低聚木糖對(duì)花鱸幼魚生長性能、血清生化和免疫指標(biāo)及腸道菌群組成的影響

胡曉偉 上官靜波 黎中寶* 楊 敏 徐安樂

(1.集美大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，廈門 361021；2.福建省海洋漁業(yè)資源與生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廈門 361021)

花鱸(Lateolabraxjaponicus)，又稱七星鱸，屬硬骨魚綱(Osteichsthyes)，鱸形目(Perciformes)，科(Servanidate)，花鱸屬(Lateolabrax)，主要分布在朝鮮半島、中國沿海及越南沿海?；|具有廣溫廣鹽性，肉質(zhì)鮮美，因此養(yǎng)殖范圍廣泛。花鱸作為我國水產(chǎn)品中主要的養(yǎng)殖品種，其安全性受到廣泛的關(guān)注。隨著集約化養(yǎng)殖發(fā)展，抗生素等藥物的濫用帶來耐藥性和藥物殘留等問題。許多科研人員致力于尋求替代抗生素的物質(zhì)。益生元不被消化酶消化，但在腸道中發(fā)酵后能被腸道有益菌利用，產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物和微量營養(yǎng)物質(zhì)為機(jī)體提供能量和營養(yǎng)，并且能降低腸道pH，促進(jìn)有益菌增殖和抑制有害菌繁殖。目前一些益生元，如果寡糖、甘露寡糖，作為生長促進(jìn)劑代替抗生素的使用，已廣泛應(yīng)用于家禽飼糧中。低聚木糖(XOS)又稱木寡糖，通過木聚糖酶水解木聚糖中β-1,4糖苷鍵獲得，主要是以木二糖、木三糖為主的低聚木糖混合物。低聚木糖能促進(jìn)腸道中乳酸菌和雙歧桿菌等有益菌的增殖[1-4]。有研究表明，低聚木糖促進(jìn)雙歧桿菌數(shù)量增加的幅度要大于其他寡糖[5]。另外，低聚木糖原料廣泛來源于價(jià)格便宜且木聚糖含量較高的一些農(nóng)副產(chǎn)物中，如玉米芯、蔗渣、棉籽殼等[6]。由于具有獨(dú)特的性能，低聚木糖作為益生元改善動(dòng)物的健康和生長性能備受人們關(guān)注。研究表明，低聚木糖對(duì)刺參、歐洲海鱸、草魚、白魚、奧尼羅非魚等水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物具有促進(jìn)生長、免疫和改善腸道菌群的作用[7-11]。因此，本研究是通過檢測花鱸幼魚的生長性能、血清生化和免疫指標(biāo)及腸道菌群組成來探討不同水平的低聚木糖對(duì)花鱸幼魚機(jī)體的影響，從而為低聚木糖作為綠色添加劑在水產(chǎn)飼料中運(yùn)用提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和基礎(chǔ)飼料

在滿足花鱸幼魚基本營養(yǎng)的前提下，以魚粉(粗蛋白質(zhì)含量74.35%，粗脂肪含量8.43%)、豆粕(粗蛋白質(zhì)含量48.25%，粗脂肪含量1.06%)為主要蛋白質(zhì)源，以魚油、大豆油為主要脂肪源，用面粉配平以保持配方總量的平衡，配制基礎(chǔ)飼料，基礎(chǔ)飼料組成及營養(yǎng)水平見表1。采用單因子試驗(yàn)設(shè)計(jì)，選用360尾規(guī)格一致[(19.37±0.20) g]的花鱸幼魚，隨機(jī)分為6組，每組3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)20尾魚。各組分別飼喂在基礎(chǔ)飼料中添加0(對(duì)照組)、200(D200組)、400(D400組)、600(D600組)、800 (D800組)和1 000 mg/kg低聚木糖(D1000組)的飼料。低聚木糖購自江蘇康維生物有限公司。原料粉碎后60目篩后逐級(jí)混勻，并且用小型擠條機(jī)制成大小2.5 mm的配合飼料，放入55 ℃烘箱中烘干，自然冷卻后保存于-20 ℃下備用。

