NaCl脅迫對接種AMF費(fèi)菜生長和葉綠素含量及熒光參數(shù)的影響

王一鳴，唐 劍，龍勝舉，趙英鵬，賀忠群

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院， 四川 成都 61130)

費(fèi)菜(SedumaizoonL.)，別名景天三七、養(yǎng)心菜，景天科，是一種既可食用也可藥用的多年生草本開花植物，可以作為野菜食用，具有清熱涼血、滋養(yǎng)肝臟的功能，尤其是對心臟病有特殊療效，同時(shí)也可作為園林綠化、公路綠化植物，成為近年來的重要研究對象[1]。

土壤鹽漬化已經(jīng)成為許多國家阻礙農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要因素，根據(jù)聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織記錄資料顯示，地球鹽堿土面積已經(jīng)達(dá)到9.5×108hm2，其中有1.0×106hm2土地因?yàn)橥寥利}漬化已無法耕種[2]。當(dāng)前，隨著工農(nóng)業(yè)的發(fā)展，土地越來越稀缺，鹽漬土復(fù)墾投資持續(xù)增加[3]，鹽堿地改造已經(jīng)開始被高度重視。

叢枝菌根真菌與植物根系可以共生，它一方面直接影響植物的生理機(jī)能，另一方面也可以影響宿主植物的生長[4]。近年來，試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)叢枝菌根真菌能提高大部分植物耐鹽性，將AMF應(yīng)用到鹽堿地改良是創(chuàng)新性的解決方案，如AMF和植物根系的共生體菌根(AM)可以修復(fù)有機(jī)污染土壤和重金屬土壤[4-5]。另外，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)利用AMF還可以降低化學(xué)復(fù)合肥料的使用[6]。因此探索AMF對費(fèi)菜的影響無論是對于推廣費(fèi)菜還是改良鹽堿地都尤為重要。

1 材料與方法

1.1 材料

供試費(fèi)菜由四川農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)踐教學(xué)基地提供。試驗(yàn)使用基質(zhì)為粘土、腐葉土、河沙按體積比1∶1∶1混合配置的營養(yǎng)土。

試驗(yàn)使用的叢枝菌根真菌Glomus mosseae(GMA)和Glomus mosseae-3(GMH)由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所提供，各菌劑內(nèi)AMF孢子含量約為312個(gè)孢子/20 g菌劑。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 2016年5月選取一年生費(fèi)菜近地端4～5 cm長且粗細(xì)一致的莖，帶3～4個(gè)節(jié)，采用800倍的多菌靈溶液進(jìn)行滅菌處理，滅菌后備用。供試基質(zhì)過10目篩，高溫消毒，冷卻后備用。營養(yǎng)缽的規(guī)格為Φ12 cm，用75%的酒精滅菌。其它接種工具均使用75%的酒精擦拭滅菌。在營養(yǎng)缽底部裝入100 g滅菌基質(zhì)，均勻撒入100 g菌劑，上層再覆蓋基質(zhì)150 g。CK、GMH、GMA各接種110缽，CK為接種滅菌菌劑100 g。扦插費(fèi)菜枝條，每缽3株，澆透水，使用托盤對滲出水進(jìn)行回收，避免菌劑流失。通過澆灌1/2霍格蘭營養(yǎng)液進(jìn)行常規(guī)管理。扦插接菌50 d后，進(jìn)行NaCl處理。試驗(yàn)設(shè)置5個(gè)NaCl濃度梯度，分別為0、8、12、16、20 g·kg-1，按照干土重量配成鹽溶液分別處理接有GMA、GMH和CK的費(fèi)菜，共計(jì)15個(gè)處理，每個(gè)處理20缽。

1.2.2 項(xiàng)目測定及方法

(1) AMF侵染率測定：扦插接菌45 d時(shí)對AMF侵染率進(jìn)行測定，將土壤置于水中，取出費(fèi)菜的根系，用水洗凈，剪成長約 1 cm的根段，置于FAA溶液中固定24 h，采用曲利苯藍(lán)染色法[7]觀察菌根侵染情況，統(tǒng)計(jì)菌根侵染率。

