陳志宏,李新一,洪 軍(全國(guó)畜牧總站,北京 100125)
草種質(zhì)資源是生物多樣性的重要組成部分,是篩選、培育優(yōu)良新草品種的素材和基因源,屬于國(guó)家戰(zhàn)略性資源,對(duì)于緩解飼料資源短缺、確保糧食及畜產(chǎn)品穩(wěn)定供給、促進(jìn)草地畜牧業(yè)穩(wěn)步發(fā)展、加速農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整、滿(mǎn)足生態(tài)環(huán)境治理等有著十分重要的作用。多年來(lái),在各級(jí)草原管理部門(mén)和科研、教學(xué)單位的共同努力下,草種質(zhì)資源保護(hù)工作取得了顯著成效,但還存在一些問(wèn)題,為此,通過(guò)總結(jié)我國(guó)草種質(zhì)資源的保護(hù)現(xiàn)狀,分析存在的問(wèn)題,并提出合理的建議,以期更好地對(duì)我國(guó)草種質(zhì)資源進(jìn)行保護(hù)。
20年來(lái),針對(duì)我國(guó)草種質(zhì)資源保護(hù)工作起步晚,基礎(chǔ)薄弱、技術(shù)落后等問(wèn)題,全國(guó)畜牧總站充分利用科研單位的研究?jī)?yōu)勢(shì)和四級(jí)技術(shù)推廣單位的網(wǎng)絡(luò)體系優(yōu)勢(shì),組織建立了以華北協(xié)作組、東北協(xié)作組、青藏高原協(xié)作組、黃土高原協(xié)作組等10個(gè)生態(tài)區(qū)域技術(shù)協(xié)作組為主體,中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所、中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所、中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所、四川省草原工作總站、甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)、湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所等56個(gè)協(xié)作單位參加的全國(guó)草種質(zhì)資源協(xié)作網(wǎng)絡(luò)體系;組織建立了以收集、保存、評(píng)價(jià)、利用、技術(shù)創(chuàng)新為主要任務(wù)的技術(shù)研發(fā)體系;建立了1個(gè)中心庫(kù)+2個(gè)備份庫(kù),1個(gè)離體庫(kù)+17個(gè)資源圃+1個(gè)數(shù)據(jù)庫(kù)及信息管理系統(tǒng)相結(jié)合的保存利用體系,實(shí)現(xiàn)了我國(guó)草種質(zhì)資源的有效保護(hù)利用。
通過(guò)植物資源調(diào)查、植物志編研、草地資源普查和牧草種質(zhì)資源專(zhuān)業(yè)考察等方面的不懈研究,到1994年,初步查清了我國(guó)飼用植物資源的種類(lèi)、分布和飼用價(jià)值。我國(guó)飼用植物有5門(mén)246科1 545屬6 704種。豆科和禾本科的種類(lèi)最豐富,優(yōu)良種類(lèi)最多,利用價(jià)值最高。在豆科1 231種中,優(yōu)等和良等牧草各有90種和234種;在禾本科的1 127種中,優(yōu)等和良等牧草各有157種和404種[1]。在此基礎(chǔ)上,提出了收集保存的原則和重點(diǎn)保護(hù)對(duì)象,查明了中國(guó)飼用植物特有種、中國(guó)主要栽培牧草的野生類(lèi)型及其野生近緣植物、中國(guó)珍稀瀕危飼用植物的種類(lèi)及其主要分布區(qū)域。其中,中國(guó)飼用植物特有種7科100屬320種,主要栽培牧草的野生類(lèi)型69種(變種),主要栽培牧草野生近緣植物295種,珍稀瀕危飼用植物32科45屬60 種,其中國(guó)家一級(jí)保護(hù)2科2屬2種,國(guó)家二級(jí)保護(hù)19科17屬19種,國(guó)家三級(jí)保護(hù)23科32屬39種[2-3](表1)。制定了《中國(guó)飼用植物特有種名錄》《全國(guó)主要栽培牧草的野生類(lèi)型及其野生近緣植物名錄》《中國(guó)珍稀瀕危飼用植物》等6個(gè)重點(diǎn)保護(hù)名錄,指導(dǎo)我國(guó)草種質(zhì)資源重點(diǎn)收集和優(yōu)先保護(hù)工作的實(shí)施。
通過(guò)采取全國(guó)征集、野外考察收集、引種交換等多種方法和技術(shù)手段,截至2016年底,保存的草種質(zhì)材料總數(shù)達(dá)到55 811份(含重復(fù))(表2),我國(guó)收集保存的草種質(zhì)資源總量居世界第2位,僅次于美國(guó)。