1.2 試驗(yàn)用魚的馴化

養(yǎng)殖試驗(yàn)在集美大學(xué)海水試驗(yàn)場進(jìn)行?；|幼魚(購自福建省漳浦縣錦興育苗場)暫養(yǎng)于循環(huán)過濾桶(1 200 L)。暫養(yǎng)階段投喂自制飼料，并逐級(jí)淡化至純淡水養(yǎng)殖。純淡水暫養(yǎng)2周后試驗(yàn)魚準(zhǔn)備就緒。

1.3 飼養(yǎng)管理

暫養(yǎng)結(jié)束后選用360尾健康、規(guī)格一致的花鱸幼魚隨機(jī)分配到18個(gè)循環(huán)水系統(tǒng)玻璃魚缸(80 cm×45 cm×45 cm)中進(jìn)行試驗(yàn)，每缸20尾。養(yǎng)殖試驗(yàn)階段每日定時(shí)投喂2次(08:00—08:30、18:00—18:30)，及時(shí)收集殘餌和清除糞便，每天換水2次，每次換水1/3。試驗(yàn)期45 d。試驗(yàn)期間不斷充氣增氧，溶氧含量≥7 mg/L、水溫(28±1) ℃，pH 7.3～8.1。每天觀察花鱸攝食情況、死亡情況等并及時(shí)記錄下來。

表1 基礎(chǔ)飼料組成及營養(yǎng)水平(干物質(zhì)基礎(chǔ))

1)每千克礦物質(zhì)預(yù)混料含 One kg mineral premix contained：MgSO4·H2O 4 000 mg，MnSO4·4H2O 50 mg，KI 100 mg，CoCl2(1%) 100 mg，CuSO4·5H2O 20 mg，F(xiàn)eSO4·H2O 260 mg，ZnSO4·H2O 150 mg，Na2SeO3(1%) 50 mg。

2)每千克維生素預(yù)混料含 One kg vitamin premix contained：硫胺素 thiamine 25 mg，核黃素 riboflavin 45 mg，鹽酸吡哆醇 pyridoxine hydrochloride 20 mg，VB120.1 mg，VK310 mg，肌醇 inositol 800 mg，泛酸 pantothenic acid 60 mg，煙酸 nicotinic acid 200 mg，葉酸 folic acid 20 mg，生物素 biotin 1.2 mg，維生素A乙酸酯 vitamin A acetate 32 mg，VD35 mg，α-生育酚α-tocopherol 120 mg，乙氧基喹啉 ethoxyquin 150 mg，膽堿 choline (50%) 5 000 mg。

3)實(shí)測值 Measured values。

1.4 樣品采集與處理

45 d養(yǎng)殖結(jié)束后，進(jìn)行24 h饑餓處理。用丁香油水門汀對(duì)魚進(jìn)行麻醉后對(duì)各試驗(yàn)缸魚進(jìn)行整體稱重和計(jì)數(shù)。每缸隨機(jī)取5尾魚測體重和體長，并用1 mL無菌注射器對(duì)其尾部取血，并置于1.5 mL離心管中，放在4 ℃下靜置12 h，4 ℃、3 500 r/min條件下離心10 min收集上清液(即血清)，這5尾魚的血清混合并保存于-80 ℃下，用于血清生化和免疫指標(biāo)檢測。每缸再隨機(jī)取10尾魚，進(jìn)行解剖，快速取腸(在生理鹽水下剔除表面脂肪)，其中5尾魚腸道組織在液氮中速凍，運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室于-80 ℃冷藏，以備腸道消化酶的測定，另外5尾魚腸道兩端用細(xì)繩綁住，拿回實(shí)驗(yàn)室在無菌操作臺(tái)上取出內(nèi)容物用于腸道菌群組成的測定。

1.5 指標(biāo)檢測

1.5.1 生長性能指標(biāo)及計(jì)算公式

增重率(WGR，%)=100×(Wt-W0)/W0；特定生長率(SGR，%/d)=100×(lnWt-lnW0)/d；存活率(SR，%)=100×Nt/N0；肥滿度(CF，%)=100×Wt/L3；飼料轉(zhuǎn)化率(FCR)=(投餌飼料干重-殘餌干重)/(Wt-W0)。

