環(huán)境脅迫下食源植物的適口性和營養(yǎng)成分變化研究進展

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動物的食性選擇是動物為了滿足自身不斷變化的營養(yǎng)需要和適應不斷變化的環(huán)境條件，在綜合考慮食物的適口性、營養(yǎng)成分等因素的情況下，所做出的有效采食策略[1]。植食性動物的取食受到多種因素的影響，如食物的易取得性、動物偏食性和植物品質狀況等，其中植物品質(適口性、營養(yǎng)成分)是影響植食性動物取食的重要因素之一[2-5]。本文綜述了UV-B輻射、溫度、土壤養(yǎng)分等環(huán)境因子變化對食源植物品質影響的研究進展，探討食源植物對環(huán)境變化的差異響應，以期探討和揭示食源植物適口性隨環(huán)境變化所產生的變化，環(huán)境脅迫條件下食源植物營養(yǎng)價值所產生的改變。

1 環(huán)境因子與植物的適口性

植物適口性是動物對食物的嗅覺、觸覺等多種感官的集中反映，主要取決于動物對植物的采食量和采食頻率[6]。影響植物適口性高低主要指標有單寧、黃酮等酚類物質含量[7-9]。一般來說，植物中單寧、黃酮等酚類物質含量越高，植物適口性越差。

1.1 UV-B輻射對植物適口性的影響

UV-B輻射劑量對植物次生代謝產物合成會產生不同影響。一般來說，低劑量UV-B輻射有利于提高植物中酚類物質含量，降低植物的適口性，減少動物采食；高劑量UV-B輻射則會降低植物中酚類物質含量，提高植物的口感。有研究表明，部分植物中存在特殊的UV-B光受體[10]，如查爾酮合成酶(CHS)受藍光和紫光調控[11]，紅光、藍光以及紫外光能夠在轉錄水平上誘導苯丙氨酸解氨酶(PAL)基因的表達。CHS和PAL是植物酚類物質合成途徑中關鍵酶，低劑量UV-B輻射增強能夠提高植物中CHS、PAL及其相關酶活性和數(shù)量[12]，從而導致植物中具有吸收紫外輻射功能的化合物含量(黃酮等酚類物質)增加[13-14]。研究表明，UV-B照射能夠顯著提高豇豆(Vignaunguiculata)、豌豆(Pisumsativum)等[15-17]植物中酚類物質的含量。UV-B輻射不僅能影響植物中相關酶活性及數(shù)量，同時會破壞植物葉綠體結構及細胞膜系統(tǒng)，導致相關基因表達發(fā)生改變，進而影響次生代謝產物含量。過量UV-B照射不僅破壞植物葉綠體結構，降低葉綠素含量和RuBP 羧化酶活性，使植物凈光合速率下降，導致光合產物的積累減少[18]，降低植物中還原性糖含量，多酚合成的前提物質減少，直接影響次生代謝中植物多酚的累積。同時也會破壞植物細胞膜系統(tǒng)，誘導植物膜脂的脂質過氧化，產生大量活性氧，誘導植物中酚類物質積累[19]。過量UV-B輻射可能會間接誘導植物體內信號分子傳遞，激活下游蛋白和基因表達，最終通過增加酚類物質吸收過多的UV-B輻射[20]。

1.2 溫度對植物適口性的影響

全球氣候變暖導致植物向高海拔地區(qū)遷移，造成植物生長特性發(fā)生改變，進而改變植物中代謝產物數(shù)量和種類，最終影響植食性動物的取食選擇。研究認為，溫度升高會促進次生代謝物質的生產，增加植物體內單寧、黃酮的含量[21]，如溫帶地區(qū)生長的多年生黑麥草(Loliumperenne)單寧含量0.908 g /kg(DM)，而亞熱帶地區(qū)生長的多年生黑麥草含單寧1.8 g/kg[22]。Leyva等[23]則認為，低溫時PAL基因的啟動子能夠在光合作用細胞中被優(yōu)先賦予活性，促進植物中單寧、黃酮等酚類物質的合成。Janas等[24]發(fā)現(xiàn)，低溫培養(yǎng)下的黃豆次生代謝產物(總酚酸、染料木黃酮等)含量增加，若施加PAL競爭性抑制劑AIP(2 -aminoindan -2 -phenylphoshonic acid)則會導致植物中總酚酸含量下降，說明低溫促進了PAL向次生代謝過程的轉化。植物次生代謝過程對溫度產生不同的響應機制，可能與植物種類、生長階段等因素相關。總之，溫度變化能夠影響植物次生代謝過程，改變次生代謝產物如單寧、黃酮等酚類物質含量，最終影響植物適口性。