建立并完善了草種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀鑒定評(píng)價(jià)指標(biāo)體系。依據(jù)指標(biāo)體系和描述規(guī)范,開(kāi)展了種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀評(píng)價(jià),累計(jì)評(píng)價(jià)16 681份,篩選出高蛋白苜蓿(Medicagosativa)等優(yōu)異種質(zhì)資源157份[4]。制定抗旱性、耐鹽性、抗寒性、耐熱性、抗病性及抗蟲(chóng)性鑒定評(píng)價(jià)技術(shù)規(guī)范6套,明確綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)、方法及分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)。依據(jù)指標(biāo)體系和描述規(guī)范,開(kāi)展了草種質(zhì)材料的抗性鑒定評(píng)價(jià)。累計(jì)完成抗性鑒定評(píng)價(jià)8 758份,篩選出抗白粉病紅三葉(Trifoliumpratense)、抗褐斑病紫花苜蓿等優(yōu)異種質(zhì)396份(表3)。
表1 中國(guó)重點(diǎn)保護(hù)草種質(zhì)資源Table 1 Key protected forage germplasm resources in China
表2 中國(guó)草種質(zhì)資源保存種屬統(tǒng)計(jì)表Table 2 Statistics of forage germplasm resources in China
表3 中國(guó)抗性鑒定評(píng)價(jià)和篩選優(yōu)異種質(zhì)的數(shù)量Table 3 Quantities of resistance evaluation and screening of excellent germplasm in China
我國(guó)的草種質(zhì)資源創(chuàng)新利用從初期的引種、野生品種栽培馴化,現(xiàn)已發(fā)展到常規(guī)育種和現(xiàn)代生物分子育種相結(jié)合的新階段,而且隨著草種質(zhì)資源利用的多元化趨勢(shì)加快。利用空間誘變、遠(yuǎn)緣雜交、倍性育種、分子標(biāo)記輔助選擇等技術(shù)育成了一批新品種。1987-2016年全國(guó)草品種審定委員會(huì)審定的牧草、飼料作物、綠肥作物、水土保持植物和草坪草品種共510個(gè)(表4),包括禾本科46屬95種273個(gè)品種;豆科30屬58種190個(gè)品種;其他科22屬31種47個(gè)品種[5]。
針對(duì)野生草種子發(fā)芽率差異性大,入庫(kù)前對(duì)部分種子發(fā)芽率難以準(zhǔn)確測(cè)定的問(wèn)題,在國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)基礎(chǔ)上,研發(fā)了沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)等8種豆科[6]和藎草(Arthraxonhispidus)等10種禾本科[7]種子發(fā)芽率檢測(cè)標(biāo)準(zhǔn)方法,制定了錦雞兒屬等90個(gè)牧草屬種入庫(kù)發(fā)芽率下限標(biāo)準(zhǔn)[8]。針對(duì)草種子初始發(fā)芽率參差不齊、貯藏特性千差萬(wàn)別等問(wèn)題,依據(jù)國(guó)際植物遺傳資源委員會(huì)(IBPGR)推薦的標(biāo)準(zhǔn),對(duì)17 446份庫(kù)存種質(zhì)資源進(jìn)行了監(jiān)測(cè)分析,制定了庫(kù)存種質(zhì)資源不同生活力條件下的監(jiān)測(cè)頻率和抽測(cè)比例。針對(duì)異花授粉牧草群體具有高度雜合性和異質(zhì)性,在繁殖更新過(guò)程中易受外部因素影響等問(wèn)題,對(duì)3 374份草種質(zhì)資源進(jìn)行了繁殖更新后代遺傳完整性分析,提出了異花和常異花授粉植物繁殖更新的群體大小、隔離方式等技術(shù)指標(biāo)。
表4 1987-2016年審定登記草品種種類(lèi)統(tǒng)計(jì)表Table 4 Statistics of forage cultivar registration in China from 1987 to 2016