式中：W0為初體重(g)；Wt為末體重(g)；d為養(yǎng)殖天數(shù)(d)；N0為初始尾數(shù)；Nt為成活尾數(shù)；L為魚體長度(cm)。

1.5.2 血清生化和免疫指標(biāo)測定

血清生化和免疫指標(biāo)包括：甘油三酯(TG)、總膽固醇(TC)、超氧化物歧化酶(SOD)、堿性磷酸酶(AKP)、丙二醛(MDA)、總蛋白(TP)、過氧化氫酶(CAT)、高密度脂蛋白膽固醇(HDL-C)、溶菌酶(LZM)。以上所測指標(biāo)均由南京建成生物研究所提供試劑盒，按試劑盒說明書進(jìn)行檢測。主要使用的儀器有酶標(biāo)儀(Biotek)、UV-1200型紫外分光光度計(jì)、組織破碎儀。

1.5.3 腸道菌群組成的測定

稱取腸道內(nèi)容物0.5 g，按1∶9(質(zhì)量∶體積)加入4.5 mL無菌生理鹽水中，振蕩離心制得濃度為10-1原液，取0.5 mL上清液加入到4.5 mL無菌生理鹽水中進(jìn)行10倍稀釋，并依次進(jìn)行稀釋，稀釋到10-5。每個(gè)稀釋梯度設(shè)3個(gè)平行，每板涂100 μL菌液。厭氧菌要在無氧環(huán)境下進(jìn)行以上操作，厭氧菌置于自制的厭氧箱(箱中放置三菱AnaeroPackTM-Anaero厭氧產(chǎn)氣袋)中培養(yǎng)72 h。培養(yǎng)結(jié)束后，挑選菌落30～300的培養(yǎng)皿進(jìn)行平板計(jì)數(shù)。計(jì)算方法采用每克腸道菌落形成單位的對(duì)數(shù)值即lg(CFU/g)。培養(yǎng)基均購于青島高科園海博生物科技有限公司。

表2 細(xì)菌培養(yǎng)的培養(yǎng)基及培養(yǎng)條件

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行單因素方差分析，若有差異顯著，采用Duncan氏多重比較法檢驗(yàn)，P<0.05為顯著性差異。試驗(yàn)結(jié)果用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(mean±SD)表示。

2 結(jié) 果

2.1 低聚木糖對(duì)花鱸幼魚生長性能的影響

由表2可知，與對(duì)照組相比，D200、D400、D600、D800和D1000組的WGR和SGR有先升高后降低的趨勢，D200、D400、D600組的WGR和SGR均有所提高(P>0.05)，D800(P>0.05)和D1000組(P<0.05)的WGR和SGR均降低。各組間FCR、CF和SR無顯著差異(P>0.05)。

通過回歸方程計(jì)算得到增重率(Y，%)與低聚木糖添加量(X，mg/kg)的關(guān)系：

Y=-1.913×10-4X2+0.134 22X+263.271 (R2=0.604)。

由上述公式計(jì)算得出，低聚木糖添加量為350.8 mg/kg時(shí)增重率最大。

2.2 低聚木糖對(duì)花鱸幼魚血清生化指標(biāo)的影響

由表3可知，與對(duì)照組相比，D200、D400、D600、D800和D1000組的血清TP含量均顯著提高(P<0.05)；D200(P<0.05)、D400組(P>0.05)的血清TC含量降低，但D600(P>0.05)、D800(P<0.05)、D1000組(P>0.05)的血清TC含量均提高；D200(P>0.05)、D400組(P<0.05)的血清TG含量降低，但D600(P>0.05)、D800(P<0.05)、D1000組(P>0.05)的血清TG含量均提高；D200(P>0.05)、D400(P<0.05)、D600(P>0.05)、D800(P<0.05)和D1000組(P>0.05)的血清HDL-C含量均提高。

表3 低聚木糖對(duì)花鱸幼魚生長性能的影響

同行數(shù)據(jù)肩標(biāo)不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，相同或無字母表示差異不顯著(P>0.05)。下表同。

In the same row, values with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05), while with the same or no letter superscripts mean no significant difference (P>0.05). The same as below.