菌根侵染率(%)=叢枝菌根侵染根段長度/觀察根段長度×100%

(2) 鹽害指數(shù)測定：處理28 d參照秦紅艷[8]的方法，觀察不同NaCl濃度處理下葉片形態(tài)、色澤的變化。受害分級標(biāo)準(zhǔn)：0級：葉片伸展，生長正常；1級：少量葉片邊緣干枯或黃化；2級：50%葉片及少量莖段干枯或黃化；3級：80%以上葉片黃化，50%以上莖段干枯；4級：完全死亡。鹽害指數(shù)(%)=∑(代表級數(shù)×株數(shù))/(最高級值×總株數(shù))×100%。

(3) 葉綠素含量測定：處理第28 d測定，葉綠素含量測定參考張以順[9]的實(shí)驗(yàn)方法，選取自頂向下第3～5片葉，計(jì)算出葉綠素含量。

(4) 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定：鹽處理后28 d，選取各處理費(fèi)菜自頂部向下第3片完全展開葉，采用PAM-2500熒光儀(Walz，Effeltrich，Germany)，利用2030-B葉夾測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)。首先將葉片暗適應(yīng)30 min，參照Cuddy[10]的方法測定熒光誘導(dǎo)曲線的慢速下降動(dòng)力學(xué)并進(jìn)行淬滅分析。得到Fm′、Fo′、ETR，繼而算出Fv/Fo、Fv/Fm、ΦPSⅡ、NPQ、qP。每處理測定重復(fù)3次。

(5) SOD的測定：采用氮藍(lán)四唑發(fā)測定(NBT法)，選取自頂部向下第3片完全展開葉進(jìn)行測定。

(6) 生長及形態(tài)指標(biāo)測定：每處理取10株完整植株進(jìn)行根長、株高、干重的測定，其中采用游標(biāo)卡尺測定最長根和最長莖的長度，干重采用烘干稱重法。依據(jù)根干重和地上部分干重算出根冠比=根干重/地上部分干重。處理第28 d測定。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Microsoft Excel 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及繪圖，用SPSS軟件計(jì)算試驗(yàn)數(shù)據(jù)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差，采用最小顯著差異法(LSD)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 AMF對費(fèi)菜的侵染情況

由表1可以看出， GMH和GMA對費(fèi)菜都有較高的侵染率，接種GMA的侵染率高于接種GMH植株且有顯著性差異，說明叢枝菌根真菌與費(fèi)菜具有較好的共生關(guān)系，可以進(jìn)一步探索AMF對費(fèi)菜耐鹽性的影響。

表1 AMF對費(fèi)菜的侵染率

注：不同字母表示差異達(dá)5%顯著水平。

Note：Different letters index indicate significant difference at 5% level.

2.2 NaCl脅迫下費(fèi)菜接菌苗的鹽害指數(shù)

由表2分析可知，CK處理在NaCl處理濃度為8 g·kg-1時(shí)即有鹽害跡象，但鹽害指數(shù)較低，隨著鹽濃度升高，鹽害指數(shù)逐漸增加，在NaCl處理濃度為20 g·kg-1時(shí)，植株在第14 d即枯萎。接種AMF的費(fèi)菜與CK處理相比，明顯增強(qiáng)了植株對鹽脅迫的耐受性，在12 g·kg-1才有較小的鹽害指數(shù)，超過這一濃度鹽害指數(shù)也大幅上升。在相同處理?xiàng)l件下，接種GMA的費(fèi)菜表現(xiàn)出比接種GMH的費(fèi)菜更低的鹽害指數(shù)，說明GMA與GMH相比，提高費(fèi)菜耐鹽性的能力更強(qiáng)。

