白生文,許耀照,張文斌,陳修斌,祖廷勛,李翊華,張芬琴
(1.河西學(xué)院農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院,甘肅省河西走廊特色資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 甘肅 張掖 734000;2.甘肅省張掖市經(jīng)濟(jì)作物技術(shù)推廣站, 甘肅 張掖 734000)
眾所周知,光是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育最重要的生態(tài)因子之一,它通過(guò)光質(zhì)、光強(qiáng)和光照時(shí)間三方面來(lái)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育和形態(tài)建成。綠色植物的光合作用與光強(qiáng)有關(guān),形態(tài)建成與光質(zhì)有關(guān)。光的波長(zhǎng)不同,其性質(zhì)亦不同。光質(zhì)即不同波長(zhǎng)的光譜,波長(zhǎng)200~800 nm的輻射波對(duì)植物有重要作用[1]。研究發(fā)現(xiàn),光質(zhì)不僅影響種子萌發(fā)[2]和幼苗生長(zhǎng)[3],而且還影響植物的光合特征[4]、物質(zhì)代謝[5]和抗氧化水平[6],甚至還影響基因表達(dá)[7]等。即使是同一種光質(zhì),其對(duì)于同一種類不同品種的生長(zhǎng)發(fā)育的影響也不同[8]。
自發(fā)光二極管(light emitting diode,LED)問(wèn)世以來(lái),因其具有光質(zhì)純、光效高、波長(zhǎng)類型豐富、光譜能量調(diào)制便捷、低發(fā)熱、小體積和長(zhǎng)壽命等突出優(yōu)勢(shì),調(diào)節(jié)光環(huán)境已成為設(shè)施栽培領(lǐng)域新的研究熱點(diǎn)[9]。不同波長(zhǎng)的LED單色光越來(lái)越多地被應(yīng)用在研究植物形態(tài)建成[10]、生長(zhǎng)發(fā)育[11]、光合作用[7,12]、果蔬貯藏保鮮[13]、作物抗性[14]以及植物活性物質(zhì)積累[15]等方面,這些研究無(wú)疑為L(zhǎng)ED單色光在設(shè)施栽培中的應(yīng)用提供了理論依據(jù)。地處我國(guó)西北的河西走廊地區(qū),干旱缺水,在此發(fā)展設(shè)施農(nóng)業(yè)已經(jīng)成為當(dāng)?shù)匕l(fā)展節(jié)水農(nóng)業(yè)的戰(zhàn)略目標(biāo)。然而,在目前的生產(chǎn)實(shí)踐中存在一些不利于設(shè)施栽培的因素,育苗正值低溫弱光的冬季,一些防寒保溫措施更降低了光照強(qiáng)度,縮短了光照時(shí)數(shù),從而限制了幼苗的健壯生長(zhǎng);此外,夏、秋兩季因太陽(yáng)光照較強(qiáng)而導(dǎo)致設(shè)施內(nèi)高溫,遮陰后致使光強(qiáng)降低而不能滿足作物正常生長(zhǎng)等等。為此,本研究采用LED白光、藍(lán)光和紫光處理,以黃色甜椒幼苗為試材,研究不同光質(zhì)對(duì)其生長(zhǎng)、光合特性以及抗氧化能力等的影響,以期找到適于甜椒幼苗健壯生長(zhǎng)的光質(zhì)資源,為設(shè)施栽培補(bǔ)光光質(zhì)的選擇提供依據(jù),為河西走廊地區(qū)發(fā)展節(jié)水農(nóng)業(yè)、構(gòu)建設(shè)施栽培新模式提供技術(shù)支撐。
