高原鼢鼠(Eospalax baileyi)頭骨形態(tài)的地理分化

蘇軍虎,南志標(biāo),JI Weihong,王海芳

1 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院,草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蘭州 730070 2 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)-新西蘭梅西大學(xué)草地生物多樣性研究中心, 蘭州 730070 3 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蘭州 730020 4 新西蘭梅西大學(xué), 自然科學(xué)與數(shù)學(xué)學(xué)院, 奧克蘭 0632

地理隔離是物種分化的重要原因之一。通過(guò)檢測(cè)不同地理(生態(tài))條件下物種的分化形式,揭示其格局與成因,對(duì)理解物種的形成與過(guò)程具有重要的意義[1]。頭骨是動(dòng)物有機(jī)體內(nèi)最堅(jiān)固和穩(wěn)定的器官,其形態(tài)差異能一定程度上反映物種的分化狀況[2-4],在物種的形成與演化研究中顯示出了極大的應(yīng)用價(jià)值[5-6]。結(jié)合頭骨形態(tài)指標(biāo)、發(fā)育模式和地理分化特征測(cè)定和分析,對(duì)掌握其物種地位、年齡狀況,理解種間、種內(nèi)變異,認(rèn)識(shí)其生態(tài)特征等均具有極大的價(jià)值,能為動(dòng)物的地理演化、發(fā)育生物學(xué)以及進(jìn)化生態(tài)學(xué)的研究提供重要參考[7-10]。研究發(fā)現(xiàn),同一物種在不同區(qū)域的種群之間頭骨形態(tài)往往會(huì)表現(xiàn)出一定的差異,如生活在不同地理環(huán)境中的高山姬鼠(Apodemuschevrier)[11]、中國(guó)巨松鼠(Ratufabicolor)[12]和塔里木兔(Lepusyarkandensis)[13]等嚙齒類(lèi)動(dòng)物在頭骨形態(tài)上有顯著的差異。更多的這類(lèi)研究對(duì)于分析各種群地理分化、物種形成具有重要意義[14]。

高原鼢鼠(Eospalaxbaileyi)是鼢鼠亞科(Myospalactinae),凸顱鼢鼠屬(Eospalax)嚙齒動(dòng)物[15],是廣泛分布于青藏高原[16]。終年活躍在海拔3000多米的耕地、草灘、森林和陽(yáng)坡草場(chǎng)上,靠啃食耕地作物、牧草根莖、幼樹(shù)根皮等為生,且在取食、交配、構(gòu)筑巢窩洞道的挖掘活動(dòng)中推土造丘,導(dǎo)致農(nóng)牧作物死亡減產(chǎn)等,一直以來(lái)作為害鼠加以例行防治[17-18]。但高原鼢鼠處于生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵環(huán)節(jié),對(duì)疏松草地土壤,加速能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)方面具有積極的作用,被譽(yù)為“生態(tài)系統(tǒng)工程師”[16]。高原鼢鼠具有較大的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)意義,是關(guān)注度較高的物種,加之其多樣的棲息地環(huán)境、特有的地下生活方式,以及低氧、潮濕等特殊環(huán)境的適應(yīng),使其成為研究分化、選擇、物種形成等科學(xué)問(wèn)題的優(yōu)良模型[9,19-20]。唐利洲等比較了高原鼢鼠甘肅、四川和青海不同地理種群的形態(tài)變異,發(fā)現(xiàn)構(gòu)成兩個(gè)大的地域性群體：甘肅群體,以及青海和四川混合群體[21]。魯慶彬等發(fā)現(xiàn)甘肅鼢鼠(E.cansus)不同地理種群發(fā)生了明顯的地理分化[22]。我們?cè)趯?shí)驗(yàn)過(guò)程中發(fā)現(xiàn),在小范圍尺度上,高原鼢鼠形態(tài)特征具有較明顯的差異。在不同的尺度上做進(jìn)一步分析,可揭示更多物種特征的形成機(jī)制與微進(jìn)化方式,能為理解生態(tài)特征對(duì)物種分化和形成的影響提供有意義的參考。本文從高原鼢鼠的頭骨形態(tài)特征入手,系統(tǒng)比較青藏高原東緣甘肅境內(nèi)8個(gè)不同種群頭骨形態(tài)的異同,綜合運(yùn)用單因素方差分析、主成分分析、判別分析和聚類(lèi)分析,比較頭骨特征變量的地理分化,挖掘形態(tài)特征的主要變量,并用判別系數(shù)與聚類(lèi)結(jié)果進(jìn)行檢驗(yàn),分析其形態(tài)變異與環(huán)境的關(guān)系,探討地理隔離與環(huán)境因子對(duì)高原鼢鼠種群分化的影響。旨在闡明高原鼢鼠頭骨形態(tài)分化的地理學(xué)因素,為其物種形態(tài)特征的分化與形成以及區(qū)域生物多樣性形成與演化等提供參考。