表4 低聚木糖對(duì)花鱸幼魚血清生化指標(biāo)的影響

2.3 低聚木糖對(duì)花鱸幼魚血清免疫指標(biāo)的影響

由表4可知，與對(duì)照組相比，D200(P>0.05)、D400(P<0.05)、D600(P<0.05)、D800(P<0.05)和D1000組(P<0.05)的血清SOD活性均降低；D200(P<0.05)、D400(P<0.05)、D600(P>0.05)、D800(P>0.05)和D1000組(P>0.05)的血清CAT活性均降低；D200(P>0.05)、D400(P<0.05)、D600(P>0.05)、D800(P<0.05)和D1000組(P>0.05)的血清LZM活性均提高；D200組的血清MDA含量降低(P>0.05)，D400(P<0.05)、D600(P>0.05)、D800(P<0.05)和D1000組(P<0.05)的血清MDA含量均提高。各組間血清AKP活性無顯著差異(P>0.05)。

通過回歸方程計(jì)算得到血清LZM活性(Y，U/mL)與低聚木糖添加量(X，mg/kg)的關(guān)系：

Y=-2.139×10-4X2+0.239 59X+240.755 (R2=0.246)。

由上述公式計(jì)算得出，低聚木糖添加量為560 mg/kg時(shí)血清LZM活性最佳。

2.4 低聚木糖對(duì)花鱸幼魚腸道菌群組成的影響

由表5可知，與對(duì)照組相比，D200、D400、D600、D800和D1000組的腸道中沙門氏菌數(shù)量顯著降低(P<0.05)；D200(P<0.05)、D400(P<0.05)、D600(P>0.05)和D1000組(P<0.05)的腸道中大腸桿菌數(shù)量均降低，D800組的腸道中大腸桿菌數(shù)量顯著增加(P<0.05)；腸道中雙歧桿菌數(shù)量隨著低聚木糖添加量的增加呈先增加后降低的趨勢，D200、D400和D600組的腸道中雙歧桿菌數(shù)量顯著增加(P<0.05)，D800、D1000組的腸道中雙歧桿菌數(shù)量降低(P>0.05)。

表5 低聚木糖對(duì)花鱸幼魚血清免疫指標(biāo)的影響

通過回歸方程計(jì)算得腸道中雙歧桿菌數(shù)量[(Y，lg(CFU/g)]與低聚木糖添加量(X，mg/kg)的關(guān)系：

Y=-1.9×10-6X2+1.65×10-3X+8.041 (R2=0.631)。

由上述公式計(jì)算得出，低聚木糖添加量為434.2 mg/kg時(shí)腸道中雙歧桿菌數(shù)量最多。

3 討 論

3.1 低聚木糖對(duì)花鱸幼魚生長性能及腸道菌群組成的影響

低聚木糖作為益生元，已有研究表明其具有促生長的作用。本試驗(yàn)中，低聚木糖添加量為200～600 mg/kg時(shí)，花鱸幼魚WGR有所提高，這與Li等[12]在大比目魚和Xu等[13]在異育銀鯽上的研究相近，而當(dāng)添加量超過800 mg/kg時(shí)，對(duì)花鱸幼魚WGR的影響呈現(xiàn)出了抑制作用，這與Li等[12]和Xu等[13]的研究結(jié)果存在偏差。對(duì)于這些結(jié)論的差異性，其可能的原因?yàn)椋?)低聚木糖作為非營養(yǎng)性物質(zhì)，過量添加起到抗?fàn)I養(yǎng)因子的作用。并且飼料組成不同結(jié)果會(huì)有很大差異，Guerreiro等[9]報(bào)道，歐洲海鱸飼料中添加1%低聚木糖，以植物蛋白質(zhì)源為主則促進(jìn)生長，以魚粉蛋白質(zhì)源為主則抑制生長。2)寡糖類具有促進(jìn)腸道有益菌的作用，本試驗(yàn)?zāi)c道中雙歧桿菌數(shù)量就呈先增加后降低趨勢，過量添加是否會(huì)降低腸道有益菌數(shù)量還有待做進(jìn)一步研究。3)動(dòng)物腸組織和菌群結(jié)構(gòu)在各動(dòng)物之間存在巨大差異，消化道長短、消化液性質(zhì)及腸道內(nèi)優(yōu)勢菌群也存在較大差異。到目前為止，低聚木糖對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的報(bào)道很有限，尤其是對(duì)花鱸的促生長作用還有待進(jìn)一步研究。

