家養(yǎng)動物的野化
——一個新研究熱點

潘章源，王 慧，李富寬，袁春秀，呂慎金*，儲明星

(1. 臨沂大學 農(nóng)林科學學院，山東 臨沂 276005；2. 中國農(nóng)業(yè)科學院北京畜牧獸醫(yī)研究所，農(nóng)業(yè)部動物遺傳育種與繁殖重點實驗室，北京 100193)

“野化”并非陌生詞匯，首先讓大家想到的就是動物園動物的野化訓練，讓動物重回大自然，尤其是大熊貓的野化，是我國重點項目[1]。其實野化事件在我們周圍時有發(fā)生，如狗或貓被拋棄后，這些動物迅速適應無人約束的狀態(tài)，甚至進入大自然中生存。這些動物在野化過程發(fā)生了什么？將會給環(huán)境帶來什么樣的影響？值得我們深入研究，這對物種的進化過程以及對環(huán)境的保護均有重要意義。

1 野化的概念

野化(Feralization)的概念最早是在1989年提出的。最初認為野化是馴化的反過程，通常指發(fā)生于群體中的野化過程；是個別家養(yǎng)動物既沒有被人類隔離也沒有被社會化，因此表現(xiàn)為非馴化；物種間和物種內(nèi)野化可能出現(xiàn)較大差異，主要與個體年齡和被人類社會化的歷史有關(guān)[2]。但最近的研究發(fā)現(xiàn)，野化能形成類似于野生動物的特性，然而潛在機制可能完全不同，且野化的動物攜帶了一些家養(yǎng)動物特性，生活環(huán)境也與人類交叉[3]，因此，野化并非簡單的反馴化過程。故野化可定義為：脫離人類約束的馴化動物進入自由環(huán)境，經(jīng)過多個世代，適應本地環(huán)境的進化過程。

2 野化對家養(yǎng)動物進化的影響

野化動物和野生動物在進化過程中主要面臨兩個問題：繁殖和生存。為了將自身基因遺傳給后代，首先要在殘酷的環(huán)境下存活，其次是能夠交配成功，有更強大的后代，這是一場殘酷的達爾文進化，優(yōu)勝劣汰。下面對家養(yǎng)動物的野化過程做一總結(jié)。

2.1 繁 殖

繁殖主要分為兩性選擇(Sexual selection)和繁育后代。在自然界中，兩性選擇是一個強而持續(xù)的定向選擇，是野化的重要過程之一[4]，對交配成功的選擇強于對生存的選擇[5]。雄性為了獲得交配權(quán)，通常通過爭斗或性選擇特征來吸引雌性，如野羊通過爭斗獲得交配權(quán)，雄雞通過雞冠、雄孔雀通過尾羽來吸引雌性。在自由環(huán)境中，家養(yǎng)動物開始了激烈的自由配偶競爭，這些性選擇性狀被重啟，如在夏威夷考艾島上野化雞的雞冠比家雞更大[3]，在蘇格蘭圣基爾達島的野化索艾羊羊角比綿羊更大[4]。

繁育后代包括了多產(chǎn)、存活率、護幼等性狀。在野外環(huán)境中，動物為了提高后代的存活率，通常會一次生產(chǎn)大量的后代或生產(chǎn)少量的后代精心保護。在人類干預下，一些有利人類生產(chǎn)的性狀被高度選擇，如雞的產(chǎn)蛋數(shù)，但在野外環(huán)境中，為了節(jié)約能量和提高后代的生存，野化雞又恢復了季節(jié)性產(chǎn)蛋。護幼行為不利于人類生產(chǎn)，但在野外尤為重要，這將極大提高子代的存活率，如野化雞恢復了抱窩行為[3]。多產(chǎn)和環(huán)境會存在一個平衡，家養(yǎng)動物在進入野外時生存能力會降低，但是多產(chǎn)有時可以彌補這一缺陷，提高后代存活總量[6]，通常這種繁殖基因可能會保留原有多產(chǎn)突變，在野外保持一定的頻率。

2.2 生 存

生存是大多數(shù)動物所面臨的最大挑戰(zhàn)，尤其在野外，家養(yǎng)動物將有怎樣的改變呢？為了生存，家養(yǎng)動物可能進化出更強的環(huán)境敏感性、奔跑能力、力量、更好的隱藏能力和消化能力。