1 材料和方法

1.1 樣本采集與氣象數(shù)據(jù)來(lái)源

本研究所用鼢鼠頭骨標(biāo)本采自于甘肅臨潭、天祝、瑪曲和碌曲4個(gè)地區(qū),采集地具體信息見(jiàn)表1。依據(jù)解剖后的生理特征及其體格大小,選取成年個(gè)體,通過(guò)烹煮、解剖及其酒精處理等制作頭骨標(biāo)本共226號(hào)(表1)。

經(jīng)緯度及海拔來(lái)自于采樣時(shí)GPS記錄儀的測(cè)定,降水量、年均溫度數(shù)據(jù)選自于當(dāng)?shù)氐目h志。其中天祝地區(qū)的4個(gè)樣地降水量和年均溫度相同。

1.2 形態(tài)測(cè)量

通過(guò)參照楊奇森等的獸類(lèi)頭骨測(cè)量標(biāo)準(zhǔn)[23],運(yùn)用游標(biāo)卡尺共計(jì)測(cè)量如下13個(gè)頭骨形態(tài)指標(biāo)(精確到0.01 mm)：顱全長(zhǎng)(Skull length,SL)、顱基長(zhǎng)(Basal length,BL)、腭長(zhǎng)(Median palatal length,MPL)、顴寬(Zygomatic breadth,ZB)、眶間寬(Least breadth between the orbits,LBO)、齒隙長(zhǎng)(Diastemalength,DL)、鼻骨長(zhǎng)(Greatest length of the nasals,GLN)、聽(tīng)泡長(zhǎng)(Length of tympanic bulla,LTB)、聽(tīng)泡寬(Width of tympanic bulla,WTB)、上齒列長(zhǎng)(Length of tooth row,LTR)、后頭寬(Greatest mastoid breadth,GMB)、下齒列長(zhǎng)(Length of lower tooth row,LLTR)、下頜長(zhǎng)(Total length,TL) 等13個(gè)變量。為了減少系統(tǒng)誤差,所有數(shù)據(jù)均有同一個(gè)人測(cè)量完成。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

通過(guò)Kolmogorov-Smirrnov檢驗(yàn)變量的正態(tài)分布。在滿(mǎn)足正態(tài)分布的條件下,運(yùn)用SPSS 19.0分析軟件對(duì)所有頭骨的各形態(tài)指標(biāo)的測(cè)量值進(jìn)行系統(tǒng)分析。在數(shù)據(jù)分析之前并不依據(jù)現(xiàn)有任何亞種分類(lèi)結(jié)論對(duì)所有標(biāo)本進(jìn)行歸類(lèi),而是基于上述13個(gè)頭骨測(cè)量性狀,運(yùn)用單因素方差分析對(duì)所有測(cè)量性狀進(jìn)行標(biāo)本個(gè)體間的差異的顯著性進(jìn)行分析,以期探討所分析標(biāo)本的總體相似性,并通過(guò)主成分分析、判別分析和聚類(lèi)分析,依據(jù)各頭骨性狀的相似性對(duì)其進(jìn)行歸類(lèi)分析。并利用Pearson 相關(guān)系數(shù)分析做環(huán)境因子與高原鼢鼠頭骨指標(biāo)的相關(guān)性分析。以上所有分析均通過(guò)SPSS 19.0進(jìn)行,顯著性水平定為0.01和0.05[24]。

表1 高原鼢鼠采集信息Table 1 Collecting data of Plateau zokor in this study

Lt: 臨潭(Lintan)、Lq: 碌曲(Luqu)、 Mq: 甘南瑪曲(Maqu)、Tz: 天祝(Tianzhu);不同序號(hào)為同一地區(qū)不同種群