沙門氏菌和大腸桿菌是一種嚴(yán)重威脅人類及動(dòng)物生命健康的病原菌，飼料生產(chǎn)過程中很容易感染大腸桿菌和沙門氏菌，魚食用飼料以后其有害菌易定植在腸道中，有報(bào)道表明，銀鯽感染沙門氏菌后導(dǎo)致腸充血、肝肥大而死[14]。雙歧桿菌是眾所周知的有益菌，對(duì)促進(jìn)吸收和改善腸道環(huán)境有很重要的作用。低聚木糖作為一種功能性寡糖，在動(dòng)物腸道內(nèi)不能被消化吸收，但在腸道內(nèi)發(fā)酵后，被有益菌吸收利用，促進(jìn)雙歧桿菌增殖的同時(shí)抑制有害菌的繁殖[15-16]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，添加低聚木糖降低了腸道中沙門氏菌和大腸桿菌的數(shù)量，同時(shí)增加了雙歧桿菌的數(shù)量，添加量為200、400 mg/kg時(shí)效果最好。人服用低聚木糖可增加腸道中雙歧桿菌數(shù)量[17]。Petersen等[18]報(bào)道，果寡糖和低聚木糖有效增加小鼠腸道菌雙歧桿菌的數(shù)量，并且抑制沙門氏菌生長。本試驗(yàn)結(jié)果與之相近，添加低聚木糖有效增加花鱸幼魚腸道中雙歧桿菌的數(shù)量，并且抑制沙門氏菌和大腸桿菌的生長。由表3和表6可知，低聚木糖添加量在200～600 mg/kg時(shí)對(duì)改善花鱸幼魚腸道菌群效果最佳，此添加量相對(duì)應(yīng)的WGR也最高。從本文的試驗(yàn)數(shù)據(jù)來看，花鱸幼魚的生長性能與腸道菌群的改善存在正相關(guān)性。其原因可能是低聚木糖在腸道內(nèi)發(fā)酵被有益菌利用產(chǎn)生短鏈脂肪酸和降低腸道pH[19]，為腸黏膜細(xì)胞提供能量，促進(jìn)細(xì)胞代謝、生長和防止腸功能紊亂[20]，從而促進(jìn)腸黏膜對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和利用。低pH環(huán)境下有害菌生長受到抑制，卻有助于雙歧桿菌等有益菌增殖。同時(shí)，低pH有助于鈣溶解和吸收。Zafar等[21]證實(shí)，寡糖可以增加鈣的生物利用度和保持力。非消化性寡糖能提高一些礦物質(zhì)的吸收和骨骼的形成，對(duì)骨代謝有一定的影響[22]。由此可知，添加適量的低聚木糖不僅可以促進(jìn)生長性能，改善花鱸幼魚腸道微生態(tài)環(huán)境，而且可以促進(jìn)雙歧桿菌的增殖，降低大腸桿菌和沙門氏菌的數(shù)量，可以大大提高肉質(zhì)的安全系數(shù)，減少食用感染大腸桿菌和沙門氏菌水產(chǎn)品的機(jī)率。