2.2.1 敏感度 在野外生存環(huán)境中，為了躲避捕食者，動物往往會進化出敏感的聽覺、視覺或嗅覺。而家養(yǎng)動物可能在這些方面會出現(xiàn)退化，如在家養(yǎng)豬中，MITF(Melanogenesis associated transcription factor)基因的變異會導致聽覺的喪失[7]。通常家養(yǎng)動物的大腦-身體比例比野生種群更小，在處理聲音、氣味和視覺的腦區(qū)退化比較嚴重，這或許是家養(yǎng)動物更加溫順、對環(huán)境警惕性更低的原因[8]。研究撒丁島的野化家豬發(fā)現(xiàn)，該群體重新獲得了更大的腦容量和高密度的嗅覺神經(jīng)元，它們恢復了靈敏的嗅覺，但并不是通過類似于野豬的生物化學途徑，如大量表達嗅覺標記蛋白(olfactory marker protein, OMP)和神經(jīng)肽Y(neuropeptide Y, NPY)[9]。野化家豬重新獲得祖先類似生理構(gòu)造在遺傳上叫做進化逆轉(zhuǎn)(Evolutionary reversals)，很多脊椎動物都有這種現(xiàn)象，如一些盲魚(Astyanaxfasciatusmexicanus)能恢復視力[10]、沙蟒恢復卵生[11]，這種失去身體結(jié)構(gòu)后又恢復身體結(jié)構(gòu)的現(xiàn)象曾被人們認為不可思議，然而在野化動物中較為普遍，但也需要一個漫長的過程。

2.2.2 奔跑 為了躲避捕食者的攻擊，家養(yǎng)動物需進化出快速奔跑的能力，這在野外生存尤其重要。輔肌動蛋白3基因(ACTN3)和血管緊張素轉(zhuǎn)換酶基因(ACE)是影響人類奔跑的基因[12]，可能對家養(yǎng)動物在野外生存有一定的作用。獵豹的一些基因，如ADORA1、RGS2、SCN5A、ADRA1和CACNA1C涉及到調(diào)控心臟和肌肉收縮，可增強獵豹快速奔跑的能力[13]，也有可能涉及到家養(yǎng)動物的野化過程。而在考艾島上，野化雞已經(jīng)恢復了快速奔跑的能力[3]。

2.2.3 力量 肌肉是力量的基礎(chǔ)，通常野外動物需具有強而有力的肌肉，用于奔跑、抵御天敵、獲取食物、競爭配偶。在集約化的雞場中，家養(yǎng)雞雖個體大，但肌肉松散；而散養(yǎng)雞或野雞肌肉發(fā)達，而且具有韌性，尤其是野外放養(yǎng)的雞，處于半野化狀態(tài)，個體雖小，但肌肉相當發(fā)達。一些與肌肉力量相關(guān)的基因也許在野化動物中將會被強烈選擇。

2.2.4 毛色擬態(tài) 體貌顏色在野外顯得相當重要，是動物的保護色，家養(yǎng)動物在進入野外環(huán)境后，會形成自身有利保護色。野化索艾羊從家養(yǎng)羊上獲得了TYRP1基因有利單倍型，形成的淡色毛色有利于野化索艾羊在島上生存[14]。而美國黃石國家公園的一些野生狼通過與家犬雜交，獲得了與暗色皮毛有關(guān)的基因CDB13單倍型，有助于來自北極的狼群適應森林環(huán)境[15]。這說明家養(yǎng)動物進化出來的一些突變基因，在野外生存中可能起重要作用。

2.2.5 消化能力 家養(yǎng)動物在人為飼養(yǎng)環(huán)境中，食物豐富且易消化，而食物類型也相對單一。比如家豬主要消化淀粉，所以兩個與分泌唾液有關(guān)的基因KCNMA1和TRPC1在家豬中受到強烈選擇，而野豬不存在這個現(xiàn)象[16]。同樣狼和狗在消化上也存在非常大的差異，狼以肉食為主，而狗的兩個淀粉消化酶相關(guān)基因AMY2B和MGAM的表達量均顯著高于狼[17]。家養(yǎng)動物進入野生環(huán)境后，由于食物的改變，在消化上也可能出現(xiàn)較大改變，一些潛在與消化有關(guān)的基因?qū)⒌玫街赜煤图訌姟?/p>

3 野化生物對生態(tài)環(huán)境的影響

野化對于野生動物保護較為重要，但家養(yǎng)動物如果隨意進入環(huán)境，就有可能引發(fā)災難。家養(yǎng)動物的祖先是野獸，被人類馴化經(jīng)歷了幾千年甚至上萬年，它們早已改變了野性和某些身體形態(tài)。它們之中也有個別逃回野外，但是，在人煙稠密的地區(qū)，逃亡者很少有機會在野外繁衍發(fā)展為新的野獸群。然而隨著人類的生態(tài)綠化意識不斷增強，綠化面積越來越大，以及大面積退耕還林，這些野化動物有了新的生存空間，重新開始擁有一些野生特征，并且對本地環(huán)境產(chǎn)生很大的影響。例如澳大利亞，地廣人稀，食物充足，且澳洲的原生動物比較落后，缺少競爭力。因此，家養(yǎng)動物一旦逃到野外，很容易生存繁衍，形成野生種群。在短短的二百多年里，由逃跑的家養(yǎng)動物發(fā)展成的野生種群已成為澳洲大陸動物界的重要成員。它們大多破壞性地影響著澳洲的原生動植物和生態(tài)環(huán)境。