2 結(jié)果與分析

2.1 高原鼢鼠頭骨形態(tài)的單因素方差分析

經(jīng)Kolmogorov-Smirrnov檢驗(yàn)可知,所測(cè)得的13個(gè)指標(biāo)變量均滿(mǎn)足正態(tài)分布分布(P>0.05)。通過(guò)單因素方差分析(One-way ANOVA)比較不同地域高原鼢鼠頭骨的形態(tài)特征,并采用Duncan法對(duì)有顯著差異的變量進(jìn)行多重比較。發(fā)現(xiàn)甘肅4個(gè)不同地區(qū)高原鼢鼠頭骨形態(tài)上存在顯著差異。

單因素方差分析結(jié)果表明,在所測(cè)的13個(gè)指標(biāo)變量中除了顴寬在四個(gè)地區(qū)間的不同高原鼢鼠種群中差異顯著外(P<0.05),顱全長(zhǎng)、顱基長(zhǎng)、上齒列長(zhǎng)、下頜長(zhǎng)、齒隙長(zhǎng)、聽(tīng)泡寬、聽(tīng)泡長(zhǎng)、眶間寬、下頜長(zhǎng)、腭長(zhǎng)、齒隙長(zhǎng)和后頭寬等指標(biāo)都存在極顯著差異(P<0.01)。

通過(guò)表2總體分析表明碌曲兩地區(qū)所采鼢鼠頭骨的顱全長(zhǎng)、顱基長(zhǎng)、上齒列長(zhǎng)、顴寬、鼻骨長(zhǎng)和后頭寬等指標(biāo)的平均值均大于其他地區(qū)種群的指標(biāo)。

表2 不同地區(qū)高原鼢鼠頭骨形態(tài)量度及Duncan法多重比較Table 2 Measurement of E. baileyi and Duncan multiple comparisons in the areas

注：顱全長(zhǎng)SL, Skull length; 顱基長(zhǎng)BL, Basal length; 腭長(zhǎng)MPL, Median palatal length; 顴寬ZB, Zygomatic breadth; 眶間寬LBO, Least breadth between the orbits; 齒隙長(zhǎng)DL, Diastemalength; 鼻骨長(zhǎng)GLN, Greatest length of the nasals; 聽(tīng)泡長(zhǎng)LTB, Length of tympanic bulla; 聽(tīng)泡寬WTB, Width of tympanic bulla; 上齒列長(zhǎng)LTR, Length of tooth row; 后頭寬GMB, Greatest mastoid breadth; 下齒列長(zhǎng)LLTR, Length of lower tooth row; 下頜長(zhǎng)TL, Total length。相同字母表示差異不顯著,不同字母表示差異顯著(P< 0.05)

Duncan法多重比較結(jié)果表明：在所測(cè)量的13項(xiàng)變量指標(biāo)中所有的變量指標(biāo)都存在顯著差異,Tz1和Tz2兩個(gè)種群之間具有顯著差異和極顯著差異的性狀只有鼻骨長(zhǎng)一項(xiàng)變量指標(biāo)。Tz1和Tz3兩個(gè)種群之間有9項(xiàng),Tz1和Tz4兩個(gè)種群之間有8項(xiàng)。Tz1種群與其他種群的存有2—11項(xiàng)差異,Tz1和Lt兩個(gè)種群之間差異最大,達(dá)11項(xiàng)。Tz2種群與其他種群的存有2—7項(xiàng)差異,Tz3種群與其他種群的存有2—10項(xiàng)差異,其中Tz3和Lq2兩個(gè)種群之間有10項(xiàng)。Tz4和Lq2兩個(gè)種群之間有10項(xiàng),Lq2和Lt兩個(gè)種群之間有10項(xiàng),Mq和Lt兩個(gè)種群之間有6項(xiàng)。

