應(yīng)用統(tǒng)計學原理對多倍體配子及雜交子代比例問題的研究

何金華 王愛民

（1 江蘇省濱海中學 江蘇濱海 224500 2 江蘇師范大學生命科學學院 江蘇徐州 221116）

孟德爾遺傳定律揭示了雜交的本質(zhì)，解釋了個體產(chǎn)生配子的過程和結(jié)果，從細胞學基礎(chǔ)上奠定了遺傳的基本規(guī)律。在現(xiàn)行高中教材中，對1 對或多對等位基因的雜交過程進行了比較詳盡的說明，但對多倍體的雜交或自交的原理與過程的介紹較少，僅在染色體變異及三倍體無籽西瓜的育種過程中進行歸納總結(jié)。有研究表明，對1 種基因座多倍體產(chǎn)生的配子問題不僅可以通過圖解法、圖示法、組合法進行計算［1］，還可以通過“二價體”的假設(shè)進行，即以其中的2 對1 種基因座染色體為基礎(chǔ)，多出來的染色體以“隨機”的方式分別插入二價體產(chǎn)生的配子中，以獲得最終產(chǎn)生的配子比例［2］。但上述方法沒有對子代的比例及基因型問題進行數(shù)學分析，因此本文在上述研究的基礎(chǔ)上作進一步探索。

1 多倍體的概念

由受精卵發(fā)育而成的個體，體細胞中含有2個染色體組的稱為二倍體，體細胞中含有3 個或3 個以上染色體組的稱為多倍體［3］。多倍體在自然界中分布極為廣泛，例如普通小麥、煙草等。常見的多倍體植物又分為1 種基因座多倍體和2 種基因座的多倍體，例如八倍體小黑麥即為2 種基因座的多倍體。

2 1種基因座多倍體產(chǎn)生配子及子代比例

在一般情況下，多倍體產(chǎn)生配子的過程較為復(fù)雜，例如1 種基因座重組是不同類型2n 配子雜合性差異的重要原因［4］，2 種基因座的三倍體百合雄性不育可能會影響子代的比例問題等［5］。本研究所論述的基礎(chǔ)為在理想狀態(tài)下進行，即不考慮基因突變、基因重組等因素。

2.1 1種基因座的多倍體產(chǎn)生配子的比例 對于二倍體生物而言，產(chǎn)生的配子比較簡單，例如Aa 產(chǎn)生的配子即為A 和a，比例為1∶1。若以1 種基因座四倍體AAaa 為例，則需要進一步細化產(chǎn)生的配子比例關(guān)系。

2.1.1 以減數(shù)分裂為基本原理的推導(dǎo)過程 在減數(shù)分裂過程中，同源染色體彼此分離、非同源染色體自由組合。因此，對于AAaa 的細胞來說，具有6 種組合方式，如圖所示：

若第1 條A 和第2 條A 組合，則產(chǎn)生的配子有AA 和aa 2 種各2 個。

若第1 條A 和第3 條a 組合，則產(chǎn)生的配子有Aa 和Aa 2 種各2 個。

若第1 條A 和第4 條a 組合，則產(chǎn)生的配子有Aa 和Aa 2 種各2 個。

若第2 條A 和第3 條a 組合，則產(chǎn)生的配子有Aa 和Aa 2 種各2 個。

若第2 條A 和第4 條a 組合，則產(chǎn)生的配子有Aa 和Aa 2 種各2 個。

若第3 條a 和第4 條a 組合，則產(chǎn)生的配子有aa 和AA 2 種各2 個。

經(jīng)過分析可以知道，總共有6 種組合，產(chǎn)生的配子有24 個，其中AA 占1/6，aa 占1/6，Aa 占4/6。AA∶Aa∶aa＝1∶4∶1。

2.1.2 以統(tǒng)計學為基本原理的推導(dǎo)過程 上述將全部組合寫出后進行統(tǒng)計的方法明顯比較復(fù)雜，因此不妨從統(tǒng)計學角度進行分析。目前高中學生已經(jīng)學習了統(tǒng)計學中排列組合的基本知識，因此可以由此入手。

以上述1 種基因座的四倍體AAaa 自交為例。

第1 類方法如下：

從AAaa 中可以知道，配子應(yīng)該是2 個字母的組合，即有3 種：AA、aa 和Aa。現(xiàn)在以______ 和_____ 作為填空題進行作業(yè)。在這里，需要提醒的一個問題是，AAa 產(chǎn)生的A 概率為2/3，而Aaa 產(chǎn)生A 的概率為1/3，要注意這個概率的算法。

