不同水分處理下柑橘樹光合參數(shù)對水分及氣象因素的響應

周 平，高 鵬，陳文彬，楊明欣，丁 鄭，劉 歡，王衛(wèi)星，2

（1.華南農(nóng)業(yè)大學電子工程學院/人工智能學院，廣州510642；2.廣東省農(nóng)情信息監(jiān)測工程技術(shù)研究中心，廣州510642）

0 引言

柑橘作為一種常見的水果，在長期的栽培中，推動了我國農(nóng)村經(jīng)濟發(fā)展，成為我國經(jīng)濟作物領(lǐng)域中重要作物之一[1,2]。因其具有較高的經(jīng)濟效益，在南方地區(qū)得到了廣泛地種植，特別是廣東省，已經(jīng)成為了柑橘的重要產(chǎn)區(qū)[3,4]。柑橘的生長及其外觀品質(zhì)除與栽培管理技術(shù)有關(guān)外，還會受到氣象條件、水分狀況等環(huán)境因素的影響[5-8]。而其中最容易控制的環(huán)境因素便是水分，其對作物的影響主要表現(xiàn)在形態(tài)、生理生化代謝等方面[9]。

近年來，全球的溫室效應越來越嚴重以及氣溫日漸升高，導致世界各個農(nóng)業(yè)種植區(qū)域水資源不足的問題越來越明顯，出現(xiàn)各地高溫干旱和缺水現(xiàn)象[10]。目前，許多學者研究了玉米[11]、大麗花[12]、紅豆杉[13]等作物在水分脅迫下對光合參數(shù)的影響，還有部分學者以發(fā)草[14]、烏桕秋葉[15]、千金子[16]等為研究對象，探討水分對作物生化特性及代謝的影響，他們的研究發(fā)現(xiàn)，水分脅迫程度越嚴重對作物的生理生化代謝抑制作用越明顯[17-20]。

目前對柑橘所做的研究主要集中于柑橘適宜的生長區(qū)域[21]、病蟲害的防治[22,23]、綠色種植與管理[24,25]等方面，而在不同水分狀況下，柑橘樹光合參數(shù)對氣象因素響應的研究相對較少[26]。趙小琪等[27]研究了蘋果幼樹葉片生理參數(shù)對干旱脅迫復水后的響應，陳斐等[28]僅研究了水分對氣體參數(shù)的影響，而未考慮環(huán)境因素對這些參數(shù)的影響。因此，本人在他們研究的基礎上，進行了試驗的改善，以年桔品種的柑橘樹為試驗對象，研究不同水分處理下，柑橘樹光合參數(shù)的變化情況以及氣象因素對光合參數(shù)的影響，以期為日后柑橘樹在不同水分狀態(tài)下進行灌溉指導及提高柑橘樹水分利用率提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗概況

試驗于2020年11月-2021年1月在廣東省廣州市華南農(nóng)業(yè)大學工程學院南樓柑橘實驗園進行，該時期主要為柑橘樹的果實成熟期。試驗柑橘品種為7年生年桔，選取生長狀況良好、長勢相近的栽種于盆栽中的年桔作為試驗對象，平均株高為1.73 m。盆中土壤質(zhì)地為砂質(zhì)壤土（74%砂粒，19%粉粒，7%黏粒），盆的上口徑為0.66 m，盆高0.36 m。

1.2 試驗設計

本試驗通過模擬天然降雨法[29]，對柑橘樹進行充分灌溉，使土壤含水量達到飽和，連續(xù)觀察土壤含水量變化情況，測得最大田間持水量為29.8%（體積含水率）。試驗共設置3 個不同水分處理，處理情況如表1所示。

表1 柑橘樹水分處理Tab.1 the treatment of citrus tree

試驗期間，為防止外部雨水干擾，對試驗盆栽進行覆膜處理，當各處理的土壤含水量低于所設閾值，進行補水處理。

1.3 試驗數(shù)據(jù)測量

試驗從11月19日開始，在每個天氣晴朗的11：00進行柑橘樹葉片生理生化指標、氣象站和土壤數(shù)據(jù)采集系統(tǒng)獲取柑橘樹所處的生長環(huán)境等數(shù)據(jù)。

（1）土壤含水量。本試驗使用土壤EC水分溫度三合一傳感器，可以測量土壤溫度、體積含水率以及電導率。傳感器被埋入離地表15 cm 深處進行數(shù)據(jù)的測量，每10 min采集一次數(shù)據(jù)，并通過ZigBee將數(shù)據(jù)傳輸至上位機，上位機采用Python語言將數(shù)據(jù)存入Mysql數(shù)據(jù)庫中。

