入侵植物節(jié)節(jié)麥表型可塑性及競(jìng)爭(zhēng)能力對(duì)模擬氮沉降的響應(yīng)

王 寧， 袁美麗， 王 磊*， 陳 浩， 李真真

(1. 河南科技大學(xué) 林學(xué)院， 河南 洛陽(yáng) 471023； 2. 洛陽(yáng)市隋唐城遺址植物園， 河南 洛陽(yáng) 471002)

土壤中氮素含量是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要限制因子[1-2]。硝酸還原酶是植物體內(nèi)固氮的關(guān)鍵性酶[3]，由于植物種類不同而硝酸還原酶活性存在的差異是造成種間氮利用效率不同的重要原因，最終會(huì)導(dǎo)致種間競(jìng)爭(zhēng)能力存在差異[4-5]，因此，土壤氮素的可利用率直接影響著植物種間競(jìng)爭(zhēng)。大氣氮沉降是氮循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，是空氣中含氮污染物清除的重要過(guò)程，也是生態(tài)系統(tǒng)中氮素來(lái)源的重要途徑[6-7]。目前，人類活動(dòng)所產(chǎn)生活性氮的大幅增加是全球范圍內(nèi)大氣氮沉降持續(xù)快速增長(zhǎng)的重要原因[3]。因此，氮沉降會(huì)對(duì)陸生生態(tài)系統(tǒng)造成嚴(yán)重的影響。此外，因嚴(yán)重影響了原有生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能，外來(lái)生物入侵被公認(rèn)為是全球面臨的最棘手問(wèn)題之一[8]。通常情況下，入侵植物多具有較高的氮利用率，因此常表現(xiàn)出較高的生長(zhǎng)速率及較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)能力[9-10]。如陸光亞等[8]對(duì)豚草的研究表明，其競(jìng)爭(zhēng)能力與氮沉降量呈正相關(guān)。Leela等[11]研究結(jié)果顯示，高氮沉降區(qū)更易被雜草入侵等等。

節(jié)節(jié)麥(AegilopstauschiiCoss.)，禾本科山羊草屬一年生或越年生植物，最早起源于西亞及東歐等地，現(xiàn)已成為世界惡性雜草[12]。自1955年在我國(guó)河南省新鄉(xiāng)地區(qū)首次被發(fā)現(xiàn)，至今已廣泛入侵至渭河流域陜西、甘肅，黃河流域河北、河南、山東以及內(nèi)蒙古等地[13]。因節(jié)節(jié)麥具有生長(zhǎng)適應(yīng)能力強(qiáng)，耐瘠薄、分蘗系數(shù)高、出苗時(shí)間長(zhǎng)等特點(diǎn)，又與小麥籽粒大小、形狀較為相似，使其成為麥田最難防除的惡性雜草之一。據(jù)報(bào)道，僅2003年河北南部地區(qū)由于節(jié)節(jié)麥危害導(dǎo)致的小麥損失就達(dá)10%～25%[14]。因嚴(yán)重威脅糧食的生產(chǎn)與安全，早在2007年節(jié)節(jié)麥已被列入我國(guó)首次發(fā)布的《中華人民共和國(guó)進(jìn)境植物檢疫性有害生物名錄》，如今許多國(guó)家及地區(qū)也已將其列入糧食貿(mào)易中的重點(diǎn)檢疫對(duì)象[15]。小麥?zhǔn)枪?jié)節(jié)麥入侵地的主要伴生植物，為此，本研究以節(jié)節(jié)麥為研究對(duì)象、小麥為競(jìng)爭(zhēng)對(duì)象，采取土壤氮添加的方式模擬大氣氮沉降，依據(jù)其形態(tài)特征及生物量等相關(guān)指標(biāo)的變化，旨在研究氮沉降對(duì)節(jié)節(jié)麥生長(zhǎng)及競(jìng)爭(zhēng)力是否存在影響及節(jié)節(jié)麥表型可塑性對(duì)氮沉降的響應(yīng)如何，以期為節(jié)節(jié)麥入侵?jǐn)U散的預(yù)測(cè)及麥田科學(xué)施肥提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2017年5月，節(jié)節(jié)麥和小麥種子來(lái)源于河南省新鄉(xiāng)市農(nóng)科院試驗(yàn)田(35°18' N，113°52' E)，其中小麥品種為‘新麥32’，曬干后室內(nèi)保存。試驗(yàn)在河南科技大學(xué)開(kāi)元校區(qū)林學(xué)院試驗(yàn)地(34°63' N，112°38' E)內(nèi)進(jìn)行。研究區(qū)域位于洛陽(yáng)市洛龍區(qū)，地理位置34°59′ N，112°16′ E。試驗(yàn)所用土壤為褐土，來(lái)源于洛陽(yáng)市洛龍區(qū)周邊農(nóng)田，基礎(chǔ)理化性狀為：pH值7.4，全氮含量0.85 g·kg-1，有效磷11.4 mg·kg-1，速效鉀167.5 mg·kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2017年10月，在種植箱內(nèi)對(duì)節(jié)節(jié)麥、小麥種子進(jìn)行催芽處理(基質(zhì)為珍珠巖:蛭石:草炭為1:1:1)，幼苗生長(zhǎng)至“兩葉一心”時(shí)，選取長(zhǎng)勢(shì)基本一致的植株上盆，每盆土量基本保持一致。單獨(dú)和混栽(種植比例1:1)2種模式種植。依據(jù)小麥常用種植密度(150～200 株·m-2)，結(jié)合花盆規(guī)格(盆上口直徑30 cm，高25 cm)，并考慮邊緣效應(yīng)后設(shè)置為6株·盆-1，單種與混種密度相同。緩苗1周后進(jìn)行模擬氮沉降處理。