3.1 豬

豬是在1788年隨第一艦隊來到澳洲，隨后不斷引入歐洲和亞洲的家豬。由于當時并沒有環(huán)境保護和生物安全意識，一些豬直接放養(yǎng)在野外，野生豬群很快形成。該豬群不再擁有過多的贅肉，腿變得更長，靈活善跑，嘴部細長。大部分被毛呈黑色，也有一些恢復了真正野豬的縱向條紋。獠牙是野豬和家豬最重要的差異特征[18]，一些豬甚至長出了獠牙。該豬群具有非常強的繁殖力，可年產(chǎn)兩窩，每窩平均6～7頭，仔豬半年達性成熟?？赡苷沁@種強大的繁殖力，使得家養(yǎng)豬更快地適應野外環(huán)境，并快速進化出類似于野豬的特征。這些野豬會破壞莊稼、毀圍欄、踐踏農(nóng)田，還可能傳播疾病，比如口蹄疫，給當?shù)厝罕妿砹吮容^大的經(jīng)濟損失。

3.2 山羊

山羊也是隨第一艦隊來到澳洲的。早期的山羊主要是提供肉和奶。一些山羊跑到野外形成了野生種群。目前澳洲大部分地區(qū)都有野山羊，其繁殖較弱，一年生育2次，一次通常產(chǎn)1～2羔。但野山羊的破壞能力較強，能把草連根拔起。它們的踐踏造成土地退化土壤侵蝕，還與澳洲土生動物爭奪食物、水源、棲息地，尤其是在干旱季節(jié)。當然它們也有經(jīng)濟價值，專門有人以圍捕野山羊為生。

3.3 馬

第一艦隊帶來了馬，隨后又有大批馬的輸入，用于交通運輸。一些馬跑到野外形成了野馬，野馬在澳洲分布很廣，能適應各種環(huán)境，從荒漠到森林，從平原到山地。雖然人工飼養(yǎng)的馬有不同品種，形體和毛色差別很大，但成為野馬后卻相差不大。野馬身材適中，顏色多為深紅褐色，少數(shù)有黑色。有研究發(fā)現(xiàn)家馬的繁殖力強是一大優(yōu)勢，這大大的提高了野化過程中后代種群數(shù)量[6]，這也可能是野化馬迅速占領(lǐng)澳洲的原因。農(nóng)民認為野馬是害獸，與牛羊爭食，破壞圍欄，弄臟水源。

3.4 貓

目前貓對澳洲的生態(tài)穩(wěn)定構(gòu)成了巨大的威脅，據(jù)《星島日報》報道，大概是家貓三倍的巨型野貓正在澳洲蔓延，它們正威脅到其他土生野生動物。在一些逮住并殺死的大野貓肚內(nèi)發(fā)現(xiàn)袋鼯、絲絨壁虎、鳥和昆蟲。貓在野外的生存能力極強，它可以迅速適應野外環(huán)境，并大量捕食其它野生動物，而且在當?shù)貨]有天敵，將嚴重破壞當?shù)氐纳鷳B(tài)鏈。

3.5 兔子

家兔野外生存能力強，繁殖速度非常快，目前已成為澳洲危害最大的野化物種。家兔最早是由移民從歐洲帶入，當前在澳洲達到100億只以上。兔子的破壞力驚人，會啃食各種灌木和樹皮，使得水土保持能力急劇下降，導致水土流失和土壤退化，給當?shù)卦斐呻y以彌補的損失。相比之下，其他本地動物如小袋鼠、袋貍等，競爭力弱，由于缺乏食物，很多本地物種開始滅絕，據(jù)統(tǒng)計澳洲滅絕或近乎滅絕的原生動物就有幾十種之多。同時兔子給農(nóng)業(yè)和畜牧業(yè)也帶來巨大損失。目前澳洲主要通過引入多種病毒，包括兔杯狀病毒來有效控制野兔的總量。

總的來說，適當?shù)囊盎梢宰屢恍┮吧鷦游镏鼗卮笞匀?，使得生態(tài)系統(tǒng)重新恢復。不適當?shù)尼尫偶茵B(yǎng)動物進入大自然，野化的家養(yǎng)動物可能會成為生物入侵品種，導致本地的生態(tài)系統(tǒng)崩潰。

