低溫嚴重影響水稻的地理分布、生長發(fā)育及產(chǎn)量。水稻在低溫逆境下會產(chǎn)生一系列的生理及代謝變化:葉綠素?zé)晒獾母淖儯浑娊赓|(zhì)滲漏增加;活性氧、丙二醛、蔗糖、脂質(zhì)過氧化物、脯氨酸等代謝物含量升高;植物內(nèi)源激素ABA和GA的改變等。了解水稻在低溫逆境下的生理代謝變化及低溫應(yīng)答分子機理對水稻耐低溫性狀的遺傳改良及其克服低溫逆境的生長管理具有重要的意義。
我國稻區(qū)南北分布相差34度(最北端漠河53°27′N,最南端海南18°90′N),海拔分布相差2700米(從東南沿海到云貴高原),均有不同程度低溫冷害情況。低溫對水稻的影響主要發(fā)生在幼苗期和生殖生長期。苗期,當(dāng)環(huán)境溫度低于15℃,水稻的生理代謝就受到影響;孕穗期特別是花粉母細胞減數(shù)分裂期,當(dāng)溫度低于17℃時結(jié)實率受影響;開花授粉期,當(dāng)環(huán)境溫度持續(xù)3d低于20℃時,將嚴重影響結(jié)實率。
在華南和長江中下游雙季稻區(qū)早稻經(jīng)常受寒潮侵襲,常發(fā)生溫度急劇降低或持續(xù)低溫陰雨天氣造成的不同程度春寒,引起爛秧、死苗,最終影響水稻產(chǎn)量;生殖生長期,低溫影響水稻的結(jié)實和灌漿。在高緯度(如東北區(qū))和高海拔(如云貴高原)地區(qū),水稻在生殖生長期受低溫影響最為嚴重,平均每3~4年就會遭遇一次較大規(guī)模的冷害。
華南及長江中下游地區(qū)的晚稻也易遭受“寒露風(fēng)”的危害。每年秋季“寒露”節(jié)氣前后(9月中下旬)是華南及長江中下游一帶水稻抽穗揚花的關(guān)鍵時期,這時遇低溫就會造成授粉和受精無法正常進行,水稻的憋谷率大大增加,從而造成晚稻大幅減產(chǎn)。
盡管在全球氣候變暖背景下,寒露風(fēng)呈現(xiàn)減弱趨勢,但近幾年極端天氣增多,寒露風(fēng)等低溫災(zāi)害又呈現(xiàn)增多趨勢。低溫災(zāi)害導(dǎo)致我國每年糧食減產(chǎn)3~5億噸,因此,培育耐低溫水稻品種是水稻育種工作的重要方向。水稻抗低溫機理也為克服其低溫逆境的生長管理提供了堅實的理論依據(jù)。
植物作為不可移動的生物,在長期進化過程中產(chǎn)生了一系列適應(yīng)逆境(如低溫)的機制。植物適應(yīng)低溫的信號傳導(dǎo)途徑主要包括:1、依賴ABA的信號傳導(dǎo)途徑:雙重負調(diào)控系統(tǒng)調(diào)控ABA應(yīng)答反應(yīng)。低溫條件下,水稻內(nèi)源的ABA升高,磷酸化的轉(zhuǎn)錄因子激活A(yù)BA響應(yīng)基因表達,從而提高植物對低溫的耐受性。2、不依賴ABA的信號傳導(dǎo)途徑:由一類非ABA依賴的低溫應(yīng)答信號途徑中重要的轉(zhuǎn)錄因子介導(dǎo)。該低溫調(diào)控途徑使受絲裂原活化蛋白激酶磷酸化,水稻中海藻糖含量升高,進而提高水稻對低溫的耐受性。
對水稻低溫脅迫應(yīng)答機制的深入理解,水稻耐低溫育種改良也逐漸成為可能。利用基因工程技術(shù)過表達耐低溫基因或是敲除低溫敏感基因;基于分子標(biāo)記和連鎖圖譜獲得了大量的耐低溫相關(guān)基因,在育種群體時代繁殖過程中逐步開展表現(xiàn)型和基因型鑒定,選擇耐低溫且農(nóng)藝性狀優(yōu)良的品系;利用基因組編輯技術(shù)改良水稻品種。
水稻低溫脅迫應(yīng)答分子機制的揭示,無論是水稻,還是其他植物對低溫逆境的脅迫防御、減輕、甚至是解除都有重要指導(dǎo)意義。提前單用S-ABA或海藻提取物對預(yù)防植物低溫凍害都有益處;低溫凍害發(fā)生后單用S-ABA或海藻提取物也有減緩甚至解除凍害的益處;設(shè)計適當(dāng)?shù)谋壤齋-ABA與海藻提取物復(fù)配的產(chǎn)品成為可能和市場必須(先適量混合施用,無論如何都會有很好的疊加效果)。