1.3 土壤養(yǎng)分對植物適口性的影響

土壤養(yǎng)分脅迫會影響植物次生代謝過程，改變植物體內以碳為基礎的次生代謝產物(單寧、黃酮等)積累量，但不同營養(yǎng)元素對植物次生代謝過程影響不同。氮素是影響植物中單寧和黃酮等酚類物質合成的主要因素，高氮抑制類黃酮物質合成，低氮促進單寧和類黃酮物質的合成[25]；土壤中磷濃度與植物中酚類化合物呈顯著正相關關系，植物中黃酮等酚類物質均由莽草酸代謝途徑合成，磷酸(Pi)、腺苷三磷酸(ATP)、輔酶Ⅱ(NADP+)以及輔酶A(CoA)都是參與該合成途徑的重要組成部分，高磷能夠促進植物對磷的吸收，并合成Pi、ATP、NADP+、CoA等成分，提高植物中黃酮和綠原酸等活性成分的合成量[26]；硼、銅濃度增加可提高植物體內多酚氧化酶(PPO)和PAL酶活性，導致植物體中黃酮、單寧等可溶性酚類化合物含量上升[27]；適量的鈣作為UV-B、UV-A和藍光的傳導信號，能夠提高CHS的活性，進而促進黃酮類化合物的合成[28]。

2 環(huán)境因子與植物的營養(yǎng)成分

植物中粗蛋白、粗脂肪、氨基酸、無氮浸出物含量越高，粗纖維含量越低，營養(yǎng)價值越高，反之營養(yǎng)價值低[29-30]。植物營養(yǎng)價值與植物周邊環(huán)境因子密切相關，UV-B輻射、溫度和土壤養(yǎng)分等會影響植物光合作用等生理代謝過程，進而影響植物體中營養(yǎng)成分含量，最終影響植食性動物取食選擇。

2.1 UV-B輻射對植物營養(yǎng)成分的影響

UV-B輻照處理對植物粗蛋白含量具有重要影響，雖然目前結論尚不統(tǒng)一，但是植物蛋白質含量的增減與UV-B 輻照強度、輻照時間、植物品種、發(fā)育階段及組織部位等多種因素密切相關。Yao等[31]以不同發(fā)育階段的冬小麥為對象，得出UV-B增強處理可導致其蛋白質含量降低的結論。Zu等[32]以10 個小麥品種為對象，研究UV-B處理對不同發(fā)育期小麥蛋白質含量的影響，卻發(fā)現(xiàn)UV-B增強處理可有效提高其中5個小麥品種的蛋白質含量。而Lizana等[33]和韓艷等[34]分別以春小麥和花生(Arachishypogaea)為研究對象，發(fā)現(xiàn)其蛋白質含量并不受UV-B 輻射增強的影響。

UV-B輻射會影響植物中氨基酸含量，尤其是游離氨基酸的種類和數(shù)量。部分研究結果表明，提高UV-B輻射會降低植物中游離氨基酸含量，提高其中脯氨酸含量。牛傳坡等[35]和Choudhary等[36]分別以冬小麥和豌豆為研究對象，發(fā)現(xiàn)UV-B輻射可引起植物體游離氨基酸含量降低。Martínez -Lüscher[37]在研究UV-B輻射對葡萄果實中氨基酸組分的影響時發(fā)現(xiàn)，UV-B 處理可導致蘇氨酸、甲硫氨酸、異亮氨酸、絲氨酸和甘氨酸含量明顯降低。Carletti等[38]在研究UV-B輻射對玉米(Zeamays)幼苗的影響時發(fā)現(xiàn)，UV-B處理可明顯提高玉米幼苗中脯氨酸含量。Saradhi等[39]和Salama等[40]分別以水稻(Oryzasativa)、芥菜(Brassicajuncea)、綠豆(Vignaradiata)和4 種沙漠植物為對象，研究UV-B對其氨基酸組分影響時也得出相似結論。

UV-B輻射會直接或者間接影響植物光合作用[41]，進而影響植物中碳水化合物的合成和分布。UV-B輻射增強不僅會直接破壞植物中類囊體膜的完整性[42]，導致光合系統(tǒng)II活性降低[43]，使植物中捕光II復合物失活并改變PSII反應中心蛋白D1/D2的表達，而且能間接誘導植物氣孔關閉，氣體交換頻率降低，二氧化碳減少，降低光合速率[44-46]，導致植物中葉綠素和淀粉含量減少[47]。Gwynn-Jones等[47]在研究瞬時UV-B 輻射增強對大葉草(Calamagrostispurpurea)中光合產物的分配和代謝的影響時發(fā)現(xiàn)，UV-B輻射增強處理可以有效改變大葉草植株中碳水化合物的分布，導致根中可溶性碳水化合物的含量明顯降低，幼葉中可溶性糖與淀粉的比例明顯升高。

