科爾沁沙地植物的生態(tài)及分布區(qū)型結構分析

姜 匯，高 凱，周立業(yè)，田 迅

(內蒙古民族大學農學院，內蒙古 通遼 028043)

科爾沁沙地草原位于我國東北西部地區(qū)，地處溫帶半干旱草原地帶，主體位于內蒙古赤峰市和通遼市內，總面積約5.06萬km2，屬溫帶大陸性季風氣候，植被多樣性豐富[1]。近幾十年來，由于自然條件和人類活動的綜合影響，該草原生態(tài)環(huán)境發(fā)生了劇烈變化。20世紀60-90年代，科爾沁沙地草原年均氣溫升高0.5～1.2 ℃，沙漠化面積由32 925 km2增加到71 884 km2，年均增加速度高達3.94%[2-3]。物種多樣性和均勻度下降，生態(tài)優(yōu)勢度上升；牧草產量和質量顯著下降，優(yōu)良牧草數量減少，適口性較差和有毒有害植物增加[4]。氣候的暖干、生境干旱化、土壤鹽漬化和過度放牧是造成科爾沁沙地草原退化的主要原因，其中過度放牧是造成草甸植被退化的直接原因[4]。李愛敏等[5]在2000-2005年的研究發(fā)現，科爾沁沙地荒漠化速度為每年0.14 km2，表明該地區(qū)沙漠化速度減慢，但沙漠化趨勢并沒有改變。

沙漠化是伴隨物種多樣性衰減的過程，具體表現為首先導致特有物種的滅絕，緊接著為稀有物種和普通物種的滅絕[6]，與之而來的是生物資源銳減和生態(tài)環(huán)境的進一步惡化[7]。面對科爾沁沙地草原日益嚴重的生態(tài)惡化問題，有學者對恢復科爾沁沙地植被變化進行了相關研究，常學禮和鄔建國[6]早在1997年對科爾沁沙地沙漠化過程中的物種多樣性的研究中發(fā)現，多年生草本和灌木類植物受沙漠化影響最大，而一年生草本和半灌木植物可在沙漠化過程的各個階段存活，在沙漠化過程中植物的滅絕速率大于定居速率。張繼儀等[8]用圍封的方法研究了科爾沁沙地在植被恢復過程中植物群落結構和物種多樣性，結果表明，在演替初期一年生植物占絕對優(yōu)勢，在演替早期藜科植物占有很高的優(yōu)勢度，但隨演替進行，多年生植物的種類和數量逐漸超過一年生植物，禾本科植物種類和優(yōu)勢度隨演替進行不斷增加，群落生態(tài)優(yōu)勢度下降, 均勻度增加，群落趨向穩(wěn)定。對封育20年間固定沙丘的植被演替變化研究發(fā)現，植被豐富度、蓋度和物種多樣性逐漸增加，植被恢復演替模式為以先鋒植物沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)為主的一年生植物群落→灌木差巴嘎蒿(Artemisiahalcden)和一、二年生草本植物為主的群落→一、二年生草本和多年生草本為主的雜草群落[9]。在演替初期，一年生草本植物在各群落中占絕對優(yōu)勢，之后多年生植物種類明顯增加，藜科植物在演替早期有很高的優(yōu)勢度，之后逐漸下降，禾本科植物的種數和優(yōu)勢度逐漸增加，在群落中的地位逐漸增強。整個演替過程中植物多樣性增加，地上生物量成倍增加，Simpson指數和Shannon-Wiener指數均呈增加趨勢[10]。

以往對植被恢復過程中的研究主要圍繞生物多樣性、Simpson指數、Shannon-Wiener指數、物種優(yōu)勢度、豐富度以及植被蓋度等為指標進行，而少以植物的生態(tài)特征為依據研究科爾沁沙地植被分布情況。植物的生態(tài)特征是植物對一種或一組重要環(huán)境因子長期適應的結果，是指植物在環(huán)境中表現出具有地帶性特點的各種生理或生態(tài)特征，對環(huán)境具有一定的指示作用[11-12]。植物分類學中，依據科、屬、種等傳統(tǒng)分類方法具有主導地位，但并非是劃分植物類別的唯一方法[12]，有學者依據植物的生態(tài)特征將其分成諸如生長型、Raunkiaer生活型、水分生態(tài)類型及分布區(qū)型等生態(tài)類型，并建立了許多生態(tài)學分類系統(tǒng)[11，13-14]。