（2）氣象數(shù)據(jù)。氣象數(shù)據(jù)由試驗地點旁離地2 m 高處的微型氣象站（美國Ambient Weather 公司的WS-2080）進行自動監(jiān)測。該設備每30 min 進行一次測量，測量數(shù)據(jù)包括空氣溫度（℃）、相對濕度（%）、風速（km/h）等，可通過軟件（EasyWeather）將數(shù)據(jù)導出。飽和水汽壓差是量化大氣干燥程度的重要指標[30]，因此也可算作氣象數(shù)據(jù)，其計算方法如下所示：

式中：RH為空氣相對濕度，%；Ta為空氣溫度，℃。

（3）冠層溫度。每棵樹隨機選取五片位于冠層的葉片，將它們的測量值取平均即為冠層溫度。測溫儀器為美國雷泰公司的紅外溫度計RayTek ST18，該儀器的測溫范圍是-20～500 ℃，測溫精度為±1 ℃，測溫時所設發(fā)射率為默認的0.95。

（4）光合參數(shù)。對進行測溫的葉片同時測量其光合參數(shù)，求取平均值作為每棵樹的光合參數(shù)。測量儀器使用遼寧塞亞斯公司所生產(chǎn)的SYS-GH30D 型光合作用測定，該儀器能測量柑橘樹葉片光合有效輻射（PAR）、光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導度（Gs）等光合參數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗數(shù)據(jù)使用Excel 2019 進行初步整理后，使用origin 2021b和spss 23分別進行圖形繪制和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水分處理下柑橘樹葉片的凈光合速率Pn

（1）柑橘樹葉片凈光合速率與土壤含水量的變化情況。由圖1 可觀察到，在試驗前12 d，柑橘樹葉片凈光合速率較高，且波動起伏大，原因可能在于此時柑橘樹處于兩個生理期的過渡階段；在試驗中期，柑橘樹凈光合速率并沒有表現(xiàn)為處理1>處理2>處理3，表明此階段水分并不是影響凈光合的主要因素；試驗進行到后期，即49 d后，處理1下的凈光合高于其他兩組，且處理2 和處理1 的凈光合速率接近，說明當土壤含水量低于一定值時，對凈光合速率的影響起不到主要作用。

圖1 不同水分處理下土壤含水量與凈光合速率變化情況Fig.1 Changes of soil water content and net photosynthetic rate under different water treatments

再比較各處理下水分與凈光合速率的變化情況，可以發(fā)現(xiàn)，在高水和低水處理下，凈光合速率的變化趨勢與土壤含水量的變化趨勢基本一致，這說明土壤含水量對葉片凈光合速率影響較大；而中水處理下，并沒有表現(xiàn)出相同的變化趨勢，原因是此時的含水量更適合柑橘樹生長，影響葉片凈光合速率的主要是氣象因素。

（2）不同水分處理條件下氣象因素對柑橘樹葉片凈光合速率的影響。由表2可知，在高水處理下，葉片凈光合速率與各種氣象因素的相關(guān)性都不顯著，說明在水分充足時，影響葉片光合速率的主要是內(nèi)部因素，與氣象因素無關(guān)；在中水處理下，葉片凈光合速率與空氣溫度（0.556）呈極顯著正相關(guān)，與冠層溫度（0.414）和空氣相對濕度（0.341）呈顯著正相關(guān)；在低水處理下，葉片凈光合速率與空氣相對濕度（0.552）呈極顯著正相關(guān)，與空氣溫度（0.369）呈顯著正相關(guān)，與風速（-0.346）呈顯著負相關(guān)。

表2 不同水分處理下柑橘樹葉片凈光合速率與氣象因素的相關(guān)系數(shù)Tab.2 Correlation coefficient between net photosynthetic rate and meteorological factors of citrus leaves under different water treatments

注：表中Ci代表胞間二氧化碳濃度；PAR代表光合有效輻射；Tc代表柑橘樹冠層溫度；Ta代表空氣溫度；VPD代表飽和空氣壓差；Pq代表相對氣壓；WS代表風速。（**表示相關(guān)性極顯著，即p≤0.01；*表示相關(guān)性顯著，即p≤0.05，下同）。