2.2 主成分分析

對(duì)高原鼢鼠各地理種群13項(xiàng)頭骨指標(biāo)的主成分分析結(jié)果顯示,前 3個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率為96.981%(表3),表明前3個(gè)主成分已基本包含了高原鼢鼠頭骨性狀的全部信息,可用前3 個(gè)主成分對(duì)其進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。第1主成分的特征值為6.212,貢獻(xiàn)率為47.786%。決定第 1 主成分的主要是除聽(tīng)泡長(zhǎng)、聽(tīng)泡寬、下頜長(zhǎng)外的10個(gè)指標(biāo),其載荷值均為正值。第 2主成分的特征值為4.320,貢獻(xiàn)率為33.234%。決定第2主成分的主要是聽(tīng)泡長(zhǎng)、下頜長(zhǎng)、上齒列長(zhǎng)和腭長(zhǎng)；第 3主成分的特征值為2.075,貢獻(xiàn)率為15.961%。決定第3主成分的主要是聽(tīng)泡寬、眶間寬和顱全長(zhǎng)。

2.3 判別函數(shù)分析

逐步判別函數(shù)分析得到了6個(gè)典型判別函數(shù),有6個(gè)頭骨形態(tài)特征,即顱全長(zhǎng)、上齒列長(zhǎng)、齒隙長(zhǎng)、聽(tīng)泡寬、眶間寬和腭長(zhǎng)進(jìn)入了最終的逐步判別函數(shù)中,其中,顱全長(zhǎng)在判別函數(shù)1和3中判別系數(shù)絕對(duì)值相對(duì)較大,函數(shù)2和5中判別系數(shù)絕對(duì)值最大的是齒隙長(zhǎng),函數(shù)4中判別系數(shù)絕對(duì)值最大的是上齒列長(zhǎng),函數(shù)6中判別系數(shù)絕對(duì)值最大的是聽(tīng)泡寬(表4)。這表明高原鼢鼠頭骨形態(tài)在地域之間的差異主要來(lái)自于顱全長(zhǎng)、上齒列長(zhǎng)、齒隙長(zhǎng)和聽(tīng)泡寬的影響。

表3 3個(gè)主成分的特征值、貢獻(xiàn)百分率、累計(jì)貢獻(xiàn)率及其特征向量Table 3 Eigen values, contribution, accumulative contribution, and eigen vector of three principal components

表4 進(jìn)入逐步判別函數(shù)的變量及其相應(yīng)的判別系數(shù)Table 4 Variables entered stepwise discriminant functions and their standardized canonical discriminant function coefficients

對(duì)第一和第二判別函數(shù)作散點(diǎn)圖,可以顯示出不同地域高原鼢鼠頭骨樣本在空間的分離與重疊情況。從不同判別函數(shù)下各種群重心坐標(biāo)可知,判別分析散點(diǎn)圖區(qū)分度良好(圖1)。Tz1,Tz2,Tz4種群,Lt種群能很好的區(qū)分開(kāi)來(lái),但不能把Tz3和Mq種群判別開(kāi)來(lái)。Tz1,Tz2,Tz4種群重疊度較高,但Tz3種群和Mq種群較為分散。

2.4 聚類(lèi)分析

通過(guò)計(jì)算8個(gè)不同高原鼢鼠種群中所有個(gè)體頭骨形態(tài)各變量指標(biāo)的平均值,通過(guò)聚類(lèi)分析得出聚類(lèi)分析樹(shù)狀圖。由圖2可知,8個(gè)不同的種群可聚為2類(lèi),天祝的4個(gè)群體和碌曲的2個(gè)群體聚為一大類(lèi),Mq和Lt兩個(gè)種群聚為另一類(lèi),前者在聚類(lèi)時(shí),首先Tz2和Tz3兩個(gè)群體先聚為一類(lèi),后Tz4和Lq1聚為一類(lèi),最后Tz1和Lq2聚為一類(lèi),說(shuō)明天祝和碌曲的鼢鼠種群頭骨形態(tài)相似,Mq與Lt兩個(gè)種群頭骨形態(tài)較相似,這與判別分析結(jié)果相同。

圖1 4個(gè)地區(qū)高原鼢鼠頭骨樣本的判別分析Fig.1 Plot on discriminant functions of Plateau zokor skulls