2.3 NaCl脅迫下AMF對費(fèi)菜生長的影響

由圖1可知，費(fèi)菜根長隨鹽脅迫濃度升高而呈先增后減的趨勢。在接種GMH和GMA條件下，費(fèi)菜根長在NaCl處理濃度為12 g·kg-1時(shí)達(dá)到峰值。在鹽濃度低于8 g·kg-1的處理下，接種GMH、GMA費(fèi)菜根長均小于同濃度條件下的CK植株。在濃度大于12 g·kg-1的NaCl脅迫條件下，隨著鹽處理濃度升高，CK植株的根長逐漸低于接種AMF的費(fèi)菜根長，說明在較高的鹽脅迫下，AMF可以在一定程度上緩解鹽脅迫對植株根系的傷害，且接種GMA的費(fèi)菜根系表現(xiàn)出更強(qiáng)的耐鹽性。

表2 NaCl脅迫下費(fèi)菜的鹽害指數(shù)/%

植株的株高變化與根長相似，也基本呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，同時(shí)接種AMF的費(fèi)菜的株高顯著高于CK處理。其中接種GMH的費(fèi)菜株高在8 g·kg-1時(shí)達(dá)到最大值，相比CK提高了29.79%，接種GMA的費(fèi)菜株高在12 g·kg-1時(shí)達(dá)到最大值，相比CK提高了42.13%。說明AMF對植株的生長具有促進(jìn)作用，同時(shí)可提高費(fèi)菜的耐鹽性，且GMA更有優(yōu)勢。

由圖2可知，在不同NaCl處理濃度下，鹽濃度越大，根系受到傷害越大，根冠比越小。CK和GMH的根冠比峰值出現(xiàn)在8 g·kg-1處理濃度，接種GMA的費(fèi)菜根冠比在處理濃度為12 g·kg-1時(shí)達(dá)到峰值。在未受到鹽脅迫時(shí)，接種了GMA的費(fèi)菜根系活力比CK高78%，接種GMH的根系活力比CK高16%。隨著NaCl濃度升高，根系活力呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，其中CK在8 g·kg-1時(shí)根系活力最強(qiáng)，接種AMF的費(fèi)菜在12 g·kg-1時(shí)根系活力最強(qiáng)。其中接種GMA的根系活力均顯著高出GMH和CK，說明接種GMA可顯著提高費(fèi)菜的根系活力。

圖1 NaCl脅迫下AMF對費(fèi)菜株高和根長的影響

圖2 NaCl脅迫下AMF對費(fèi)菜根冠比和根系活力的影響

Fig.2 Effects of AMF on activity ofSedumaizoonL. root and its root/shoot ratio

2.4 NaCl脅迫下AMF對費(fèi)菜葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

Fo為充分暗適應(yīng)的光合機(jī)構(gòu)的初始熒光強(qiáng)度，是PSⅡ處于完全開放時(shí)的熒光產(chǎn)量，PSⅡ天線熱耗散的增加常導(dǎo)致Fo的降低，PSⅡ反應(yīng)中心的破壞或者可逆失活則引起Fo的增加[11]。Fm為暗適應(yīng)葉片最大熒光產(chǎn)量，是PSⅡ處于完全關(guān)閉時(shí)的熒光產(chǎn)量，可以反映通過PSⅡ的電子傳遞情況[12]。Fv/Fm是充分暗適應(yīng)的光合機(jī)構(gòu)潛在的PSⅡ光化學(xué)效率，其大小可以反映光抑制的程度[13]。