因此可以看出，在水分充足的情況下，氣象因素對葉片凈光合速率幾乎沒有影響，當柑橘樹逐漸出現(xiàn)水分脅迫時，氣象因素開始對葉片凈光合速率產(chǎn)生影響，其中產(chǎn)生主要影響的氣象因素是空氣溫濕度。

2.2 不同水分處理下柑橘樹葉片的蒸騰速率Tr

（1）柑橘樹葉片蒸騰速率與土壤含水量的變化情況。通過比較同一天各處理下蒸騰速率的大小，在試驗前中期，高水處理下和中水處理下葉片蒸騰速率大于低水處理下的值，表明水分在一定范圍內(nèi)會對柑橘樹葉片蒸騰速率產(chǎn)生影響；而在試驗中后期，3種處理下的蒸騰速率差異不大，可能是由于柑橘樹生理變化或氣象因素所致（見圖2）。

圖2 不同水分處理下土壤含水量與蒸騰速率的變化情況Fig.2 Changes of soil water content and transpiration rate under different water treatments

柑橘樹葉片蒸騰速率與土壤含水量的變化趨勢沒有呈現(xiàn)出顯著的一致性，因此除了水分對葉片蒸騰速率會產(chǎn)生影響，還需將氣象因素考慮其中；中水處理和低水處理下，柑橘樹葉片蒸騰速率穩(wěn)定在一定范圍內(nèi)波動，而高水處理下葉片蒸騰速率波動較大，表明柑橘樹在水分不充足時，會采取一定的措施抑制葉片蒸騰作用，減少水分消耗。

（2）不同處理下氣象因素對柑橘樹葉片蒸騰速率的影響。由表3可以看出，在高水處理下，柑橘樹葉片蒸騰速率與光合有效輻射（0.590）、冠層溫度（0.498）和相對氣壓（0.420）呈極顯著正相關(guān)，與冠氣溫差（0.354）呈顯著正相關(guān)，說明在此條件下柑橘樹葉片蒸騰速率主要受太陽輻射強度的影響；在中水處理下，柑橘樹葉片蒸騰速率與飽和水汽壓差（0.401）和冠層溫度（0.396）呈顯著正相關(guān)，說明在這種處理下，太陽輻射強度和大氣壓力對柑橘樹葉片影響下降，主要受到柑橘樹冠層溫度和飽和水汽壓差的影響；在低水處理下，柑橘樹葉片蒸騰速率與飽和水汽壓差（0.416）、冠層溫度（0.364）和風速（0.348）呈顯著正相關(guān)，與中水處理下受到的影響因素基本相同。

由此說明在水分充足的情況下，柑橘樹葉片不需要考慮水分條件，主要受到太陽輻射的影響，限制葉片的蒸騰作用；而在水分不充足的情況下，主要是受到飽和水汽壓差的影響（見表3）。

表3 不同水分處理下柑橘樹葉片蒸騰速率與氣象因素的相關(guān)系數(shù)Tab.3 Correlation coefficient between transpiration rate and meteorological factors of citrus leaves under different water treatments

2.3 不同水分處理下柑橘樹葉片的氣孔導度Gs

（1）柑橘樹葉片氣孔導度與土壤含水量的變化情況。通過觀察圖3，比較同一時間下不同水分處理柑橘樹葉片氣孔導度，水分對氣孔導度的影響與蒸騰速率所受影響基本一致。在高水處理和中水處理下，葉片氣孔導度在果實成熟期的前中期基本維持在較高水平，而在后期氣孔導度會下降，表明其受到柑橘樹生理變化或氣象因素影響較大；而低水處理下，其氣孔導度基本穩(wěn)定在小范圍內(nèi)，說明水分是限制其開度的主要因素。

圖3 不同水分處理下土壤含水量與氣孔導度的變化情況Fig.3 Changes of soil moisture content and stomatal conductance under different water treatments

（2）不同處理下氣象因素對柑橘樹葉片氣孔導度的影響。由表4可知，在高水處理下，柑橘樹葉片氣孔導度與光合有效輻射（0.470）和冠層溫度（0.471）呈極顯著正相關(guān)，說明在水分充足時，葉片氣孔導度主要受到太陽輻射和柑橘樹冠層溫度的影響；而中水處理下，氣孔導度與氣象因素沒有顯著相關(guān)性；在低水處理下，柑橘樹葉片氣孔導度與風速（0.463）呈極顯著正相關(guān)，與空氣飽和水汽壓差（0.421）呈顯著正相關(guān),說明在進一步的水分脅迫下，氣孔導度又會受到風速和空氣飽和水汽壓差的影響。