依據(jù)中國(guó)大氣氮沉降河南地區(qū)特征情況[16]，試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)氮沉降處理水平，分別為：0(CK)、5(N5)、10(N10)、15(N15) g·m-2·a-1。每處理4次重復(fù)，每重復(fù)3盆。依據(jù)洛陽(yáng)地區(qū)降雨量情況分配試驗(yàn)期間各月份的氮添加量(近5年月均降雨量占年均降雨量的比例)，2017年11月4日進(jìn)行首次氮添加，2018年2月4日最后1次，不同處理每月每盆的氮添加量如表1所示。施氮時(shí)，按量稱取NH4NO3溶于600 mL(依據(jù)預(yù)備試驗(yàn)每盆的澆水量確定)水中，均勻噴施于花盆中，CK組噴施等量水，其他均正常管理。整個(gè)試驗(yàn)在遮雨棚中進(jìn)行，以避免降雨帶來(lái)的氮沉降干擾。

表1 試驗(yàn)期間不同處理每盆的氮添加量Table 1 The amount of ammonium nitrate sprayed per month under different nitrogen levels

1.3 測(cè)定方法

2018年3月4日結(jié)束試驗(yàn)，每處理隨機(jī)選取10株進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)測(cè)定，首先測(cè)量株高，統(tǒng)計(jì)分蘗數(shù)，葉面積利用掃描儀及Photoshop軟件進(jìn)行[17]。隨后將植株根、莖、葉分開(kāi)并裝紙袋，80℃烘箱中烘干至恒重，萬(wàn)分之一天平稱重。

可塑性指數(shù)(Plasticity index,PI)=(某一指標(biāo)在不同氮沉降處理中的最大值-最小值)/最大值。

PI的大小表示模擬氮沉降對(duì)某一指標(biāo)表型可塑性影響作用的大小[18-19]。

為量化氮沉降對(duì)節(jié)節(jié)麥與小麥之間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的影響，引用相對(duì)作用強(qiáng)度(Relative interaction intensity，RII)概念[20]。

RII=(Bw-Bo)/(Bw+Bo)；

Bw代表競(jìng)爭(zhēng)作用(混種)下植株的生物量，Bo則為單種時(shí)植株生物量。

RII值在-1至1之間，與生長(zhǎng)正相關(guān)，與競(jìng)爭(zhēng)負(fù)相關(guān)[21]。基于小麥生物量變化的RII值量化節(jié)節(jié)麥對(duì)不同氮沉降量處理的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)，選擇基于節(jié)節(jié)麥生物量變化的RII值量化節(jié)節(jié)麥對(duì)不同氮沉降量處理的競(jìng)爭(zhēng)響應(yīng)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 18.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素方差分析比較同一指標(biāo)不同氮添加之間的差異顯著性。Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，并繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 模擬氮沉降對(duì)節(jié)節(jié)麥和小麥形態(tài)特征的影響

由表2可知，隨氮沉降量的增加，單種及混種條件下節(jié)節(jié)麥和小麥株高均呈逐漸增加的變化。其中，單種條件下，節(jié)節(jié)麥和小麥株高均在N15處理時(shí)與CK差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)，并分別較CK增加了30.64%，22.90%；混種條件下，節(jié)節(jié)麥株高在N5處理時(shí)與CK差異顯著(P<0.05)，而小麥則至N15處理時(shí)與CK差異不顯著。