供試材料為黃色甜椒(Capsicumannuumvar.Grossum, Thialf Rz)。挑選飽滿、大小一致的種子經(jīng)0.1% HgCl2表面消毒2 min后,用自來(lái)水沖洗數(shù)次,再用去離子水漂洗3次。將漂洗后的種子浸于去離子水中,待其吸脹后播種于裝有育苗基質(zhì)的穴盤(pán)中(28穴,50 cm2·穴-1),每穴5粒,在日光溫室內(nèi)待其萌發(fā)。萌發(fā)期間,及時(shí)補(bǔ)充去離子水以保持基質(zhì)濕潤(rùn),待出苗后選取長(zhǎng)勢(shì)基本一致的3株幼苗繼續(xù)培養(yǎng)。到幼苗長(zhǎng)至二葉一心時(shí),再選取長(zhǎng)勢(shì)較為一致的幼苗定植于底部帶有小孔的塑料杯中(1株/杯),分別在3間可提供白光(用w表示)、LED藍(lán)光(簡(jiǎn)稱藍(lán)光,用b表示)和LED紫光(簡(jiǎn)稱紫光,用p表示)的人工氣候室中培養(yǎng)。白光、藍(lán)光和紫光分別來(lái)自3臺(tái)人工氣候室頂部安裝的30條LED白光(540 nm)燈帶(每條燈帶有30只白光LED 貼片燈珠)、30條LED藍(lán)光(460 nm)燈帶(每條燈帶有30只藍(lán)光LED 貼片燈珠)和30條LED紫光(390 nm)燈帶(每條燈帶有30只紫光LED 貼片燈珠)。培養(yǎng)期間,箱內(nèi)相對(duì)濕度為(45±5)%、溫度為(25±1)℃、光照強(qiáng)度為(500±3)μmol·m-2·s-1,光照周期為晝12 h/夜12 h。培養(yǎng)至所有植株中有一株形成花蕾時(shí)取相同葉位的功能葉測(cè)定有關(guān)指標(biāo)。
1.2.1 形態(tài)指標(biāo) 株高和根長(zhǎng)用繪圖直尺測(cè)量,莖基粗用游標(biāo)卡尺測(cè)量。鮮、干質(zhì)量用感量千分之一的電子天平稱量。葉面積用YMJ-B型便攜式葉面積測(cè)定儀測(cè)量,氣孔開(kāi)度用掃描電鏡(Quanta 450 FEG)觀察并拍照。
1.2.2 光合參數(shù) 凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)用TPS-2便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定,測(cè)定時(shí)CO2由開(kāi)放式氣路供應(yīng),相對(duì)濕度約30%,葉溫為(25 ±1)℃。根據(jù)測(cè)定結(jié)果計(jì)算氣孔限制值(Ls)、瞬時(shí)水分利用效率(WUE)、瞬時(shí)羧化效率(CE)和瞬時(shí)光能利用率(LUE)。其中,Ls=(1-Ci/Ca)×100%[16]、WUE=Pn/Tr(μmol·mmol-1)[17]、CE=Pn/Ci(mol·m-2·s-1)[18]、LUE=Pn/PAR×1000(μmol·mmol-1)。
1.2.3 光合色素與RuBPCase 參照王學(xué)奎等[19]之法測(cè)定光合色素含量,參照Lilley等[20]之法測(cè)定RuBPCase活性。
1.2.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù) 參照馬躍等[21]之法,采用Handy PEA植物效率分析儀,選取與測(cè)定光合參數(shù)相同的功能葉,在暗適應(yīng)30 min后,從儀器上直接讀取最小熒光強(qiáng)(Fo)、最大熒光強(qiáng)(Fm)、可變熒光(Fv)、暗適應(yīng)下PSⅡ的最大量子產(chǎn)額(Fv/Fm)、葉片PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)以及PSⅡ光合性能指數(shù)PI。
1.2.5 抗氧化指標(biāo) 參照Giannopolitis等[22]之法測(cè)定超氧化物歧化酶(SOD)活性,參照Nakano等[23]之法測(cè)定抗壞血酸過(guò)氧化物酶(APX)活性,參照Schaedle等[24]之法測(cè)定谷胱甘肽還原酶(GR)活性,參照Rao等[25]之法測(cè)定過(guò)氧化氫酶(CAT)活性,參照Arakawa[26]之法測(cè)定ASC含量,參照Griffith[27]之法測(cè)定谷胱甘肽還原型(GSH)含量。