表4 不同水分處理下柑橘樹葉片氣孔導度與氣象因素的相關(guān)系數(shù)Tab.4 Correlation coefficient between stomatal conductance and meteorological factors in citrus leaves under different water treatments

由此可見，在高水處理下，由于水分充足，水分幾乎不會對氣孔導度產(chǎn)生影響，此時氣孔導度主要受到光合有效輻射和葉片冠層溫度的影響；低水處理下，由于土壤水分含量不足，大氣中的水分含量會影響葉片氣孔導度，因此會受到飽和水汽壓差和風速的影響；而在中水處理下，可能由于此時的土壤含水量最適合柑橘樹生長，因此葉片氣孔導度對環(huán)境的響應不顯著。

2.4 不同水分處理下3種光合參數(shù)的變化情況

由圖4～圖6 可知，3 種處理下，蒸騰速率與氣孔導度的變化趨勢和幅度基本一致，表明蒸騰速率對氣孔導度有較高依賴性，與陳斐等人的研究[28]是一致的。在高水處理下，凈光合速率的變化趨勢與氣孔導度的變化趨勢基本一致，而其他兩組處理下，其變化趨勢并不相似，說明凈光合速率受氣孔導度的影響與柑橘樹水分是否充足有關(guān)；在中水處理和低水處理下，蒸騰速率與氣孔導度的幅度變化沒有高水處理下的顯著，說明蒸騰速率對氣孔導度的依賴性還需要考慮水分影響。

圖4 高水處理下光合參數(shù)變化情況Fig.4 Changes of photosynthetic parameters under high water treatment

圖6 低水處理下光合參數(shù)變化情況Fig.6 Changes of photosynthetic parameters under low water treatment

2.5 3種光合參數(shù)對環(huán)境因素的響應

為了解柑橘樹光合參數(shù)對所處生長環(huán)境因素的響應，將采集到的數(shù)據(jù)進行相關(guān)性分析，相關(guān)性結(jié)果如圖7所示。從總體上觀察，柑橘樹凈光合速率會受到空氣溫度和風速的一定影響；蒸騰速率與二氧化碳、冠層溫度和相對氣壓有一定相關(guān)；氣孔導度則與二氧化碳、光合有效輻射、冠氣溫差和相對氣壓有一定相關(guān)。

圖7 相關(guān)系數(shù)熱力圖Fig.7 Correlation coefficient thermal diagram

對3 種光合參數(shù)進行逐步線性回歸，擬合結(jié)果見表5。由此可見，各種環(huán)境因素中，空氣溫度、土壤含水量和光合有效輻射主要影響柑橘樹的凈光合速率；相對氣壓、空氣溫度和光合有效輻射主要影響柑橘樹的蒸騰速率和氣孔導度。

表5 擬合結(jié)果Tab.5 The fitting results

3 結(jié)論

（1）水分對柑橘樹葉片光合參數(shù)產(chǎn)生影響，其效果是水分含量越高，光合作用、蒸騰作用越強，與前人的研究基本相一致[27]；在高水處理下，蒸騰速率對氣孔導度的依賴性[31]比其他兩種處理下的依賴性高，說明水分會影響蒸騰速率對氣孔導度的依賴性，且在此處理下，凈光合速率的變化與氣孔導度的變化有較顯著的一致性。

圖5 中水處理下光合參數(shù)變化情況Fig.5 Changes of photosynthetic parameters under medium water treatment

（2）在研究水分對柑橘樹葉片光合參數(shù)影響時，還需考慮氣象因素的影響。其中高水處理下，光合有效輻射、冠層溫度和相對氣壓對葉片蒸騰速率影響顯著，光合有效輻射、冠層溫度對葉片氣孔導度影響顯著；中水處理下，空氣溫度和冠層溫度對葉片凈光合速率影響顯著，冠層溫度和飽和水汽壓差對葉片蒸騰速率影響顯著；低水處理下，空氣溫濕度、胞間二氧化碳濃度和風速對葉片凈光合速率影響顯著，冠層溫度、飽和水汽壓差和風速對蒸騰速率影響顯著，飽和水汽壓差和風速對氣孔導度影響顯著。因此，要提高柑橘樹的光合作用、蒸騰作用，從而提高柑橘樹水分利用率不能僅僅提高灌水量，還需考慮柑橘樹環(huán)境狀況及所處生理階段。