節(jié)節(jié)麥和小麥的分蘗數(shù)隨氮沉降量的增加而整體呈增多變化，且相同氮沉降處理中，節(jié)節(jié)麥分蘗數(shù)明顯高于小麥。單種及混種條件下，節(jié)節(jié)麥分蘗數(shù)均在N15處理時(shí)與CK差異顯著(P<0.05)；而小麥分蘗數(shù)至N15處理時(shí)與CK差異均不顯著。

節(jié)節(jié)麥和小麥的葉面積均隨氮沉降量的增加呈逐漸增多的變化。相同氮沉降處理中，混種條件下節(jié)節(jié)麥葉面積明顯高于單種，而小麥葉面積則小于單種。此外，單種條件下，節(jié)節(jié)麥葉面積至N15處理時(shí)較CK增加了80.29%，且差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)；小麥葉面積在N10處理時(shí)與CK差異顯著(P<0.05)，至N15處理時(shí)較CK增加了61.00%；混種條件下，節(jié)節(jié)麥和小麥的葉面積均在N10處理時(shí)與CK差異顯著(P<0.05)。

注：同行不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)，下同

Note:The different lowercase letters indicate significant difference at the 0.05 level,the same as below

2.2 模擬氮沉降對(duì)節(jié)節(jié)麥和小麥生物量的影響

隨氮沉降量的增加，節(jié)節(jié)麥和小麥的生物量指標(biāo)(總生物量、地上部分生物量及地下部分生物量)均呈持續(xù)增加的變化(表3)。單種條件下，節(jié)節(jié)麥、小麥總生物量分別在N15、N10處理時(shí)與CK差異顯著(P<0.05)，至N15處理時(shí)，分別較CK增加了1.31倍和1.14倍。混種條件下，節(jié)節(jié)麥總生物量在N10處理時(shí)與CK差異顯著(P<0.05)，而小麥總生物量至N15處理時(shí)與CK差異不顯著，至N15處理時(shí)，節(jié)節(jié)麥、小麥總生物量分別較CK增加了1.47倍和0.61倍；單種條件下，節(jié)節(jié)麥和小麥地上部分生物量分別在N15、N10處理時(shí)與CK差異顯著(P<0.05)，至N15處理時(shí)分別較CK增加了1.00倍和1.22倍。混種條件下，至N15處理時(shí)，節(jié)節(jié)麥地上部分生物量較CK增加1.00倍，且差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)，而小麥較CK增加0.70倍，但差異不顯著；單種和混種條件下，節(jié)節(jié)麥地下部分生物量均在N15處理時(shí)與CK差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)，增幅分別為135.71%和156.25%，而小麥則至N15處理時(shí)與CK差異均不顯著，增幅分別為20.00%和25.00%。

表3 模擬氮沉降對(duì)節(jié)節(jié)麥和小麥生物量指標(biāo)的影響Fig.3 Effect of simulated nitrogen deposition on biomass indexes of A. tauschii and T. aestivum

2.3 模擬氮沉降對(duì)節(jié)節(jié)麥和小麥形態(tài)及生物量指標(biāo)可塑性指數(shù)的影響

單種條件下，模擬氮沉降對(duì)節(jié)節(jié)麥和小麥形態(tài)及生物量指標(biāo)PI值的影響如表4所示。形態(tài)指標(biāo)的可塑性指數(shù)中，節(jié)節(jié)麥分蘗數(shù)的PI值最大，其次為葉面積、株高，且均明顯大于小麥的對(duì)應(yīng)值；生物量指標(biāo)的可塑性指數(shù)中，節(jié)節(jié)麥地下部分生物量的PI值最大，其次為總生物量、地上部分生物量。其中，節(jié)節(jié)麥地下部分及總生物量的PI值大于小麥，而地上部分生物量的PI值則小于小麥。節(jié)節(jié)麥形態(tài)及生物量指標(biāo)的PI均值明顯大于小麥。

表4 模擬氮沉降對(duì)單種條件下節(jié)節(jié)麥和小麥形態(tài)及生物量指標(biāo)可塑性指數(shù)的影響Fig.4 Plasticity index for each of the biomass allocation and morphological indexes of A. tauschii and T. aestivumunder different nitrogen deposition treatment

2.4 模擬氮沉降對(duì)節(jié)節(jié)麥競(jìng)爭(zhēng)能力的影響

隨氮沉降量的增加，基于小麥總生物量、地上部分及地下部分生物量變化的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)均呈逐漸下降的變化，而基于節(jié)節(jié)麥生物量指標(biāo)變化的競(jìng)爭(zhēng)響應(yīng)則均呈持續(xù)增加的變化(圖1)。其中，基于不同生物量指標(biāo)變化的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)均在N10處理時(shí)與CK差異顯著(P<0.05)，而競(jìng)爭(zhēng)響應(yīng)則均在N15處理時(shí)與CK差異顯著。