研究發(fā)現(xiàn)(圖3)，隨著鹽處理濃度的增加，F(xiàn)o先增大后減小，CK的Fo峰值出現(xiàn)在8 g·kg-1，而接種了GMH或者GMA的Fo峰值出現(xiàn)在12 g·kg-1。Fm、Fv/Fm、Fv/Fo均呈現(xiàn)出一個(gè)下降的趨勢，當(dāng)?shù)竭_(dá)20 g·kg-1時(shí)，CK植株枯萎，接種AMF的植株的各項(xiàng)參數(shù)均在一個(gè)較低的水平處理，表明PSⅡ反應(yīng)中心隨著鹽脅迫程度的加重開始發(fā)生可逆失活或者被破壞，光合電子傳遞活性遭到抑制。并且隨著鹽脅迫程度的增加，實(shí)際光化學(xué)效率ΦPSⅡ的下降幅度要大于最大光化學(xué)效率Fv/Fm的下降幅度，表明光抑制現(xiàn)象從NaCl處理濃度為8 g·kg-1時(shí)就已經(jīng)產(chǎn)生。

光化學(xué)淬滅(qP)代表PSⅡ原初電子受體QA的氧化還原狀態(tài)和PSⅡ開放中心的數(shù)目，其值越大，PSⅡ的電子傳遞活性越高[15]。非光化學(xué)淬滅(NPQ)是通過調(diào)節(jié)性光保護(hù)機(jī)制耗散為熱的能量與被耗散為熱量和發(fā)出熒光的能量的比值，代表著葉片熱耗散功能的強(qiáng)弱及光合機(jī)構(gòu)的損傷程度。隨著鹽脅迫程度的加重，qP表現(xiàn)出逐漸下降，NPQ則是先上升(圖3)，NaCl處理濃度為16 g·kg-1時(shí)達(dá)到峰值后開始下降。表明隨著鹽脅迫程度的加重，會(huì)導(dǎo)致qP的顯著下降，對費(fèi)菜PSⅡ反應(yīng)中心的電子傳遞活性造成嚴(yán)重的影響。同時(shí)NPQ的先上升后下降，表明植株通過增加熱耗散來緩解鹽脅迫對光合作用的影響，當(dāng)鹽脅迫進(jìn)一步加重，達(dá)到20 g·kg-1時(shí)，NPQ開始降低，表明此時(shí)PSⅡ遭到了嚴(yán)重破壞，導(dǎo)致熱耗散能力開始降低。

而接種AMF的植株的各項(xiàng)參數(shù)在相同的鹽濃度下均要顯著高于CK處理，說明接種AMF對于提高植株的光合能力、增加植株的熱耗散能力以及在鹽脅迫的條件下保護(hù)植株的光合機(jī)構(gòu)具有一定的作用。

2.5 NaCl脅迫下AMF對費(fèi)菜電子傳遞速率的影響

ETR(電子傳遞速率)反映了電子傳遞活性的高低。研究發(fā)現(xiàn)(圖4)，在未受到鹽脅迫時(shí)，接種AMF的費(fèi)菜ETR均明顯高于CK，表明AMF對于植株的生長具有促進(jìn)作用，增加了植物對養(yǎng)分的吸收能力。當(dāng)受到鹽脅迫時(shí)ETR下降，并且這種趨勢隨著處理濃度的升高而增大。當(dāng)NaCl處理濃度為16 g·kg-1時(shí)，CK較未受到脅迫時(shí)ETR下降46%，GMH較未受到脅迫時(shí)ETR下降29.4%，GMA較未受到脅迫時(shí)ETR下降29.2%。相同鹽處理濃度下，三處理ETR有下列大小關(guān)系：GMA>GMH>CK，表明在鹽脅迫的過程中AMF對于植株具有一定的緩解作用。