1.2.6 膜質(zhì)過(guò)氧化指標(biāo) 參照J(rèn)iang等[28]之法測(cè)定膜質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物總硫代巴比妥酸反應(yīng)物(thiobarbituric acid-reactive substance,TABRS)的含量,采用Blum等[29]之法測(cè)定電解質(zhì)泄漏率。
采用 DPS 9.50和Microsoft Excel 2003軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算與分析,采用Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性分析,顯著性水平設(shè)置為α=0.05。
如圖1(見(jiàn)150頁(yè)彩圖)所示,與白光相比,藍(lán)光明顯促進(jìn)了黃色甜椒幼苗伸長(zhǎng)生長(zhǎng),紫光對(duì)其有明顯抑制作用。到處理第23 d時(shí),只有藍(lán)光處理的植株有花蕾,白光和紫光處理的無(wú)。此外,藍(lán)光處理后,幼苗的株高、莖粗、株鮮和干重分別是白光處理的1.9倍、1.2倍、1.4倍和2.1倍,差異顯著(P<0.05),其根長(zhǎng)、分枝數(shù)和葉面積與白光處理的差異不顯著(P>0.05),但根數(shù)明顯增多。與此相反,紫光處理幼苗的株高、根長(zhǎng)、莖粗、株鮮和干重、葉片數(shù)和葉面積分別是白光處理的85.80%、88.41%、75.46%、31.81%、11.36%、56.11%和55.42%,差異顯著(P<0.05)(表1)。同時(shí),紫光抑制了黃色甜椒幼苗分枝的形成和根數(shù)的增加。掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn),在3種不同光質(zhì)的處理中,藍(lán)光處理的葉片氣孔開(kāi)度最大,分別是白光處理的近2倍、紫光處理的近5倍(圖1和表1)。結(jié)果說(shuō)明,藍(lán)光有利于黃色甜椒生長(zhǎng)發(fā)育和光合作用氣體交換。
圖2結(jié)果顯示,與白光處理相比,藍(lán)光處理對(duì)黃色甜椒幼苗葉片的葉綠素a、葉綠素b以及葉綠素a+b的含量無(wú)顯著影響(P>0.05),但顯著提高了RuBPCase的活性。紫光使葉綠素a、葉綠素b以及葉綠素a+b的含量分別降低了11.37%、17.27%和13.13%,對(duì)葉片RuBPCase活性無(wú)顯著影響(P>0.05),但使類胡蘿卜素的含量提高到了白光的近2倍(P<0.05)。結(jié)果說(shuō)明,藍(lán)光可通過(guò)提高RuBPCase活性增強(qiáng)黃色甜椒的光合作用,紫光則通過(guò)降低葉綠素含量或加速葉綠素的分解而降低光合作用,但其提高類胡蘿卜素含量有利于光合作用進(jìn)行。
表1 藍(lán)、紫光對(duì)黃色甜椒幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響
注:表中同行數(shù)據(jù)之后的不同字母表示在5%水平差異顯著,下同。
Note: Values with different letters within the same line are significantly different at 5% level, the same below, the same as below.
注:不同小寫(xiě)字母表示不同處理間5%水平差異顯著,下同。
Note: Different small letters are significantly different at 5% level, the same as below.