植物的生長型反映植物生活的環(huán)境條件，相同的環(huán)境條件具有相似的生長型，是植物趨同適應的結果，生態(tài)環(huán)境的惡化必然導致植物群落生態(tài)特征的改變，本研究根據實地考察，在整個科爾沁沙地草原通過對56個樣地植物進行系統(tǒng)記錄和分類，并依據植物生態(tài)特征對科爾沁沙地的植物組成進行了植株生長型、生活型、根生長型、水分生態(tài)類型及分布區(qū)型[15-16]等結構分析，以期了解科爾沁沙地草原近年來植物組成，同時根據不同的生活型普反映該區(qū)域環(huán)境變化，為科爾沁沙地植被恢復和相關研究提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 試驗地自然概況

試驗樣地位于科爾沁沙地草原，該地區(qū)夏季炎熱，冬季干燥寒冷，年平均降水量在350～450 mm，且集中分布在6-8月，雨熱同期，春秋以西南風為主，冬季以西北風為主，年平均風速為3.5 m·s-1，最大風速可達21.7 m·s-1，年日照2 900 h，日照率67%，無霜期為140～150 d，為典型的半干旱大陸性季風氣候[11]，該區(qū)域與東北、蒙古、興安和華北4個植物區(qū)系相臨。調查樣地附近主要植被有羊草(Leymuschinensis)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、達烏里胡枝子(Lespedezadavurica)、差巴嘎蒿以及豬毛菜(Salsolacollina)等。

1.2 研究方法

1.2.1樣地設置 從阿魯科爾沁旗(天山)、扎魯特旗、科爾沁右翼前旗(高力板)、八仙筒、新惠、林東、金寶屯、大青溝、甘旗卡、木里圖、奈曼、開魯、珠日河等旗縣以及各旗縣下屬蘇木、嘎查取樣調查，共設置56個樣地，取樣地點如圖1所示。樣地主要代表植物有羊草、糙隱子草、達烏里胡枝子、差巴嘎蒿、豬毛菜等，且以群落方式分布。

1.2.2調查項目和方法 2013年8月，在草原植物生長旺季進行野外實地調查。每個樣地隨機置4～8個50 cm×50 cm的樣方，分別對每個樣方內的所有植物逐一按株生長型、根生長型、Raunkiaer生活型、水分生態(tài)類型和分布區(qū)型進行統(tǒng)計。參照楊允菲和祝廷成[17]的分類辦法，依據植株地上形態(tài)將株生長型分為直立型、蓮座型、半蓮座型、叢生、分枝和匍匐，依據根的形態(tài)特征將根生長型分為刷狀根、直根、塊根、塊莖、鱗莖和鮮莖，依據休眠或復蘇芽所處的位置高低和保護方式將Raunkiae生活型分為高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、地面-地下芽植物、地下芽植物和一年生植物。水分生態(tài)型分為旱生、中旱生、中生、中濕生、濕生、水生，分布區(qū)型分為東北分布區(qū)型、華北分布區(qū)型、蒙古分布區(qū)型、興安分布區(qū)型、蒙古-東北-興安分布區(qū)型、蒙古-東北分布區(qū)型和蒙古-東北-興安-華北分布區(qū)型。按上述標準對各地區(qū)每個樣方內出現的所有植物按科、屬、種進行分類并記錄，然后對記錄的所有植物按上述分類標準分類，并統(tǒng)計各分類系統(tǒng)的數量及百分比，將作為其結構分析的指標[18]。

圖1 科爾沁沙地草原調查路徑點示意圖Fig. 1 Investigation places marked in the map with different signs in Horqin sandy land