現(xiàn)統(tǒng)計AA 的概率，按照上面所說的注意問題，AA=2/4×1/3×1=1/6 （備注：2/4 是取第1 個A的概率，1/3 是取第2 個A 的概 率，1 是AA 只有1 種組合方式）；同理統(tǒng)計aa 也為1/6；Aa 的計算方法為：Aa=2/4×2/3=1/3，aA=2/4×2/3=1/3，因此Aa=2/3。因此，AA∶Aa∶aa＝1∶4∶1。

第2 類方法如下：

可以從種類的角度分析，例如，產(chǎn)生Aa 這種配子，A 為2 個中取1 個，a 為2 個中取1 個，因此Aa=C12×C12=4 種；AA=C22=1 種，aa=C22=1 種，因此，比例仍然是AA∶Aa∶aa=1∶4∶1。

故，AA 占1/6，aa 占1/6，Aa 占4/6。此方法比第1 種方法簡單和簡便，便于學生掌握運用。

如果以AAaaaa 為例，運用上述的統(tǒng)計學原理，利用第1 類方法可以計算得到AAa=2/6×1/5×1×3=1/5（說明：第1 個2/6 是取A 的概率，剩余5個后取第2 個A 的概率為1/5，最后剩下4 個a，因此再取1 個a 的概率為1，最后乘以排序的3種方式，這里需要注意的是，3 種排序可以直接寫出，也可以通過A33/A22計算得到）；同理，aaa=4/6×3/5×2/4=1/5；Aaa=2/6×4/5×3/4×3=3/5。第2 種計算方法為：配子種類總共有C26=20 種，其中每種類 型 的 比 例 為Aaa=C12×C24=12 種，aaa=C34=4 種，AAa=C22×C14=4 種，比例為Aaa∶aaa∶AAa=3∶1∶1。

結(jié)論： 由上面的2 種計算原理和2 類計算方法可以看出，以組合運算公式計算的過程較為簡單且易于理解，是討論使用的常用方法之一。

2.2 1種基因座的多倍體產(chǎn)生子代的計算方法為進一步簡便說明子代的計算方法，以先進行基因型比例的計算，再進行表現(xiàn)型比例的計算。

2.2.1 基因型的比例計算 基因型的比例計算可以分成2 種算法，第1 種按照原始的棋盤法進行，第2 種按照統(tǒng)計學原理進行。

第1 種：按照原始的棋盤法進行。

根據(jù)上面所計算得到的配子種類，可以按照棋盤法的原則進行統(tǒng)計分析，對于AAaa 的基因型的計算如表1所示：

?

由此表可知，基因型的比例為AAAA∶AAAa∶AAaa∶Aaaa∶aaaa=1∶8∶18∶8∶1。

第2 種：按照統(tǒng)計學原理進行。

在棋盤法中，配子形成受精卵的方式類似于數(shù)學中的平方和公式，即（AA∶Aa∶aa）2=（1∶4∶1）2，展開即可得到結(jié)果。根據(jù)排列組合的規(guī)律可知，最后形成的受精卵的基因型中的顯性基因分別有4個、3 個、2 個和1 個。由于AA=1/6，Aa=4/6，aa=1/6，因 此AAAA=1/36，AAAa=8/36，AAaa=18/36，Aaaa=8/36，aaaa=1/36。因 此，AAAA ∶AAAa ∶AAaa ∶Aaaa ∶aaaa=1∶8∶18∶8∶1。

在該結(jié)果中，可以明顯發(fā)現(xiàn)一個規(guī)律，即左對角線為同1 種基因型，且比例為正態(tài)分布的頂點，如圖2。

2.2.2 表型的討論 一類是A 基因具有累加效應(yīng)，即隨著A 個數(shù)的增加，表型不同，因此表型比例為AAAA∶AAAa∶AAaa∶Aaaa∶aaaa=1∶8∶18∶8∶1。另一類是沒有累加效應(yīng)，即表型和A 個數(shù)沒有關(guān)系，因此顯隱性的比例是35∶1。