4 野化的新理解

4.1 野化和馴化并非簡單的相反過程

表面上野化是馴化的“倒帶”，但其實并非如此，正如考艾島上的野化家雞，正在演化成一個與其祖先不同的變種，獲得了一些反映它們野生過程的性狀，但也保留了一些人類選擇的特性[3]，而且研究人員發(fā)現(xiàn)考艾島野雞演變最快的基因大多都不是人們認為與現(xiàn)代馴化有關(guān)的基因，這表明野化重新啟用了另外一套機制來實現(xiàn)野外生存能力。而澳洲野犬和世界各地的城市野鴿也有類似的進化現(xiàn)象，它們并沒有演化回到野生祖先的狀態(tài)——即便一些性狀可能趨向這一方向發(fā)展?？及瑣u上野雞如果繼續(xù)不受任何干擾，它最終可以成為真正的野生動物，但不是其祖先紅原雞的翻版[3]。所以野化并非一個簡單的過程，內(nèi)部可能涉及較為復雜的、全新的進化機制。

4.2 野化是一個復雜而漫長的過程

因為有時需要違背多洛定律，該法則認為進化過程中失去的身體構(gòu)造或基因幾乎是不可逆的[19]。家養(yǎng)動物在馴化過程中，大腦-身體的比例變小，尤其是影響著警惕性和進攻性的大腦邊緣系統(tǒng)區(qū)域出現(xiàn)了嚴重的退化[20]，這種結(jié)構(gòu)上的進化難以逆轉(zhuǎn)。隨后的研究證明了這一點，一些野化綿羊和澳洲野狗，在野外生存了非常多個世代，但仍然無法恢復到祖先的腦容量水平[21-22]。這也可以解釋為什么一些動物園的動物野化訓練進展緩慢。

4.3 雜交可能是家養(yǎng)動物迅速適應本地環(huán)境的一條快捷通道

雜交(admixture)可以將不同種群的基因組混合在一起，迅速地將等位基因從一個種群滲透到另一個群體，為適應進化提供充足的遺傳突變。因此雜交是一個非常重要的進化力量，在雜交物種的形成[23]、適應新環(huán)境[24-25]或入侵新的環(huán)境[26-27]中都起著重要的作用。野生物種和對應的家養(yǎng)品種存在基因滲透并非稀有，這在向日葵[28]、蘿卜[29]、蜜蜂[30]、豬[31]、犬/灰狼[15]、貓[32]、牛/北歐野牛[33]中均有研究。雜交可以使得家養(yǎng)動物更快適應本地環(huán)境，擴大種群數(shù)量，而考艾島上的野雞正是波利尼西亞雞和家雞的雜交后代，家雞通過與波利尼西亞雞雜交，獲得有利的基因，如深色羽毛、短促的啼聲、抱窩行為，使其快速適應本地野外環(huán)境。

4.4 家養(yǎng)動物中的基因也有助于家養(yǎng)動物的野化過程

正如灰狼攜帶犬的暗色皮毛基因加速適應森林環(huán)境[15]，一些人工馴化產(chǎn)生的基因也許在野化過程中起到重要作用。美國國立自然歷史博物館的考古學家Melinda Zeder指出，野狗、野貓和野化家豬仍然需要在人類環(huán)境中才能生存，因為它們?nèi)狈σ吧N群的生存能力[3]；野生動物之所以能夠在被人類活動改變越來越大的環(huán)境中生存，在一定程度上或許是因為它們攜帶家養(yǎng)物種的基因。要適應人類塑造的環(huán)境，最好的方法是借助人類塑造的動物性狀。因此在人類活動縫隙中生存的野化動物，反而因為攜帶馴化基因得以生存。

5 展 望

總體上家養(yǎng)動物在野化過程中，極力地恢復原本的野生的性狀，但是在基因上通常表現(xiàn)為另外一套機制，這就給我們提供了深入研究性狀形成機制的可靠材料。通常家養(yǎng)動物為了更快地適應野外環(huán)境，會與野生動物進行雜交，加快進化過程，但是一些優(yōu)勢的家養(yǎng)基因仍然會保留下來。對這些野化家養(yǎng)動物進行研究，可更快地挖掘出一些重要性狀基因，同時對目前一些難以解決的問題提供新的思路。當然野化現(xiàn)象不僅僅存在于動物，也存在于一些植物中，比如最近研究亞洲野水稻發(fā)現(xiàn)，家水稻參與了野水稻的野化過程[34]，對家養(yǎng)動物野化的研究也有助于對植物野化的理解。

隨著人類環(huán)境意識不斷提高，尤其是在中國，很多地方實行了退耕還林，且整體上綠化面積不斷擴大，被拋棄的或逃跑的家養(yǎng)動物在這種“野外”環(huán)境下生存進化，未來可能成為我們生活的一部分。因此，在當前情況下，我們就需要有意識地對這種野化現(xiàn)象進行研究和觀測，有利于人類未來與這些家養(yǎng)野生動物的相處。