2 結果與分析

2.1 植物的科屬組成

通過對科爾沁沙地56個樣地的調查發(fā)現共有121種植物(表1)，分布于31個科。其中禾本科植物種類最多，為28種，占23.1%；其次為菊科，27種，占22.3%；豆科14種，占11.6%；藜科8種，占6.6%；唇形科6種，占5.0%；薔薇科3種，占2.5%；百合科、毛茛、大戟科、旋花科、蓼科、莧科、石竹科、紫草科、鳶尾科和十字花科10個科均分別為2種，各占1.7%；莎草科、瑞香科、車前科、馬齒莧科、蘿摩科、麻黃科、蒺藜科、亞麻科、?？?、牻牛兒苗科、紫葳科、胡頹子科、蝶形花科、傘形科和榆科15個科均分別為1種，各占0.8%。

2.2 植物的生長型及生活型

植物的生長型及生活型都是植物與環(huán)境長期的協(xié)同進化所形成的形態(tài)和外貌特征。按株生長型分類，科爾沁沙地植物以直立型的種類最多，為45種，占37%；其次是分枝型，為36種，占30%；第3是叢生型，為23種，占19%；匍匐型為8種，占7%；半蓮座型為5種，占4%；蓮座型為4種，占3%(圖2)。按根生長型分類，科爾沁沙地直根型植物最多，為74種，占61%；其次為刷狀根型，27種，占22%；根莖型植物有18種，占15%；鮮莖型和鱗莖型各1種，分別僅占1%(圖3)。按Raunkiaer對休眠芽位置的生活型分類來看，地面芽植物種類最多，為42種，占35%；一年生植物次之，為32種，占26%；地面-地下芽植物位居第3，有17種，占14%；地下芽植物有15種，占12%；地上芽植物有8種，占7%；高位芽植物最少，僅7種，占6%(圖4)。

2.3 植物的水分生態(tài)類型組成

科爾沁沙地植物在水分生態(tài)類型的數量分布中，中生型植物最多，為54種，占植物種類總數的44%，具有明顯優(yōu)勢；旱生型和中旱生型植物次之，各為31種和28種，分別占植物種類總數的26%和23%；而濕中生類型和濕生型植物數量稀少，各為6種和2種，共占7% (圖5)。由此反映出科爾沁沙地土壤的水分條件為中生-干旱類型，干旱趨勢比較明顯。

2.4 植物區(qū)系的地理成分

由于不同植物具有不同的廣布性，有時可能同一植物同時隸屬于好幾個地理成分[11]?？茽柷呱车刂参锕灿?3種分布區(qū)型(圖6)，其中以蒙古-東北-興安-華北分布區(qū)型(Mo-N-D-C)數量最多，為37種，占植物種類總數的30%；蒙古分布區(qū)型(Mo)次之，為22種，占植物種類總數的18%；蒙古-東北-華北分布區(qū)型(Mo-N-C)、蒙古-華北分布區(qū)型(Mo-C)、蒙古-興安(Mo-D)和東北-華北分布區(qū)型(N-C)為第三梯隊，各為17種、12種、10種和10種，分別占植物總體的14%、10%、8%和8%；華北分布區(qū)型(C)、興安分布區(qū)型(D)、蒙古-東北(Mo-N)、興安-華北分布區(qū)型(D-C)、蒙古-東北-華北分布區(qū)型(Mo-NC-)、東北分布區(qū)型(N)以及東北-興安-華北分布區(qū)型(N-D-C)少量存在于科爾沁沙地中，數量分別在1～3種不等，共占植物種類總數的12%。由此可以看出，科爾沁沙地植物的分布區(qū)型比較混雜，屬蒙古、東北、興安、華北四系植物種類復雜交匯地域。

3 討論與結論

研究表明,放牧是造成科爾沁沙地退化的直接原因，封育和禁牧可有效改善科爾沁沙地草原植物群落，有利于該地區(qū)植被恢復[19]。在國家禁牧政策和草原補償機制實施的大背景下，2003年內蒙古自治區(qū)開始全面禁牧，并實施草原生態(tài)補償機制[20]，自此該地區(qū)草地群落得到有效保護，植被逐漸恢復[21]。