結(jié)論： 基因型比例可以應(yīng)用平方和公式展開計算，且如果親代基因型為對稱類型（例如AAaa）則子代基因型符合正態(tài)分布。

3 2 種基因座的多倍體產(chǎn)生配子及子代比例

3.1 2種基因座的多倍體產(chǎn)生配子比例 除前面所述的以減數(shù)分裂、圖例法和“二價體”方法進行的研究外，還可以直接采用乘法分配律的方法進行。2 種基因座的多倍體可以看成是1 種基因座的隨機交配，即本質(zhì)含義是將2 種基因座進行拆解后組合。例如，三倍體AAaBBb 可以分為AAa和BBb 配子的雜交，應(yīng)用上面的組合運算方式即可求得AAa 產(chǎn)生的配子為A∶Aa∶a∶AA=2∶2∶1∶1，即共產(chǎn)生4 種配子，比例為A=Aa=2/6，a=AA=1/6，B∶Bb∶b∶BB=2∶2∶1∶1，即共產(chǎn)生4 種配子，比例為B=Bb=2/6，b=Bb=1/6?？梢灾溃渥臃N類有4×4=16 種，如果要計算每種比例和比值可以從配子的比值相乘得到，例如，AB=4/36，依次類推。

?

表2所列出的是16 種配子的比例，由于部分配子在發(fā)育過程中可能因染色體缺失而產(chǎn)生致死現(xiàn)象，因此三倍體產(chǎn)生的子代可能是很多種類型，有可能產(chǎn)生正?；蛘吲渥宇愋停匀扼w生物存在高度不育的情況。

3.2 2種基因座的多倍體產(chǎn)生子代的計算方法無論是1 種基因座多倍體還是2 種基因座的多倍體，最終都是由配子結(jié)合產(chǎn)生受精卵發(fā)育形成的。在2 種基因座的多倍體計算中，由于配子比例較多，因此，所形成的受精卵的比例就更多。以上述例子為例，配子有16 種，從理論上講，受精卵有16×16 種組合方式。

為便于說明問題，再以AAAaBbbb 為例進行演示。首先進行拆解：AAAa 產(chǎn)生的配子有AA=Aa=1/2，Bb=bb=1/2；其次再進行組合：

?

從表3可以看出，AAAaBbbb 產(chǎn)生的配子為AABb∶AaBb∶AbBb∶Aabb=1∶1∶1∶1。

?

由表4可知，2 條對角線上的基因型分別是4個1 種和1 個4 種，其余基因型都為2 個，具體基因型的比例為AAAABBbb∶AAAaBBbb∶AAAABbbb∶AAAaBbbb∶AAaaBBbb∶AAaaBbbb∶AAAAbbbb∶AAAabbbb∶AAaabbbb=1∶2∶2∶4∶1∶2∶1∶2∶1∶2。如果將其中比例順序作調(diào)整，可以得到比例為1∶1∶2∶2∶4∶2∶2∶1∶1，即呈現(xiàn)正態(tài)分布，且比例最高的是左對角線部分。

綜合表1和表4可以推知，在進行基因型比例推測時候，左對角線部分比例最高，為正態(tài)分布的頂點，右對角線部分比例始終為一份，其余部分的基因型呈對稱分布。表型的比例依據(jù)基因型可以得到具體結(jié)果。

4 總結(jié)

從上面的探索過程中發(fā)現(xiàn)，多倍體自交的過程相比二倍體要復(fù)雜得多，隨著染色體組數(shù)目的增加，產(chǎn)生的配子種類、子代基因型比例和表型比例大幅增加，計算過程也較為繁瑣。當然，這里所論述的是進行解題的過程、方法和思維，對于大數(shù)據(jù)的計算不必深入探究。

解決多倍體子代的基因型與表型的核心在于計算產(chǎn)生配子的種類和比例，而配子的種類和比例的計算則依靠組合運算方式。涉及1 種基因座的多倍體（AAaa）配子采用“先寫種類后計算概率及比例”的方法，涉及2 種及以上染色體的多倍體（AAaBBb）配子采用“拆分組合再寫出配子概率及比例”的方法。基因型的計算則依靠配子的種類和比例進行計算，且無論配子比例為多少，利用棋盤法即可得到左對角線比例最高，右對角線比例為1 份，其余基因型比例對稱分布。表型根據(jù)基因型的種類和比例進行推算。

以上探索過程僅從理論方面對1 種基因座多倍體產(chǎn)生的配子和子代比例進行研究，而實際過程則復(fù)雜得多。刑少辰等［6］研究表明，1 種基因座多倍體自交產(chǎn)生的后代絕大部分會保留其原來的倍性，但會有個別的變化，甚至會出現(xiàn)二倍體，李云等［7］研究發(fā)現(xiàn)水稻1 種基因座三倍體與二倍體F2雜交后代出現(xiàn)非整倍體和二倍體個體產(chǎn)生，且二倍體自交后性狀表現(xiàn)穩(wěn)定。

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