油菜素內(nèi)酯及其在葡萄生產(chǎn)中的應(yīng)用*

王愛玲

油菜素內(nèi)酯是一種國際上公認(rèn)的無毒、無害的植物生長調(diào)節(jié)劑。國內(nèi)外有關(guān)油菜素內(nèi)酯應(yīng)用的研究報(bào)道很多，但系統(tǒng)的從理論到應(yīng)用的文獻(xiàn)很少。筆者系統(tǒng)介紹了油菜素內(nèi)酯的名稱由來、生理功能和其在葡萄上的應(yīng)用現(xiàn)狀，以期為以后葡萄栽培過程中合理使用油菜素內(nèi)酯提供參考。

1 BR的名稱由來

油菜素內(nèi)酯是20世紀(jì)70年代初由美國農(nóng)業(yè)科學(xué)家米切爾等首次從油菜花粉中分離提取出來的一種生物活性極高的物質(zhì)，它能引起菜豆苗節(jié)間伸長、彎曲和裂開等反應(yīng)，并使其生長速率提高10倍。后來人們就把這種新的生長物質(zhì)命名為油菜素。

1979年，M.D.Grove等從大量油菜花粉中分離提取出這種高活性結(jié)晶物，通過X光衍射和超微量子分析確定了其分子結(jié)構(gòu)，認(rèn)為是一種甾醇內(nèi)酯化合物，命名其為油菜素內(nèi)酯（brassinolide，以下簡稱 BR），又稱蕓薹素內(nèi)酯或蕓薹素。

后來，人們從被子植物、裸子植物和低等植物綠藻類等，以及植物的根、莖、葉、花粉、雌蕊、果實(shí)和種子等器官中都發(fā)現(xiàn)了油菜素內(nèi)酯，并分離鑒定出植物中含有油菜素內(nèi)酯和多種類似物。

2 BR的生理功能

BR及BR類似物具有很多生理功能，主要包括細(xì)胞伸長與分裂、光合作用、微管分化、參與向地性和光形態(tài)建成、促進(jìn)愈傷組織產(chǎn)生和不定根形成、影響育性、調(diào)節(jié)開花、延緩衰老、逆境反應(yīng)等方面。

2.1 促進(jìn)植物細(xì)胞的伸長與分裂 最突出的生理作用是促進(jìn)植物細(xì)胞的伸長與分裂，其原因可能是BR可使植物DNA、RNA聚合酶活性增加，從而促進(jìn)細(xì)胞DNA、RNA和蛋白質(zhì)的合成。另一方面，BR可刺激細(xì)胞質(zhì)膜上的ATP酶活性，使H+分泌到細(xì)胞壁，增加細(xì)胞壁的可塑性，使細(xì)胞伸長。利用其這一生理特性，在生產(chǎn)上常以此來調(diào)節(jié)植物的營養(yǎng)生長。

侯雷平等報(bào)道，BR可提高編碼 XET(木葡聚糖內(nèi)切轉(zhuǎn)糖苷酶)基因的轉(zhuǎn)錄水平，產(chǎn)生更多的活性XET，從而促進(jìn)細(xì)胞壁松弛、降低膨壓與細(xì)胞水勢，使細(xì)胞吸水而膨大。

BR還能誘導(dǎo)微管蛋白基因的表達(dá)，促進(jìn)細(xì)胞骨架的形成，從而促進(jìn)植物細(xì)胞的分裂與伸長。

有研究表明，在龍眼采果后當(dāng)天，將其樹體修剪后噴布BR，可激發(fā)和促進(jìn)新梢；在新梢停發(fā)后再噴布1次BR，則可加快枝條的生長和成熟。

李凱榮等用BR處理蘋果樹，可增加蘋果葉片面積，增加葉片厚度，抑制秋梢萌生和生長，從而有利于營養(yǎng)物質(zhì)積累。

用BR處理草莓，可使植株生長健壯、枝莖加粗，更有利于葉色變濃，葉片加厚。

2.2 提高植物光合作用 BR可提高植物光合作用的主要原因，一方面BR可提高植物的葉綠素含量，從而提高植物葉片的光合速率；另一方面BR可促進(jìn)光合產(chǎn)物運(yùn)輸，調(diào)節(jié)營養(yǎng)分配，維持較高的可溶性蛋白質(zhì)含量，解除光對植物生長的抑制作用。