圖2藍(lán)、紫對(duì)黃色甜椒葉片光合色素含量和RuBP羧化酶活性的影響
Fig.2 Effect of blue light and purple light on the photosynthetic pigment and RuBP carboxylase activity in the leaves of pepper seedling
由表2可見(jiàn),黃色甜椒幼苗葉片的PSⅡ最大量子產(chǎn)額(Fv/Fm)和PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)在各處理光間無(wú)明顯差異(P>0.05)。藍(lán)光處理使葉片PSⅡ光合性能指數(shù)(PI)顯著增加,達(dá)白光處理的1.69倍,紫光對(duì)其無(wú)顯著影響(P>0.05),但使其最小熒光(Fo)降低了30%,差異顯著(P<0.05)。說(shuō)明不同光質(zhì)對(duì)黃色甜椒幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響有所不同。
表2 藍(lán)、紫光對(duì)黃色甜椒幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
如表3所示,藍(lán)光處理使黃色甜椒幼苗葉片的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、光合速率、胞間CO2濃度、瞬時(shí)水分利用效率、瞬時(shí)羧化效率和瞬時(shí)光能利用率分別提高到白光處理的2.44倍、4.68倍、3.20倍、1.10倍、1.30倍、2.00倍和3.20倍,使氣孔的限制值降到白光處理的6.6%,差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。紫光處理使黃色甜椒幼苗葉片的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、光合速率、胞間CO2濃度、瞬時(shí)羧化效率和瞬時(shí)光能利用率分別降低到白光處理的52.56%、35.86%、54.55%、60.05%、85.71%和54.55%,但使氣孔的限制值和瞬時(shí)水分利用效率升到白光處理的近5倍和近1倍,差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。
2.5.2 藍(lán)、紫光對(duì)黃色甜椒幼苗葉片膜質(zhì)過(guò)氧化及其抗氧化系統(tǒng)的影響 膜質(zhì)過(guò)氧化程度用組織中膜質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物硫代巴比妥酸生成物(TBARS)的多少來(lái)衡量。表4結(jié)果表明,藍(lán)光處理使黃色甜椒幼苗葉片組織中的TBARS含量降為白光處理的55.88%,紫光處理使葉片組織中的TBARS含量增為白光的1.4倍。
表3 藍(lán)、紫光對(duì)黃色甜椒幼苗葉片光合參數(shù)的影響
注:圖右上角“—”代表20 μm;w、b、p分別代表白光、藍(lán)光和紫光處理,下同。
Note: “—”, scale bar indicating 20 μm; w, b, p indicate white light, blue light and purple light treatment, the same as below.
圖1 藍(lán)、紫光對(duì)黃色甜椒幼苗生長(zhǎng)及氣孔開(kāi)度的影響
圖3藍(lán)、紫光對(duì)黃色甜椒葉片活性氧積累的影響
Fig.3 Effect of blue light and purple light on the active oxygen production or accumulation in the leaves of yellow pepper seedling
細(xì)胞膜完整性的喪失是膜質(zhì)過(guò)氧化的表現(xiàn),其可以通過(guò)檢測(cè)電解質(zhì)泄漏率來(lái)說(shuō)明。如表4所示,藍(lán)光處理使葉片電解質(zhì)泄漏率降為白光處理的61.49%,而紫光處理使其增加為白光的1.68倍。這些結(jié)果說(shuō)明,在3種光質(zhì)中,藍(lán)光有利于維持細(xì)胞膜的完整性。
表4 藍(lán)、紫光對(duì)黃色甜椒幼苗葉片膜質(zhì)過(guò)氧化和抗氧化能力的影響