研制了《草種質(zhì)資源保存技術(shù)規(guī)程》《草種質(zhì)資源繁殖更新技術(shù)規(guī)程》《草種質(zhì)資源描述規(guī)范》《牧草種質(zhì)資源田間評(píng)價(jià)技術(shù)規(guī)程》《農(nóng)作物種質(zhì)資源鑒定技術(shù)規(guī)程豆科牧草》《農(nóng)作物優(yōu)異種質(zhì)資源評(píng)價(jià)規(guī)范豆科牧草》《熱帶牧草品種資源抗性鑒定柱花草抗炭疽病鑒定技術(shù)規(guī)程》行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)共7項(xiàng),制定了《牧草種質(zhì)資源搜集技術(shù)規(guī)程》《牧草中期庫(kù)管理技術(shù)規(guī)程》《牧草種質(zhì)資源圃建植技術(shù)規(guī)程》《牧草種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀鑒定評(píng)價(jià)指標(biāo)規(guī)范》《牧草種質(zhì)資源抗性鑒定評(píng)價(jià)技術(shù)規(guī)范》技術(shù)規(guī)范共5項(xiàng),研制了抗旱性、耐鹽性、抗寒性、耐熱性、抗病性及抗蟲(chóng)性鑒定評(píng)價(jià)技術(shù)規(guī)范6套。此外,利用平臺(tái)項(xiàng)目,編制出版了《牧草種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》等30余套描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn),規(guī)范了草種質(zhì)資源的收集、保存、評(píng)價(jià)和創(chuàng)新利用。
實(shí)物共享是草種質(zhì)資源研究工作的中心任務(wù), 倍受世界各國(guó)的高度重視。長(zhǎng)期以來(lái), 一些畜牧業(yè)發(fā)達(dá)國(guó)家和國(guó)際組織十分重視草種質(zhì)資源實(shí)物共享政策法規(guī)、共享機(jī)制及運(yùn)行管理等各項(xiàng)工作的組織與建設(shè)[9]。我國(guó)從“十五”中期起,先后啟動(dòng)了一大批“國(guó)家科技基礎(chǔ)條件平臺(tái)建設(shè)項(xiàng)目”。中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所通過(guò)“牧草種質(zhì)資源標(biāo)準(zhǔn)化整理、整合及共享試點(diǎn)”項(xiàng)目的實(shí)施,建立和完善了中國(guó)牧草種質(zhì)資源信息網(wǎng)(http://www.chinaforage.cn),實(shí)現(xiàn)了9 889份牧草種質(zhì)資源的信息共享[1]。利用牧草種質(zhì)資源保護(hù)項(xiàng)目,全國(guó)畜牧總站建立了開(kāi)放共享的服務(wù)平臺(tái)(http://www.digitalgrass.cn),實(shí)現(xiàn)了草種質(zhì)資源的標(biāo)準(zhǔn)化、數(shù)字化管理和信息共享,累計(jì)為科研、教學(xué)、生產(chǎn)單位提供草種質(zhì)材料7 156份,其中為育種家提供1 694份,培育新品種37個(gè)。
目前,我國(guó)草種質(zhì)資源保護(hù)基本采用異地保護(hù)。這種保護(hù)方式所占空間小,保存成本低,又能較好地保護(hù)物種及其遺傳多樣性。但所保存的材料已經(jīng)脫離了自然環(huán)境的選擇進(jìn)化,最多只能維持材料從自然界采集時(shí)所停留的進(jìn)化階段。而且隨著貯存時(shí)間的延長(zhǎng)和數(shù)量的減少,需要繁殖更新。有研究表明,繁殖更新后的種質(zhì)材料跟原種質(zhì)相比高達(dá)50%喪失生活力或發(fā)生遺傳漂變[10],最終導(dǎo)致遺傳多樣性的損失。同時(shí),異地保存只能保存種子或種莖,無(wú)法代表其群落豐富的遺傳多樣性,而正是這些遺傳多樣性可能蘊(yùn)藏著許多目前尚未認(rèn)識(shí)的優(yōu)異基因。只有利用原生境保護(hù)方式完整地保存這些遺傳多樣性,才能使科學(xué)家在未來(lái)的研究中源源不斷地發(fā)掘其潛在的利用價(jià)值[11-13]。
隨著城鎮(zhèn)化、現(xiàn)代化、工業(yè)化進(jìn)程加速,氣候變化、環(huán)境污染、外來(lái)物種入侵等因素影響,以及30年來(lái)未開(kāi)展全國(guó)性草種質(zhì)資源普查,致使我國(guó)草種質(zhì)資源本底不清,珍稀瀕危、特有種和野生近緣植物資源喪失嚴(yán)重。特別是珍稀瀕危草種質(zhì)資源,隨著環(huán)境的惡化,物種急劇減少。物種的消失意味著這些物種所攜帶的遺傳基因也隨之消失,這將大大增加自然生態(tài)環(huán)境的脆弱性,大大降低自然界滿(mǎn)足人類(lèi)需求的能力[12]。
由于資金不足,精準(zhǔn)鑒定基地和規(guī)?;虬l(fā)掘平臺(tái)缺乏,導(dǎo)致僅有30%的庫(kù)存資源開(kāi)展農(nóng)藝性狀評(píng)價(jià),16%的資源開(kāi)展部分抗性鑒定評(píng)價(jià),不足2%的資源開(kāi)展遺傳評(píng)價(jià),資源評(píng)價(jià)不夠系統(tǒng)、深入,資源遺傳背景不清,可用基因缺乏,創(chuàng)新力不強(qiáng)[13-14]。
