine meadow of Qilian Mountain.Pratacultural Science,2015,32(4):586-592.(in Chinese)

[8] 賴蘇雯,李德志,陳惠娟,耿松,陳青青,贠小濤,樊治華,歐陽義,黃瑤瑤,王明祖.結(jié)縷草克隆生長對生境資源梯度水平和次序的響應(yīng).草業(yè)科學(xué),2015,32(11):1789-1800.

Lai S W,Li D Z,Chen H J,Geng S,Chen Q Q,Yun X T,Fan Z H,Ouyang Y,Huang Y Y,Wang M Z.The clonal growth ofZoysiajaponicain response to the levels and orders of habitat resource gradient.Pratacultural Science,2015,32(11):1789-1800.(in Chinese)

[9] Liu F,Chen J M,Wang Q F.Trade-offs between sexual and asexual reproduction in a monoecious speciesSagittariapygmaea(Alismataceae):The effect of different nutrient levels.Plant Systematics & Evolution,2009,277(1):61-65.

[10] Bai W M,Sun X Q,Wang Z W,Li L H.Nitrogen addition and rhizome severing modify clonal growth and reproductive modes ofLeymuschinensispopulation.Plant Ecology,2009,205(1):13-21.

[11] Vallejo-Marin M,Dorken M E,Barrett S C H.The ecological and evolutionary consequences of clonality for plant mating.The Annual Review of Ecology,Evolution,and Systematics,2001,41(1):193-213.

[12] Wang M T,Zhao Z G,Du G Z,He Y L.Effects of light on the growth and clonal:Reproduction ofLigulariavirgaurea.Journal of Integrative Plant Biology,2008,50(8):1015-1023.

[13] 德力格爾,李媛媛,張淑娟.遮陰對成坪期草地早熟禾和紫羊茅生長特性的影響.草業(yè)科學(xué),2015,32(6):886-892.

Deligeer,Li Y Y,Zhang S J.Effects of shading on growth characteristics ofPoapratensisandFestucarubraduring turf mature stage.Pratacultural Science,2015,32(6):886-892.(in Chinese)

[14] Curt T,Coll L,Prevosto B,Balandier P,Kunstler G.Plasticity in growth,biomass allocation and root morphology in beech seedlings as induced by irradiance and herbaceous competition.Annals of Forest Science,2005,62(1):51-60.

[15] Dong M,de Kroon H.Plasticity in morphology and biomass allocation inCymodondactylon,a grass forming stolons and rhizomes.Oikos,1994,70(1):99-106.

[16] Dong M,During H J,Werger M J A.Morphological responses to nutrient availability in four clonal herbs.Vegetatio,1996,123(2):183-192.

[17] 王滿堂.家系、種子產(chǎn)生部位和土層深度對黃帚橐吾種子萌發(fā)出苗的影響.草業(yè)科學(xué),2010,27(8):102-106.

Wang M T.Effects of family,seed position and burial depth on seed emergence ofLigulariavirgaurea.Pratacultural Science,2010,27(8):102-106.(in Chinese)

[18] Wang M T,Lu N N,Zhao Z G.Effects of temperature and storage length on seed germination and the effects of light conditions on seedling establishment with respect to seed size inLigulariavirgaurea.Plant Species Biology,2009,24:120-126.

[19] Falster D S,Warton D I,Wright I J.SMATR:Standardised major axis tests and routines,2003.(2013-05-09)[2017-02-20]http://www.bio.mq.edu.au/ecology/SMATR/.

[20] Warton D I,Wright I J,Falster D S,Westoby M.Bivariate line-fitting methods for allometry.Biological Reviews,2006,81(2):259-291.

[21] Ikegami M,Whigham D F,Werger M J A.Responses of rhizome length and ramet production to resource availability in the clonal sedgeScirpusolneyiA.Gray.Plant Ecology,2007,189(2):247-259.

[22] H De Kroon,J Van Groenendael.The Ecology and Evolution of Clonal Plants.Leiden:Backhuys Publishers,1997:1-30.

[23] Dong M.Morphological responses to local light conditions in clonal herbs from contrasting habitats,and their modification due to physiological integration.Oecologia,1995,101(3):282-288.