3.2 低聚木糖對(duì)花鱸幼魚血清免疫指標(biāo)的影響

非特異性免疫在魚類免疫防御方面發(fā)揮重要作用。SOD是生物體內(nèi)氧自由基的天然去除劑。LZM的作用主要是破壞細(xì)菌細(xì)胞壁，其活性增強(qiáng)說明巨噬細(xì)胞、多型核白細(xì)胞的吞噬活性加強(qiáng)。MDA是油脂酸敗的重要有害物質(zhì)之一，間接反映了動(dòng)物細(xì)胞損傷程度。龐麗姣等[23]報(bào)道，低聚木糖有效提高了草魚血清SOD和LZM活性。低聚木糖降低了大菱鲆幼魚血清SOD、CAT和AKP活性[24]。徐磊等[25]報(bào)道，甘露寡糖降低了異育銀鯽血清MDA含量。歐洲海鱸攝食添加1%低聚木糖的飼料，結(jié)果肝臟中的SOD和CAT活性受到抑制[9]。低聚木糖提高了草魚和鯉魚免疫功能，尤其有效增強(qiáng)血清LZM活性[23,26]。本試驗(yàn)結(jié)果與上述研究結(jié)果基本一致。本試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，血清MDA含量與SOD活性在一定程度上具有負(fù)相關(guān)性。血清MDA含量增加說明了衰老自由基含量的增加，從而導(dǎo)致血清SOD活性降低。D200組血清MDA含量低于對(duì)照組，說明低劑量低聚木糖可降低血清MDA含量，此觀點(diǎn)還有待進(jìn)一步論證。本試驗(yàn)中，添加低聚木糖有效提高了血清LZM活性，反映了免疫細(xì)胞吞噬細(xì)胞增強(qiáng)，因此，本試驗(yàn)中低聚木糖提高花鱸幼魚的非特異性免疫力主要是通過增強(qiáng)血清LZM活性來提高的。

3.3 低聚木糖對(duì)花鱸幼魚血清生化指標(biāo)的影響

魚類血脂水平的變化反映魚脂類代謝水平。HDL-C的主要作用是將血液中的膽固醇脂運(yùn)輸?shù)礁闻K中，其含量較高對(duì)機(jī)體的健康比較有利。血清TP來自肝臟合成和腸道的吸收。有研究表明，TP對(duì)動(dòng)物的生長發(fā)育至關(guān)重要，并且其含量的高低能反映動(dòng)物機(jī)體的免疫應(yīng)激狀態(tài)，處于應(yīng)激狀態(tài)下魚類中的血清TP含量會(huì)下降[27-29]。添加低聚木糖降低了歐洲海鱸的血清中TG和TC含量[9]，Gobinath等[30]研究表明，添加10%低聚木糖降低了大鼠膽固醇含量。低聚木糖還可有效降低肉雞血清中TG含量[31]。Yang等[32]研究顯示，殼寡糖能提高斷奶仔豬血清TP含量。黃鑫瑋等[33]報(bào)道，殼寡糖可有效提高幼建鯉血清HDL-C含量。本試驗(yàn)中，添加低聚木糖提高了血清TP和HDL-C含量，添加量低于600 mg/kg時(shí)降低了血清TG和TC含量，與上述研究相似，但隨著添加量超過600 mg/kg，血清TG和TC含量高于對(duì)照組。這說明低劑量的低聚木糖可以降低血清中TG和TC含量。其原因可能是少量的低聚木糖可促進(jìn)腸道有益菌的增殖，降低腸道pH，促使膽固醇排出體外，降低血液中膽固醇的含量，并且血清TP和HDL-C含量增加對(duì)降低血脂也具有促進(jìn)作用。

4 結(jié) 論

① 添加200～600 mg/kg的低聚木糖可提高花鱸幼魚生長性能，抑制血清中SOD、CAT活性，提高LZM活性。

② 添加200～400 mg/kg的低聚木糖能較好改善花鱸幼魚血脂；降低花鱸幼魚腸道中沙門氏菌和大腸桿菌數(shù)量，增加雙歧桿菌數(shù)量。

③ 綜合本試驗(yàn)中各指標(biāo)結(jié)果及線性回歸方程計(jì)算，建議花鱸幼魚飼料中低聚木糖添加量為350～560 mg/kg。

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