植物群落中的物種組成及其優(yōu)勢種的分布特征基本決定了植物群落外貌與結構類型的基本特征[22]。在溫帶草原區(qū)，禾本科和豆科植物大多數物種均為優(yōu)良牧草，菊科和藜科植物大多數物種為中、劣質雜草，而毛茛科和紫草科植物大多數物種有毒或有害，本研究發(fā)現科爾沁沙地中禾本科、菊科和豆科植物種類分別位居第1、2和第3位，禾本科和豆科植物種類排名靠前，表明其飼用價值較高，在施行適當保護措施的前提下可以進行放牧或刈割，另外，也發(fā)現毛茛科和紫草科植物各兩種。研究表明，在演替早期，黎科植物占有很高的優(yōu)勢度[8,10]，而本研究發(fā)現黎科植物僅7種，占5.8%，禾本科和豆科占有優(yōu)勢，表明科爾沁沙地處于群落演替的早期向中期進行。武晶等[23]在2011年對科爾沁沙地調查的研究中發(fā)現共有83種植物，隸屬于19科21屬；本研究比武晶等[23]的調查多出28種12科7屬，可能原因：1)調查樣地選擇大小和路徑不同，2)2011-2013年兩年內該地區(qū)植物種類和群落多樣性隨演替進行而增加。常學禮和鄔建國[26]對科爾沁沙地荒漠化過程的研究表明，多年生草本、木本和灌木類植物受荒漠化的影響最大，是抵御荒漠化的重要植物；一年生植物很大程度上受降水量及降水時機的影響，在防治沙化過程中具有較大隨機效應，而本研究發(fā)現一年生植物種類占26%，反映出科爾沁沙地草原生態(tài)系統(tǒng)較為脆弱的局面依然沒有改變。

表1科爾沁沙地植物的種類及生態(tài)組成

Table1PlantspeciesandtheirecologicalcomponentsinHorqinsandyland

續(xù)表1(1)

續(xù)表1(2)

圖2 科爾沁沙地植物株生長型的數量分布及株生長型譜Fig. 2 Quantitative distribution and spectrum of growth form of plant species in Horqin sandy land

圖3 科爾沁沙地植物根生長型的數量分布及根生長型譜Fig. 3 Quantitative distribution and spectrum growth form of roots on plant species of Horqin sandy land

圖4 科爾沁沙地植物生活型的數量分布及生活型譜Fig. 4 Quantitative distribution and spectrum of life form on plants species of Horqin sandy land

植物生長型是根據植物的可見結構分成的不同類群，植物的生長型反映植物生活的環(huán)境條件，相同的環(huán)境條件具有相似的生長型，是趨同適應的結果。植物根的生長型可以反映植物的固著、吸收營養(yǎng)和水分，甚至是營養(yǎng)繁殖能力。一般情況下刷狀根對表層土壤的固著能力較強，直根對深層土壤的固著能力較強，根莖不僅對表層土壤的固著能力強，而且具有較強的營養(yǎng)繁殖能力[24]?？茽柷呱车夭菰参镆灾备鶠橹鳎?1%，而刷狀根和根莖植物共占37%，說明當前該地區(qū)植物以固著深層土壤的植物為主，而對表層土壤的固著能力相對較弱，表層土壤穩(wěn)定性比較脆弱；根莖型植物占15%，說明該地區(qū)繁殖能力較強的植物開始出現，有利于該地區(qū)植被恢復。植被組成的Raunkiaer生活型譜可以反映群落的穩(wěn)定性、局部環(huán)境條件狀況以及發(fā)展方向。一年生植物以種子度過不良季節(jié)，對惡劣環(huán)境有最大的適應性，但其萌發(fā)及幼苗對環(huán)境的要求較嚴格，在群落中具有較高的不穩(wěn)定性。因此，在Raunkiaer生活型中，一年生植物的比例越大，群落越不穩(wěn)定[24]。本研究發(fā)現，科爾沁沙地多為草本植物，灌木、喬木相對貧乏，且以地面芽植物和一年生植物為主，多年生植物和高位芽、地上芽植物較少，表明科爾沁沙地草原植物群落存在較高的不穩(wěn)定性，脆弱的生態(tài)局面依然沒有改變，需要繼續(xù)采取保護措施以進行正向演替。當放牧降低了草原植物群落多年生植物功能群的生物量時，一年生植物功能群在濕潤季節(jié)或年份可補償群落生物量或生產力[25]，科爾沁沙地草原高位芽和地上芽植物的出現也表明該地區(qū)環(huán)境在禁牧及相關保護措施下出現一定好轉。