在保護(hù)好現(xiàn)有的野大豆(Glycinesoja)、華山新麥草(Psathyrostachyshuashanica)、賴(lài)草(Leymussecalinus)、鵝觀(guān)草(Roegneriakamoji)、冰草(Agropyroncristatum)、大穎草(R.grandiglumis)、中華結(jié)縷草(Zoysiasinica)、沙蘆草(A.mongolicum)、中華羊茅(Festucasinensis)、新疆阿魏(Ferulasinkiangensis)、脹果甘草(Glycyrrhizainflata)共11個(gè)種13個(gè)原生境保護(hù)區(qū)(點(diǎn))的基礎(chǔ)上[13],加大資金投入,加強(qiáng)中國(guó)珍稀瀕危飼用植物、中國(guó)飼用植物特有種和主要栽培牧草的野生類(lèi)型及其野生近緣植物4類(lèi)草種質(zhì)資源的原生境保護(hù)。研究表明,通過(guò)保護(hù)普通野生稻原有的生態(tài)環(huán)境而保存其完整的遺傳多樣性和其固有的遺傳進(jìn)化途徑,可在未來(lái)的研究中源源不斷地發(fā)掘其潛在的有利基因[15],對(duì)瀕危物種的遺傳多樣性研究可以揭示物種或居群的遺傳變異程度,為瀕危物種保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)[16-17]。
查清我國(guó)重點(diǎn)屬種分布區(qū)域、地理位置、生境條件,對(duì)比這些重點(diǎn)屬種的收集現(xiàn)狀,在重點(diǎn)屬種集中分布區(qū)域,開(kāi)展專(zhuān)屬種收集。重點(diǎn)屬種包括,豆科的苜蓿屬(Medicago)、胡枝子屬(Lespedeza)、山螞蝗屬(Desmodium)、豬屎豆屬(Crotalaria)、木藍(lán)屬(Indigofera)、紅豆草屬(Onobrychis)、野豌豆屬(Vicia)、百脈根屬(Lotus)、草木樨屬(Melilotus)、錦雞兒屬(Caragana)、巖黃芪屬(Hedysarum)、三葉草屬(Trifolium)、柱花草屬(Stylosanthes)共13個(gè)屬,禾本科的雀麥屬(Bromus)、冰草屬(Agropyron)、黑麥草屬(Lolium)、披堿草屬(Elymus)、羊茅屬(Festuca)、早熟禾屬(Poa)、鴨茅屬(Dactylis)、賴(lài)草屬(Leymus)、鵝觀(guān)草屬(Roegneria)、狗牙根屬(Cynodon)、甘蔗屬(Saccharum)共11個(gè)屬。同時(shí)對(duì)于收集薄弱區(qū)域,如西藏等地,開(kāi)展補(bǔ)充收集;征集專(zhuān)家保存的重點(diǎn)屬種種質(zhì)材料。此外,通過(guò)國(guó)外引種、國(guó)際交換等方式,從國(guó)外引進(jìn)重點(diǎn)屬種的種質(zhì)資源。通過(guò)專(zhuān)屬種收集、補(bǔ)充收集、征集、國(guó)外引種4種方式,提高重點(diǎn)屬種的系統(tǒng)性、完整性,為種質(zhì)資源的深入研究、創(chuàng)新利用和核心種質(zhì)構(gòu)建奠定堅(jiān)實(shí)的物質(zhì)基礎(chǔ)。
草種業(yè)是國(guó)家戰(zhàn)略性、基礎(chǔ)性產(chǎn)業(yè),是促進(jìn)農(nóng)牧業(yè)長(zhǎng)期穩(wěn)定發(fā)展、保障國(guó)家生態(tài)安全的根本。當(dāng)前,國(guó)家正在大力推進(jìn)生態(tài)文明建設(shè)、加強(qiáng)草原保護(hù)、實(shí)施農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整、積極發(fā)展草牧業(yè),這在客觀(guān)上要求必須有發(fā)達(dá)的草種業(yè)作為堅(jiān)實(shí)的支撐[18-19]。草種質(zhì)資源是改良、選育新品種的遺傳物質(zhì)。同時(shí),大多優(yōu)良牧草是作物的野生近緣植物,常常含有作物本身不具備的多種優(yōu)良基因(如抗病蟲(chóng)、抗逆、優(yōu)質(zhì)、豐產(chǎn)、細(xì)胞質(zhì)雄性不育等)。建立草種質(zhì)資源鑒定評(píng)價(jià)、基因發(fā)掘與種質(zhì)創(chuàng)新的技術(shù)體系,有目的地開(kāi)展系統(tǒng)評(píng)價(jià)、種質(zhì)創(chuàng)制和基因發(fā)掘。通過(guò)資源的系統(tǒng)評(píng)價(jià)和深度發(fā)掘,篩選具有高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病蟲(chóng)、抗逆等特性的育種材料,規(guī)?;l(fā)掘具有控制產(chǎn)量、品質(zhì)、抗逆(病蟲(chóng))等性狀的基因,為草品種選育提供物質(zhì)基礎(chǔ),推動(dòng)我國(guó)草種業(yè)的發(fā)展。
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