2.6 NaCl脅迫下費(fèi)菜葉綠素含量與SOD的變化

分析圖5可知，隨著NaCl處理濃度的升高，費(fèi)菜葉綠素總量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，SOD則表現(xiàn)出持續(xù)上升的趨勢，但是CK處理在大于8 g·kg-1的NaCl處理濃度后SOD的含量開始下降。表明隨著鹽脅迫的加重，超氧化物大量產(chǎn)生，光合機(jī)構(gòu)開始受到損傷，為了保護(hù)光合機(jī)構(gòu)免遭破壞，植株通過增加葉片內(nèi)葉綠素的含量，以應(yīng)對NaCl脅迫帶來的生理紊亂。當(dāng)處理濃度超過12 g·kg-1后，SOD含量繼續(xù)上升，但是上升幅度顯著下降，表明SOD已無法及時(shí)清除大量產(chǎn)生的超氧化物，外在表現(xiàn)則是葉綠素含量的顯著下降。在相同濃度處理中，接種AMF的費(fèi)菜各項(xiàng)指標(biāo)均顯著高于CK處理，說明接種AMF可降低費(fèi)菜葉綠素在鹽脅迫下被破壞的程度，提高費(fèi)菜的耐鹽能力。

注：初始熒光Fo: Changes of minimal fluorescence; 最大熒光Fm： Maximal fluorescence; 實(shí)際光化學(xué)效率ΦPSⅡ: Actual photochemical efficiency; 最大光化學(xué)效率Fv/Fm: Maximal photochemical efficiency; 光化學(xué)猝滅系數(shù)qP: Photochemical quenching; 非光化學(xué)猝滅系數(shù)NPQ： Non photochemical quenching

圖3 NaCl脅迫下AMF對費(fèi)菜Fo、Fm、ΦPSⅡ、Fv/Fm、qP、NPQ的影響

圖4 NaCl脅迫下AMF對費(fèi)菜ETR的影響

圖5 NaCl脅迫下費(fèi)菜葉綠素含量和SOD的變化

Fig.5 Change between chlorophyll, Minimal fluorescence and SOD ofSedumaizoonL. under NaCl stress

3 討 論

對鹽堿地改造以及如何提高植物耐鹽性一直是人們研究的重點(diǎn)。叢枝菌根真菌通過與植物形成共生關(guān)系，可以增強(qiáng)植物的耐鹽能力。許多研究表明接種AMF對植物的生長均有不同程度的促進(jìn)作用，在植株干物重、株高、葉面積、葉綠素等方面均有一定體現(xiàn)，且不同菌種間差異很大[15]。本實(shí)驗(yàn)所使用的叢枝菌根真菌屬于球囊霉屬下的兩個(gè)種，而球囊霉屬的菌種分布廣泛，在所有的生態(tài)系統(tǒng)中均有分布[16]。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，GMA比GMH對費(fèi)菜有更高的侵染率，且接種AMF后，費(fèi)菜根長、株高、根冠比與CK相比均有顯著增加，這與曹巖坡[17]用AMF對鹽脅迫下蘆筍幼苗生長影響的結(jié)果相一致。在NaCl處理濃度為8 g·kg-1時(shí)，接種GMH和GMA費(fèi)菜的株高與同濃度CK處理相比分別提高了29.7%和35.2%。在12 g·kg-1的NaCl處理濃度下，接種GMH和GMA費(fèi)菜的鹽害指數(shù)與同濃度的CK處理相比降低了46.13%和56.14%。這表明AMF可以在一定程度上緩解鹽脅迫對植物造成的傷害，提高植物的耐鹽性，其中以GMA的效果最為明顯。