圖5 科爾沁沙地植物水分生態(tài)類型的數量分布及水分生態(tài)類型譜Fig．5 Quantitative distribution and spectrum of ecological type of water on plants species of Horqin sandy land

圖6 科爾沁沙地植物分布區(qū)型的數量分布及分布區(qū)型譜Fig．6 Quantitative distribution and spectrum of areal type on plants species of Horqin sandy land

植物群落的形成是組成物種與外部環(huán)境相互作用的結果[26-27]，土壤和水分是影響植物生長、發(fā)育的重要生態(tài)因子，同時水分也是土壤最重要的組成部分[28-29]，植物在不同的土壤和水分的生態(tài)適應中形成不同的水分生態(tài)型[30]，科爾沁沙地屬于溫帶干旱半干旱氣候區(qū)，土壤含水量較低，且與溫度和日照時數呈負相關關系，與降水量、相對濕度、蒸散量呈正相關關系[31-32]。按水分生態(tài)類型來看，科爾沁沙地草原植物中，中生、旱生和中旱生植物分別位居1、2、3位，說明該地區(qū)群落結構和功能主要由中生、旱生和中旱生植物決定，而中生植物所起作用最大，這與科爾沁沙地所處地區(qū)氣候類型一致，說明該地區(qū)氣候類型沒有發(fā)生重大改變。楊利民等[33]對我國東北羊草群落植物水分生態(tài)類型功能群的研究表明，中旱生植物生物量與年降水量、土壤含水量、年均溫呈正相關關系，而旱生植物僅與年均溫度因子呈峪形函數關系, 反映了不同植物水分生態(tài)類型對環(huán)境變化響應的敏感性不同，中旱生植物對環(huán)境更為敏感，其群落結構的穩(wěn)定性對水分依賴性更高。劉江華等[34]在黃土高原對刺槐(Robiniapseudoacacia)林下植被的水分生態(tài)型和生活型的研究發(fā)現，旱生、中旱生植物在群落中的重要值隨林地年齡逐漸降低，而中生生植物在群落中的地位逐漸提高，林下植被由旱生向中旱生型轉變。而本研究發(fā)現，中旱生植物和旱生植物共占有70%的比例，對環(huán)境較為敏感的中旱生植物也占有23%的比例，因此從植物水分生態(tài)類型數據結構中可以得知：1)現時科爾沁沙地土壤水分類型為中旱生類型，2)干旱化比較明顯，3)目前水分條件有利于植物演替。

科爾沁沙地草原是蒙古植物區(qū)系、東北植物區(qū)系、興安植物區(qū)系、華北植物區(qū)系 4個植物區(qū)系相匯集的區(qū)域[35]，植物區(qū)系成分的生態(tài)類型結構和分布區(qū)型結構較為復雜，表現為：1)一種植物同時屬于不同的區(qū)系成分，2)具有4個植物區(qū)系相匯集的區(qū)域植被特點。按植物區(qū)系成分來看，有102種植物屬于蒙古植物區(qū)系成分，70種植物屬于東北植物區(qū)系成分，54種植物屬于興安植物區(qū)系成分，82種植物屬于華北植物區(qū)系成分，未發(fā)現特有種。

本研究表明，科爾沁沙地共有6個株生長型、5個根生長型、6個Raunkiaer生活型，5個水分生態(tài)類型和13個分布區(qū)型，總體來來看科爾沁沙地目前處于植物恢復的早期，典型特征是禾本科植物和豆科植物數量較多，一年生植物數量占絕對優(yōu)勢，但水分環(huán)境沒有發(fā)生重大改變，有利于植被正向演替進行，植物種類逐漸增加。應當繼續(xù)采取封育或禁牧等保護措施以利于當地植物群落進行演替和恢復。白美蘭等[21]的研究也表明，科爾沁沙地荒漠化整體出現好轉，但在目前的氣候條件下，局部沙漠化有所惡化，應當加強草地管理，減少人為破壞或鼠害等[36]，合理保護和利用該區(qū)域植物資源，為科爾沁沙地植被的逐步恢復做好保障。

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