圖2 聚類(lèi)分析樹(shù)Fig.2 Dendriform combine plot of cluster analysis

2.5 頭骨形態(tài)與地理因子的相關(guān)性分析

結(jié)合海拔、經(jīng)緯度、年均溫和降水量等地理因子，分析高原鼢鼠頭骨形態(tài)特征與地理因子的相關(guān)性,結(jié)果發(fā)現(xiàn)：頭骨大小與海拔成正相關(guān),除聽(tīng)泡寬為負(fù)相關(guān)關(guān)系外,其余均為正相關(guān),齒隙長(zhǎng)與海拔的Pearson相關(guān)系數(shù)為0.908,且達(dá)到極顯著正相關(guān)水平(P<0.01),顴寬和鼻骨長(zhǎng)達(dá)到顯著相關(guān)(P<0.05)。眶間寬與緯度達(dá)到顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),高原鼢鼠頭骨指標(biāo)與經(jīng)度、年平均溫度和降水量均不存在顯著相關(guān)性。

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn),高原鼢鼠種群頭骨形態(tài)具有明顯的地理分化,13個(gè)特征變量在不同種群之間都存有顯著差異。主成分分析發(fā)現(xiàn),3個(gè)主成分已基本包含了高原鼢鼠13項(xiàng)頭骨指標(biāo)的全部信息,第 1 主成分的主要是除聽(tīng)泡長(zhǎng)、聽(tīng)泡寬、下頜長(zhǎng)外的10個(gè)指標(biāo),第 2主成分主要是聽(tīng)泡長(zhǎng)、下頜長(zhǎng)、上齒列長(zhǎng)和腭長(zhǎng),第3主成分主要是聽(tīng)泡寬、眶間寬和顱全長(zhǎng)。利用判別分析中判別系數(shù)的絕對(duì)值進(jìn)一步縮小了主要變量,發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠頭骨形態(tài)地域之間的的差異主要來(lái)自于顱全長(zhǎng)、上齒列長(zhǎng)、齒隙長(zhǎng)和聽(tīng)泡寬。這與進(jìn)一步的聚類(lèi)分析結(jié)果一致,瑪曲及臨潭種群和其他種群親緣關(guān)系較遠(yuǎn),而天祝和碌曲種群親緣關(guān)系比較近。天祝和碌曲、與瑪曲和臨潭的鼢鼠種群之間頭骨形態(tài)已經(jīng)發(fā)生了明顯的分化,天祝不同種群之間頭骨形態(tài)也存有地理變異,但程度相對(duì)較小。

環(huán)境是導(dǎo)致物種形態(tài)發(fā)生變異的主要原因。生物為了適應(yīng)生存環(huán)境,每一個(gè)物種都會(huì)隨氣候、土壤以及食物等環(huán)境因子的不同而在各方面都會(huì)呈現(xiàn)出相應(yīng)的地理分化[25]。很早就有學(xué)者發(fā)現(xiàn)在自然界中存在著所謂的“距離隔離”現(xiàn)象,即物種分化的程度往往會(huì)隨著地理距離的增加而增加[26]。地理隔離,阻斷了不同物種之間的基因交流,通常認(rèn)為是導(dǎo)致種群分化的先決條件[27]。蔡振媛等發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠的遺傳分化與地理距離呈正相關(guān)[28]。同時(shí)生物種群棲息地的范圍隨著地理距離的增加,環(huán)境的異質(zhì)性也會(huì)逐漸的增大[29]。本研究中瑪曲種群和臨潭種群相距較近,而與其他種群相距較遠(yuǎn)。結(jié)果也發(fā)現(xiàn)瑪曲種群和臨潭種群與其他種群幾乎無(wú)重疊,顯示完全分化。