圖1 氮沉降處理下節(jié)節(jié)麥基于生物量變化的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)與競(jìng)爭(zhēng)響應(yīng)Fig.1 Competitive effects and responses based on the aboveground,belowground,and total biomass of A. tauschii under different nitrogen deposition treatment注：不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)Note:The different letters mean significant differences at the 0.05 level

3 討論與結(jié)論

競(jìng)爭(zhēng)是決定植物群落組成、結(jié)構(gòu)以及演替動(dòng)態(tài)的重要因素，對(duì)植物間競(jìng)爭(zhēng)作用的研究也是研究植物群落形成、發(fā)育、生長(zhǎng)和種群生產(chǎn)力動(dòng)態(tài)過(guò)程以及環(huán)境因子作用機(jī)制的重要手段[22-23]。植株形態(tài)特征及生物量常作為重要參考指標(biāo)被用于植物競(jìng)爭(zhēng)力的研究及評(píng)價(jià)[24-25]。本研究發(fā)現(xiàn)，氮沉降量的增加促進(jìn)了節(jié)節(jié)麥和小麥的生長(zhǎng)，并對(duì)節(jié)節(jié)麥表型可塑性及競(jìng)爭(zhēng)能力產(chǎn)生了一定的影響。

株高等形態(tài)指標(biāo)與植物的生長(zhǎng)發(fā)育緊密相關(guān)，對(duì)環(huán)境變化敏感且可塑性強(qiáng)，因此常作為重要評(píng)價(jià)指標(biāo)而用于植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)研究[26]。任青吉等[27]研究認(rèn)為，株高和葉面積作為植物生長(zhǎng)量的重要衡量指標(biāo)，是植物獲取更大光合作用空間及更多光照條件的重要保障。本研究中，單種條件下節(jié)節(jié)麥和小麥株高均隨氮沉降量增加而呈持續(xù)增加的變化，這在氮沉降對(duì)入侵植物豚草(Ambrosiaartemisiifolia)[8]株高影響的研究已得以證實(shí)。葉面積的增加有利于植株形成致密的冠層空間，擴(kuò)大了植物光合作用吸收面積，從而保障了植物光合生產(chǎn)能力及生物量的形成[28]。本研究中，單種條件下節(jié)節(jié)麥和小麥總?cè)~面積均隨氮沉降量的增加而增大，這也與全國(guó)明等[28]對(duì)入侵植物飛機(jī)草(Chromolaenaodorata)的研究結(jié)論相符。此外，單種條件下，至N15處理時(shí)節(jié)節(jié)麥總?cè)~面積及株高分別較CK增加了80.29%，30.64%，明顯高于小麥的61.00%，22.90%，由此表明節(jié)節(jié)麥對(duì)氮沉降的響應(yīng)能力大于小麥，這可能與其氮利用效率較高有關(guān)，這也可能是導(dǎo)致節(jié)節(jié)麥擁有較強(qiáng)入侵性的原因之一。

分蘗芽的分化是植物的固有特性之一，且通常不受外界環(huán)境因素的影響，但分蘗芽是否進(jìn)一步發(fā)育形成分蘗則與環(huán)境因素有關(guān)[29]。本研究發(fā)現(xiàn)，節(jié)節(jié)麥和小麥的分蘗數(shù)均隨氮沉降量的增加整體呈持續(xù)增多的變化。至N15處理時(shí)，節(jié)節(jié)麥分蘗數(shù)較CK增加顯著(P<0.05)，而小麥增加不顯著，且相同氮沉降量處理中，節(jié)節(jié)麥分蘗數(shù)明顯大于小麥。此結(jié)果證實(shí)了房鋒等[30]研究結(jié)論，即通常情況下節(jié)節(jié)麥田間分蘗能力大于小麥，且其分蘗數(shù)與其密度及水肥條件等相關(guān)。氮添加促進(jìn)分蘗數(shù)量的增加在黑麥草(Loliumperenne)[31]、無(wú)芒雀草(BromusinermisLayss.)[32]的研究中均早已得以證實(shí)。分蘗數(shù)是生物累積量構(gòu)成的重要基礎(chǔ)，因此，節(jié)節(jié)麥分蘗數(shù)大于小麥的結(jié)果，可能是節(jié)節(jié)麥氮響應(yīng)能力高于小麥所致。