葉綠素是光合作用光能捕獲的物質(zhì)基礎(chǔ)，起到吸收、轉(zhuǎn)移、轉(zhuǎn)換光能的作用[18]。在本試驗(yàn)中接種了GMA和GMH的費(fèi)菜在各個(gè)鹽脅迫濃度下的葉綠素總含量均顯著高于CK，且伴隨 NaCl處理濃度的升高，葉綠素含量先增加后減小，與熒光參數(shù)Fo的變化相一致，同時(shí)伴隨著SOD含量的升高，說明低濃度NaCl(≤8 g·kg-1)處理，植物PSⅡ反應(yīng)中心以可逆性失活耗散過剩光能和增加SOD含量來清除超氧化物達(dá)到保護(hù)光合機(jī)構(gòu)免受破壞，同時(shí)促進(jìn)了費(fèi)菜葉綠素合成來緩解NaCl脅迫帶來的生理紊亂。高濃度NaCl脅迫處理導(dǎo)致葉綠素遭到破壞，有可能是因?yàn)槊{迫使植物葉綠素酶活性增強(qiáng)分解了葉綠素的緣故[19]。這表明AMF可以增加費(fèi)菜葉綠素的含量來緩解鹽脅迫對植株造成的損傷。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定可以更好地反映出光合作用“內(nèi)在性”的變化特點(diǎn)。目前葉綠素?zé)晒庖呀?jīng)被較多地應(yīng)用于探測逆境脅迫下對植物光合作用的影響與機(jī)理[20-21]。但是對于費(fèi)菜的研究目前還較少。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著鹽脅迫程度的增加，光化學(xué)淬滅(qP)逐漸降低，實(shí)際光化學(xué)效率ΦPSⅡ的下降幅度大于最大光化學(xué)效率Fv/Fm的下降幅度，初始熒光Fo在12 g·kg-1的NaCl處理濃度之前呈現(xiàn)上升趨勢，表明光抑制現(xiàn)象從NaCl處理濃度為8 g·kg-1時(shí)就已經(jīng)產(chǎn)生，同時(shí)PSⅡ反應(yīng)中心開始出現(xiàn)可逆失活，以及降伴隨著非光化學(xué)淬滅(NPQ)的升高，增加熱耗散以減少PSⅡ反應(yīng)中心過剩的光能積累，保護(hù)光合機(jī)構(gòu)免受破壞。接種AMF的植株在NaCl處理濃度超過12 g·kg-1時(shí)，F(xiàn)o開始顯著降低，同時(shí)非光化學(xué)淬滅(NPQ)進(jìn)一步上升，在處理濃度為16 g·kg-1時(shí)達(dá)到最大而后開始降低，表明隨著鹽脅迫的加重，葉片的PSⅡ反應(yīng)中心開始受到破壞，熱耗散能力受到抑制，光合機(jī)構(gòu)遭到破壞，這與總?cè)~綠素含量的變化趨勢相符合。而CK處理在處理濃度為8 g·kg-1時(shí)Fo便開始顯著降低。電子傳遞速率(ETR)隨著鹽濃度的升高逐漸降低，這也進(jìn)一步表明植物葉片通過熱耗散、光抑制以及PSⅡ反應(yīng)中心的可逆失活來應(yīng)對鹽脅迫下對光合機(jī)構(gòu)的破壞。本試驗(yàn)中，NaCl脅迫可導(dǎo)致葉綠素?zé)晒鈪?shù)(除初始熒光Fo)各項(xiàng)指標(biāo)的降低，接種AMF的植株(特別是GMA)各項(xiàng)指標(biāo)均顯著高于CK處理。表明AMF能顯著減輕鹽害對費(fèi)菜光合機(jī)構(gòu)的破壞、反應(yīng)中心的光合電子傳遞活性的抑制，從而提高費(fèi)菜的光合能力以及對鹽害的抗性。

綜上所述，費(fèi)菜在NaCl處理濃度超過12 g·kg-1時(shí)，受到嚴(yán)重的鹽脅迫，鹽害指數(shù)達(dá)到67.51%，接種GMH、GMA可使該濃度下的鹽害指數(shù)下降46.13%和56.14%，這表明AMF可以保護(hù)植物光合機(jī)構(gòu)免受嚴(yán)重破壞并促進(jìn)植株光合作用和植株的生長，以提高費(fèi)菜對于鹽脅迫的耐受性。因此，將AMF用于費(fèi)菜生產(chǎn)與園林綠化中將大大提高其對土壤鹽環(huán)境的適應(yīng)性。

[1] 郭素華,黃建福,鄭連梅，等.養(yǎng)心草及其制劑的研究[J].福建中醫(yī)學(xué)院學(xué)報(bào),2001,11(4):35-38.