本研究發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠頭骨特征與海拔的關(guān)系,除與聽(tīng)泡寬為負(fù)相關(guān)關(guān)系外,高原鼢鼠頭骨大小與海拔均為正相關(guān),齒隙長(zhǎng)與海拔的Pearson相關(guān)系數(shù)為0.908,且達(dá)到極顯著正相關(guān)水平(P<0.01),顴寬和鼻骨長(zhǎng)達(dá)到顯著相關(guān)(P<0.05)。我們?cè)诓蓸舆^(guò)程中也發(fā)現(xiàn)瑪曲與碌曲的高原鼢鼠樣本個(gè)體尺寸比其他兩個(gè)縣區(qū)的大。而采自同一地域較小尺度上的天祝4個(gè)種群,其棲息地的海拔高度均不相同,頭骨形態(tài)也表現(xiàn)出一定的分化。魯慶彬等研究發(fā)現(xiàn)甘肅鼢鼠(E.cansus)的形態(tài)分化與海拔高度之間存在明顯的線(xiàn)性相關(guān)關(guān)系,隨著海拔的升高,甘肅鼢鼠的身體尺寸有逐漸增大的趨勢(shì)[22]。李惠萍等發(fā)現(xiàn)草兔體型大小、頭骨大小均與海拔呈顯著正相關(guān),與年均溫顯著負(fù)相關(guān),身體大小與緯度的相關(guān)性不顯著,而大多頭骨指標(biāo)與緯度相關(guān)性不顯著,結(jié)果表明與貝格曼規(guī)律相符[29]。本研究發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠眶間寬與緯度達(dá)到顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。分析認(rèn)為,緯度越高太陽(yáng)高度角越小,平均溫度越低,較低氣溫下微生境的變化,可能導(dǎo)致了高原鼢鼠不同生活方式,而眶間寬大小影響下的頭骨三維空間結(jié)構(gòu)變化,代表了頭骨部分形態(tài)功能的變化。本研究中未檢測(cè)到降水量、經(jīng)度與高原鼢鼠頭骨指標(biāo)的相關(guān)性?？赡苁歉鞑杉后w地理距離較小,環(huán)境尺度不大,未能在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上檢測(cè)到。

本研究中所采樣本來(lái)自甘肅4個(gè)不同的縣區(qū),及同一縣區(qū)不同地域的不同群體,各個(gè)群體之間相距很遠(yuǎn),地理上完全隔離。造成高原鼢鼠地理分化的原因主要與種群之間的地理隔離密切相關(guān)。在不同的地理環(huán)境下,物種所面臨的自然選擇壓力存有差異,物種的形態(tài)、生理和生活史等特征往往在不同地區(qū)的種群間發(fā)生地理變異[30]。何鍇等認(rèn)為棲息地復(fù)雜的地形、氣候和生境很可能是引起白尾鼴(Parascaptorleucura)地理分化的主要因素[31]。高原鼢鼠長(zhǎng)期生活在地下潮濕、缺氧、食物相對(duì)匱乏的洞道環(huán)境中,在挖掘活動(dòng)中頭骨主要接受土壤帶來(lái)的阻力較大,其取食、交配、擴(kuò)散等活動(dòng)均需要挖掘推土來(lái)實(shí)現(xiàn),土壤環(huán)境中土壤濕度等對(duì)其形態(tài)有一定影響[32-33]。而隨著海拔的升高,溫度等與能量代謝相關(guān)的選擇壓力會(huì)得到加強(qiáng),這也符合貝格曼規(guī)律。本研究發(fā)現(xiàn),生活在臨潭的高原鼢鼠,主要棲息在農(nóng)耕區(qū),食物豐富,土壤疏松,頭骨明顯的比其他地區(qū)的小。而生活在天祝和碌曲的鼢鼠種群多棲居于山地,土壤比較堅(jiān)固,為了拱土挖掘活動(dòng)的需要,頭骨明顯比其他地區(qū)的高原鼢鼠牢固堅(jiān)硬(在頭骨標(biāo)本制作過(guò)程中能發(fā)現(xiàn)),而且顴弓有明顯的擴(kuò)張趨勢(shì)。綜合分析認(rèn)為,地理隔離,棲息地海拔因子影響下的生態(tài)條件等是高原鼢鼠頭骨分化的主要因素。

本研究中采集的部分區(qū)域甘肅鼢鼠和高原鼢鼠同域分布,研究中有沒(méi)有雜交個(gè)體的影響還需進(jìn)一步分析,同時(shí)高原鼢鼠等特有的地下生活方式具有相似的環(huán)境選擇壓力,可能會(huì)導(dǎo)致物種的趨同適應(yīng),雜交個(gè)體的形態(tài)特征可能有別于其他物種,雜交個(gè)體等檢測(cè)還需要結(jié)合遺傳學(xué)指標(biāo)進(jìn)行確證。此外,種間作用對(duì)高原鼢鼠種群的地理變異有無(wú)影響,尚需進(jìn)一步研究。

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