本研究還發(fā)現(xiàn)，形態(tài)特征指標(biāo)的可塑性指數(shù)中，以節(jié)節(jié)麥分蘗數(shù)的PI值最高，且明顯大于小麥。這一結(jié)論也符合節(jié)節(jié)麥分蘗能力強(qiáng)、繁殖系數(shù)高的特性[33]，而此特點(diǎn)也正是導(dǎo)致節(jié)節(jié)麥得以快速蔓延的重要原因之一。

植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)不僅表現(xiàn)在形態(tài)特征及生物累積量方面，同時(shí)也體現(xiàn)在生物量分配的對(duì)策方面[34]，因此，生物量分配格局的改變是植物應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的重要自我調(diào)整策略之一[35]。多數(shù)研究認(rèn)為，氮沉降一定程度上促進(jìn)植物地上部分生長(zhǎng)，而不利于其地下部分生長(zhǎng)[36-38]。本研究發(fā)現(xiàn)，單種條件下，至N15處理時(shí)節(jié)節(jié)麥地下部分及總生物量增幅明顯大于小麥，小麥地上部分生物量增幅則大于節(jié)節(jié)麥，且節(jié)節(jié)麥地下部分生物量增幅大于其地上部分，而小麥地下部分生物量增幅小于地上部分，這可能與節(jié)節(jié)麥與小麥的生物量分配策略不同有關(guān)。前人研究已表明，當(dāng)養(yǎng)分成為植物生長(zhǎng)的限制因子，植物會(huì)將更多的生物量分配于吸收器官；而當(dāng)養(yǎng)分充足時(shí)，植物則會(huì)通過(guò)增大葉面積等形式，將更多的生物量分配于碳同化器管[39-40]。本研究中，隨氮沉降量的增加，單種小麥將更多的資源分配至地上部分，以達(dá)到增加養(yǎng)分吸收表面積的結(jié)果，而單種節(jié)節(jié)麥則將更多的生物量分配至地下吸收器官，這可能與該水平氮沉降量依然是節(jié)節(jié)麥快速生長(zhǎng)的重要限制因子有關(guān)。此外，混種條件下，節(jié)節(jié)麥地上、地下部分及總生物量的增幅均明顯大于小麥，此結(jié)果表明節(jié)節(jié)麥氮肥利用率明顯高于小麥。

此外，生物量指標(biāo)的可塑性指數(shù)中，以單種節(jié)節(jié)麥地下部分生物量的PI值最大，其次為其總生物量，由此也表明節(jié)節(jié)麥生物量的較高可塑性變化可能是其具有較強(qiáng)入侵性的重要原因。

競(jìng)爭(zhēng)對(duì)植物個(gè)體生長(zhǎng)的影響，包括不被其他個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)抑制的能力即競(jìng)爭(zhēng)響應(yīng)(Competitive response)，以及對(duì)其他植物的競(jìng)爭(zhēng)抑制能力即競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)(Competitive effect)[41]。Armas等[21]研究表明，相對(duì)作用強(qiáng)度(RII)與植物生長(zhǎng)呈正相關(guān)，而與競(jìng)爭(zhēng)呈負(fù)相關(guān)。隨氮沉降量的增加，基于小麥總生物量變化的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)RII值呈逐漸減小的變化，表明節(jié)節(jié)麥的競(jìng)爭(zhēng)作用對(duì)小麥生長(zhǎng)的負(fù)面影響逐漸增大；而基于節(jié)節(jié)麥總生物量變化的競(jìng)爭(zhēng)響應(yīng)RII值呈持續(xù)增加的變化，表明與小麥的競(jìng)爭(zhēng)中節(jié)節(jié)麥生長(zhǎng)情況越好。上述結(jié)果也表明，氮沉降量的增加促進(jìn)了節(jié)節(jié)麥競(jìng)爭(zhēng)力的提高，這與前人研究結(jié)論相符[42-44]。此外，競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)值均在N10處理時(shí)與CK差異顯著，而競(jìng)爭(zhēng)響應(yīng)則至N15處理時(shí)與CK差異顯著，由此說(shuō)明氮沉降量的增加對(duì)節(jié)節(jié)麥競(jìng)爭(zhēng)能力的提高主要體現(xiàn)在其對(duì)小麥的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)上。

總之，單種(無(wú)競(jìng)爭(zhēng))條件下，氮沉降的增加促進(jìn)了節(jié)節(jié)麥的生長(zhǎng)，且節(jié)節(jié)麥形態(tài)及生物量指標(biāo)的可塑性指數(shù)均值明顯高于小麥。而混種(競(jìng)爭(zhēng))條件下，節(jié)節(jié)麥氮肥利用效率高于小麥。此外，基于生物量變化的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)及競(jìng)爭(zhēng)響應(yīng)的研究結(jié)果。