ASA和GSH是植物體內(nèi)重要的抗氧化物質(zhì)。表4結(jié)果顯示,藍(lán)光處理使黃色甜椒幼苗葉片中的ASA和GSH分別提高到白光處理的2.2倍和1.4倍,而紫光處理則使其降低到白光處理的64.22%和42.94%。SOD、CAT和APX是植物體內(nèi)清除活性氧的主要酶類,其活性高低與植物的抗氧化性強(qiáng)弱有關(guān)。表4結(jié)果顯示,藍(lán)光處理使黃色甜椒幼苗葉片的SOD、CAT和APX的活性分別提高到白光處理的1.5倍、1.4倍和1.2倍,差異顯著(P<0.05),而紫光處理使其下降到白光處理的49.04%、92.96%和95.47%,差異顯著(P<0.05)。GR是ASA-GSH循環(huán)的關(guān)鍵酶,它通過(guò)維持較高的GSH/GSSG比率防止細(xì)胞遭受氧化脅迫。如表4所示,藍(lán)光使黃色甜椒幼苗葉片中的GR活性提高到白光的1.6倍,紫光對(duì)其沒(méi)有顯著影響。
光是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育最重要的環(huán)境因子之一,是葉綠素生物合成和葉綠體發(fā)育的必要條件,是光合作用的原動(dòng)力。研究認(rèn)為,光質(zhì)對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要,它不僅作為一種能源控制光合作用,還作為觸發(fā)信號(hào)影響植物生長(zhǎng)發(fā)育,且不同光質(zhì)觸發(fā)不同的光受體,進(jìn)而對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生不同影響[1,4]。本研究發(fā)現(xiàn),LED白光、藍(lán)光和紫光對(duì)黃色甜椒生長(zhǎng)發(fā)育的影響有明顯差異(圖1)。與白光相比,藍(lán)光明顯促進(jìn)了黃色甜椒莖的節(jié)間伸長(zhǎng)和莖的加粗生長(zhǎng)(表1),這與Hogewoning等[31]的結(jié)果是相似的,但與陳祥偉[1]的結(jié)果相反。閆萌萌等[4]的研究結(jié)果表明,藍(lán)光可顯著提高花生幼苗比葉面積和日本山葵幼苗的葉面積,與此不同,本研究中藍(lán)光與白光相比,其對(duì)黃色甜椒葉面積的大小無(wú)明顯影響,這可能與研究材料及光的來(lái)源與處理時(shí)間不同有關(guān)。與徐克章等[32]的研究結(jié)果相似,紫光對(duì)黃色甜椒的生長(zhǎng)具有明顯的抑制作用。本研究結(jié)果證實(shí),藍(lán)光通過(guò)促進(jìn)黃色甜椒幼苗的節(jié)間生長(zhǎng)而促使其地上部分的高度增加,一定長(zhǎng)度的節(jié)間距離可使其保持較好的果形;紫光通過(guò)抑制黃色甜椒莖的伸長(zhǎng)、分枝數(shù)的增加、葉片的擴(kuò)展以及花蕾的形成而抑制其生長(zhǎng)發(fā)育。本研究也證實(shí),LED藍(lán)光不僅顯著提高了黃色甜椒的株高和干、鮮重,也明顯加速了黃色甜椒花蕾的形成(表1)。
光合色素是光合作用的基礎(chǔ),光質(zhì)直接影響光合色素的合成,從而影響植物的光合作用。研究已發(fā)現(xiàn),藍(lán)膜覆蓋提高了柿子椒葉片的葉綠素含量[33],LED藍(lán)光不僅提高了四肩突四鞭藻細(xì)胞的葉綠素含量[34],而且也提高了類胡蘿卜素含量和葉綠素a/b值[4]。本研究表明,與白光相比,藍(lán)光對(duì)黃色甜椒幼苗葉片的葉綠素a、葉綠素b以及葉綠素a+b含量無(wú)顯著影響(P>0.05),紫光卻使此3項(xiàng)指標(biāo)顯著降低,相反卻提高了葉片中的類胡蘿卜素含量(圖2),暗示藍(lán)光下其光合速率的提高(表3)不是通過(guò)藍(lán)光加速光合色素合成來(lái)實(shí)現(xiàn)的,紫光下其光合速率的降低(表3)與紫光降低葉片中的光合色素葉綠素a、葉綠素b以及葉綠素a+b含量卻有直接關(guān)系;我們推測(cè)紫光下類胡蘿卜素含量的增加是為了以非輻射的方式耗散光PSⅡ的過(guò)剩能量以保護(hù)葉綠素免受破壞。