[2] Zverev N E, Tsukanova S K. Experience of halophyte cultivation on saline soils[R]. Ashgabat: Ministry of nature protection of turkmenistan national institute of deserts, flora and fauna, 2009.

[3] 李永智,單風(fēng)翔.土壤鹽漬化危害及治理途徑淺析[J].西部探礦工程,2008(8):85-88.

[4] 吳金平,顧玉成.叢枝菌根真菌(AMF)在土壤修復(fù)中的生態(tài)應(yīng)用[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào),2009,25(7):243-245.

[5] 李秋玲,凌婉婷,高彥征，等.叢枝菌根對有機(jī)污染土壤的修復(fù)作用及機(jī)理[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2006,17(11):2217-2221.

[6] 張 勇,曾 明,熊丙全，等.叢枝菌根(AM)生物技術(shù)在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)體系中的生態(tài)意義[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2003,14(4):613-617.

[7] Phillips J M, Hayman D S. Improved procedures for clearing roots and staining parasitic and vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi for rapid assessment of infection[J]. Transactions of the British mycological Society, 1970,55(1):118-158.

[8] 秦紅艷,艾 軍,李昌禹，等.山葡萄組培苗鹽害指數(shù)和耐鹽指數(shù)主成分分析[J].北方園藝,2013，(16):18-21.

[9] 張以順,黃 霞,陳云鳳.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)教程[M].北京:高等教育出版社,2009:181.

[10] Cuddy W S, Summerell B A, Gehringer M M, et al. Nostoc, microcoleus and leptolyngbya inoculums are detrimental to the growth of wheat (TriticumaestivumL.) under salt stress[J]. Plant and Soil, 2013,370(1-2):317-332.

[11] 裴 斌,張光燦,張淑勇，等.土壤干旱脅迫對沙棘葉片光合作用和抗氧化酶活性的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(5):1386-1395.

[12] 張守仁.葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的意義及討論[J].植物學(xué)通報(bào),1999,16(4):444-448.

[13] Xu D Q, Zhang Y Z, Zhang R X. Photoinhibition of photosynthesis in plants[J]. Plant Physiology Communications,1992,28(4):237-243.

[14] Gilmore A M, Yamamoto H Y. Zeaxanthin formation and energy dependent fluorescence quenching in pea chloroplasts under artificially mediated linear and cyclic electron transport[J]. Plant Physiol, 1991,96(2):635-643.

[15] 賀忠群,賀超興,張志斌，等.不同叢枝菌根真菌對番茄生長及相關(guān)生理因素的影響[J].沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2006,37(3):308-312.

[16] 劉潤進(jìn),焦 惠,李 巖，等.叢枝菌根真菌物種多樣性研究進(jìn)展[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2009,20(9):2301-2307.

[17] 曹巖坡,代 鵬,戴素英，等.叢枝菌根真菌(AMF)對鹽脅迫下蘆筍幼苗生長及體內(nèi)Na+、K+、Ca2+、Mg2+含量和分布的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志,2015,34(6):1699-1704.

[18] 曹 剛,張國斌,郁繼華,等.不同光質(zhì)LED光源對黃瓜苗期生長及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2013,46(6):1297-1304.

[19] 劉會(huì)超,賈文慶.鹽脅迫對白三葉幼苗葉片葉綠素含量和細(xì)胞膜透性的影響[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué),2008，(12):58-60.

[20] Massacci A, Nabiev S M, Pietrosanti L, et al. Response of photosynthesis apparatus of cotton to the onset of drought stress under field conditions by gas change analysis and chlorophyll fluorescence imaging[J]. Plant Physiology and Biochemistry, 2008,46(2):189-195.

[21] Efeoglu B, Ekmekci Y, Cicek N. Physiological responses of three maize cultivars to drought stress and recovery[J]. South Afican Journal of Botany, 2009,75(1):34-42.