張鈺嫻等對蘋果樹噴施BR后，其葉片內(nèi)的葉綠素和類胡蘿卜素含量都有顯著提高。

丁錦新等報(bào)道，用BR處理黃瓜，可使其柵欄細(xì)胞變大、層數(shù)增加；增加CO2同化及其同化物向庫中的轉(zhuǎn)運(yùn)，提高K+吸收速率；促進(jìn)淀粉粒積累增加，利于養(yǎng)分的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)。有研究發(fā)現(xiàn)，BR處理后可顯著提高葉片的表觀量子效率、羧化效率、Rubisco羧化最大速率和RuBP最大再生速率，但對葉片的葉綠素含量和氣孔限制值無明顯影響。

馮曉雪認(rèn)為，不同濃度的BR全樹噴施處理，以濃度為0.4 mg/L的BR處理對紅地球葡萄光合效率提高最為明顯；不同濃度的BR和GA3蘸穗處理后，以0.4 mg/L BR和50 mg/L GA3對提高紅地球葡萄光合作用效果最好。

BR還可增加光合系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心的開放程度，從而使光合系統(tǒng)Ⅱ的光合電子傳遞量子效率有所提高，但BR對天線色素（在光合作用中不參與光化學(xué)反應(yīng)，起吸收和傳遞光能作用的色素分子，包括大多數(shù)的葉綠素a、全部葉綠素b和類胡蘿卜素）的光能轉(zhuǎn)化效率無影響。

2.3 提高植物的抗逆性 BR在應(yīng)用方面的最主要生理功能是提高植物的抗逆性。BR不僅影響植物生長發(fā)育，而且也參與植物的逆境反應(yīng)。

BR可以提高植物的抗旱性。有大量研究表明，滲透調(diào)節(jié)是抗旱性的一種重要機(jī)制。經(jīng)油菜素內(nèi)酯處理后，植物葉水勢提高，葉片含水量增加，需水程度和蒸騰強(qiáng)度降低，保持了細(xì)胞膨壓，緩和脫水脅迫，改善植物細(xì)胞水分狀況，并且改善水分脅迫植物的生理功能，提高植物在低水勢下的生存能力。李凱榮等研究發(fā)現(xiàn)，表油菜素內(nèi)酯可提高光亮桉的葉水勢（比對照高0.4～0.75 MPa），說明表油菜素內(nèi)酯處理減輕了苗木的水分脅迫，并能促進(jìn)苗木根系的水分吸收。

除具有抗旱性外，大量試驗(yàn)證明，BR還有提高植物抗寒性、抗熱性、抗鹽性和抗藥性，以及延緩植物衰老的功能。

3 BR在葡萄上的應(yīng)用

BR在葡萄應(yīng)用上的報(bào)道很多，其中主要是促進(jìn)植物細(xì)胞伸長與分裂，以及提高植物光合作用。在巨峰、藤稔、京亞等葡萄上的應(yīng)用效果報(bào)道顯示，BR能明顯促進(jìn)葡萄花粉發(fā)芽和花粉管伸長、提高坐果率和增加可溶性固形物含量，降低含酸量，對葡萄的產(chǎn)量和品質(zhì)都有一定提高。

BR在提高植物抗逆性方面鮮有報(bào)道，對火焰無核葡萄生理特性和品質(zhì)的基礎(chǔ)研究也未見報(bào)道。在實(shí)際應(yīng)用中，如何使用BR（單獨(dú)使用一種生長調(diào)節(jié)劑往往不能起到較好的調(diào)節(jié)作用，利用植物生長調(diào)節(jié)劑之間存在的復(fù)雜的交叉反應(yīng)，可使其更具高效性），其合適的濃度、時(shí)間等，有待進(jìn)一步試驗(yàn)研究。

（參考文獻(xiàn)略）