有研究指出,最大光化學(xué)效率Fv/Fm不僅是衡量光抑制程度的重要指標(biāo)[35],而且可用作表征PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率的高低,F(xiàn)v/Fm大幅度降低,則表明植物受到了光抑制[36]。與白光處理相比,藍(lán)光提高了黃瓜幼苗葉片的Fv/Fm[7]。本研究發(fā)現(xiàn),在白光、藍(lán)光和紫光處理下,黃色甜椒葉片的Fv/Fm沒(méi)有顯著變化,說(shuō)明此3種光均未導(dǎo)致光抑制,這與徐凱等[37]的結(jié)果是一致的。同時(shí),反應(yīng)PSⅡ潛在活性的Fv/Fo在3種光間無(wú)明顯差異。Fo是光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心處于完全開(kāi)放時(shí)的熒光產(chǎn)量,它與葉片葉綠素濃度有關(guān)。本研究中,紫光降低了最小熒光值Fo,這與其降低葉綠素的含量是相一致的。除此之外,本研究認(rèn)為藍(lán)光處理顯著提高黃瓜幼苗葉片光合速率與其提高PSⅡ光合性能指數(shù)PI有一定的關(guān)系。
光也是影響氣孔開(kāi)閉最重要的外界因子之一。光誘導(dǎo)的氣孔反應(yīng)依賴于保衛(wèi)細(xì)胞中三種光受體即葉綠素、隱花色素和光敏色素的共同作用。隱花色素、光敏色素和保衛(wèi)細(xì)胞中的玉米黃素循環(huán)都與氣孔運(yùn)動(dòng)的藍(lán)光反應(yīng)有關(guān),藍(lán)光刺激氣孔開(kāi)放。藍(lán)光照射引起蠶豆葉片保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜H+-ATPase將細(xì)胞內(nèi)的H+泵出細(xì)胞,因而使保衛(wèi)細(xì)胞外溶液酸化,酸化的結(jié)果導(dǎo)致保衛(wèi)細(xì)胞的膨壓發(fā)生改變,最終引起氣孔的張開(kāi)[38]。本研究用掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn),在3種不同光質(zhì)中,藍(lán)光處理使葉片氣孔開(kāi)度增大到白光處理的近2倍、紫光處理的近5倍(圖1和表1),這與用光合儀測(cè)得的藍(lán)光處理下葉片氣孔導(dǎo)度最大是相吻合的(表3)。由此推測(cè),藍(lán)光下黃色甜椒幼苗葉片的氣孔保衛(wèi)細(xì)胞也發(fā)生了如蠶豆葉片保衛(wèi)細(xì)胞一樣的一系列變化,故氣孔的開(kāi)度增大;在白光和紫光處理下,黃色甜椒幼苗葉片的氣孔開(kāi)度較小的原因與其保衛(wèi)細(xì)胞中沒(méi)有相應(yīng)的光受體有關(guān),但這仍需進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)證明。與白光處理相比,藍(lán)光照射提高了黃色甜椒幼苗葉片的氣孔開(kāi)度,這利于降低氣孔限制值和推動(dòng)氣體交換使胞間CO2濃度升高和光合速率增加(表3)。武維華[38]認(rèn)為,蒸騰作用也許是陸生植物為解決光合作用吸收CO2的需要而不得不付出的水分散失代價(jià)。本研究中,藍(lán)光處理的黃色甜椒幼苗葉片蒸騰速率最高(表3),這正說(shuō)明藍(lán)光為了維持較強(qiáng)的光合作用(以光合速率衡量,表3)而付出了水分散失最大的代價(jià)。我們認(rèn)為,也正是由于藍(lán)光處理下有了比白光和紫光處理下較多的水分散失,所以藍(lán)光處理下的黃色甜椒幼苗葉片以較高的瞬時(shí)水分利用效率、瞬時(shí)羧化效率和瞬時(shí)光能利用率(表3)以維持較高的光合速率。藍(lán)光處理下,較高的RuBPCase活性(圖2)也是瞬時(shí)羧化效率較高的原因之一。
綜上所述,與白光處理相比,藍(lán)光更有利于黃色甜椒幼苗的生長(zhǎng),紫光具有明顯的抑制作用;LED藍(lán)光處理有利地增強(qiáng)了黃色甜椒幼苗葉片的光合作用和抗氧化能力,由此促進(jìn)了其生長(zhǎng),且植株健壯,這可應(yīng)用于黃色甜椒春季陸地播種前的工廠化育苗,但LED藍(lán)光對(duì)黃色甜椒開(kāi)花后的進(jìn)一步發(fā)育以及對(duì)果實(shí)品質(zhì)的影響如何尚待進(jìn)一步研究;與他人研究相比,本研究還應(yīng)在不同單色光之間進(jìn)行時(shí)間、數(shù)量上的配比以及用不同單色光作為補(bǔ)光等方面進(jìn)行進(jìn)一步地探索,以期更好地為生產(chǎn)實(shí)踐服務(wù)。
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