2.2 溫度對植物營養(yǎng)成分的影響

溫度變化會使食源植物營養(yǎng)成分發(fā)生改變，高溫和低溫都會影響植物對氮素的吸收和同化能力，導致植物體中蛋白質代謝失調，氨基酸水平發(fā)生改變。徐世曉等[49]和楊月娟等[50]研究發(fā)現(xiàn)，長期增溫會降低羊茅(Festucaovina)、早熟禾(Poaannua)、溚草(Koeleriacristata)、矮嵩草(KobresiaHumilis)和黑褐苔草(Carexalrofusca)等食源植物中粗蛋白、粗脂肪、無氮浸出物含量，提高其中粗灰分、酸性、中性洗滌纖維和木質素含量，降低植物的消化率，不利于植食性動物對牧草的利用。低溫環(huán)境會降低植物對氮素的吸收和硝酸還原酶活性，妨礙蛋白質合成以及加速蛋白質分解，影響植物中氨基酸含量。決明子(Cassiatora)葉片中甘氨酸、丙氨酸、酪氨酸、苯丙氨酸和脯氨酸等游離氨基酸總量在低溫(5～15 ℃)脅迫下明顯提高，且隨低溫脅迫程度的加深，葉片游離氨基酸總量提高越明顯[51]。

高溫會導致牧草積累更多的結構性碳水化合物(纖維素、半纖維素、木質素等)，加快細胞的代謝活動，使細胞內容含量降低，從而降低牧草的營養(yǎng)品質[52]。這可能是因為高溫導致植物中過氧化物酶(POD)和苯丙氨酸解裂酶活性升高，進而催化酚類物質轉化為醌，提高植物細胞壁中木質素含量。Wilson等[53]則認為，高溫使植物光合產物迅速轉化為結構性物質，從而增加熱帶和熱帶牧草中現(xiàn)有木質化細胞的濃度或含量。溫度能夠影響非結構性碳水化物合成相關酶的活性。溫度較高使植物葉片中蔗糖合成酶、蔗糖磷酸合成酶活性下降，導致植物葉片中蔗糖、果糖、葡萄糖中合成量減少。Keeling等[54]發(fā)現(xiàn)，可溶性淀粉合成酶(SSS)活性對溫度極為敏感，當溫度超過25 ℃時，SSS活性下降，即出現(xiàn)“Knockdown”現(xiàn)象。碳水化合物在植物應對低溫脅迫中有重要作用。溫度過低會使碳水化合物大量積累，提高植物細胞濃度，降低細胞冰點。K?rner等[55]研究表明，在長期的低溫環(huán)境下，高寒地區(qū)的植物會提高體內碳水化合物含量以應對低溫。

2.3 土壤養(yǎng)分對植物營養(yǎng)成分的影響

植物中粗蛋白含量是評價其品質優(yōu)良的一個重要指標，適量提高土壤中氮、磷、鎂、硫、鐵、硼及鉬含量，能夠提高食源植物中粗蛋白含量。Bijelic等[56]研究表明，氮含量與豆科-禾本科混交牧草中粗蛋白含量呈顯著正相關關系。Haupt等[57]研究表明，施加硫肥能將紫花苜蓿中蛋白質含量提高2%～3%。脂肪是構成動物組織的重要組成成分，是動物熱量的來源，對動物食物選擇、繁殖等都有直接影響。目前關于土壤養(yǎng)分對植物粗脂肪含量影響的研究已有一定成果，土壤中氮、磷、鉬含量與植物中粗脂肪含量呈正相關關系，鐵、硼含量與植物中粗脂肪含量呈負相關關系。粗纖維是植物細胞壁的重要組成成分，一般來說植物中粗纖維含量越高，消化率越低，動物取食越少。提高土壤中氮、磷、鋅和鉬元素含量，有利于降低食源植物中粗纖維含量，施加鉀、硫、鐵及硼肥則會提高食源植物中粗纖維含量。氨基酸是構成動物營養(yǎng)所需蛋白質的基本物質，氨基酸的合成、代謝與環(huán)境因子密切相關。蛋白質模型認為土壤氮素含量與部分氨基酸含量呈顯著正相關關系，高氮有利于谷氨酸、丙氨酸、纈氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸以及組氨酸等氨基酸的積累[25]。

3 小 結

食源性植物在生理生態(tài)上對環(huán)境變化的不同響應會導致食源性植物適口性和營養(yǎng)成分發(fā)生改變，進而影響植食性動物取食選擇。UV-B輻射會破壞植物細胞結構影響植物光合酶系統(tǒng)和抗氧化系統(tǒng)，從而使植物體內物質代謝紊亂，導致植物中次生代產物及營養(yǎng)成分含量發(fā)生改變；溫度會影響植物新陳代謝過程，高溫促進植物次生代謝過程，加快次生代謝產物積累，低溫會降低植物中蛋白質合成酶活性，減少植物中蛋白質含量；土壤是植物生長的基礎，土壤養(yǎng)分的種類及數(shù)量直接決定植物營養(yǎng)成分的高低。目前關于環(huán)境脅迫對食源植物生理生態(tài)層面的研究較多，如何更進一步從分子生物學角度解釋這一現(xiàn)象是今后研究的熱點。同時，探究多因素相互作用對植物的影響也是一個熱點問題。探究環(huán)境因子對食源植物適口性及營養(yǎng)成分的影響，對植物、動物以及畜牧業(yè)的發(fā)展都有重大意義。

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