不同劑量除草劑對(duì)皮、裸燕麥光合特性及產(chǎn)量形成的影響

劉 歡，慕 平, 趙桂琴，周向睿

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心， 甘肅 蘭州 730070；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 甘肅 蘭州 730070)

燕麥(AvenaL.)是世界范圍內(nèi)廣泛種植的禾本科(Gramineae)燕麥屬(Avena)一年生糧、飼兼用作物，主要分布于北半球的溫帶地區(qū)[1]。我國(guó)華北以種植裸粒型的裸燕麥(AvenanudaL.)為主，西北及青藏高原地區(qū)種植帶稃皮燕麥(AvenasativaL.)為冬春家畜補(bǔ)飼，二者均具有廣泛的生態(tài)適應(yīng)性，是我國(guó)半干旱地區(qū)及高寒牧區(qū)人工草地建設(shè)的主要草種，在農(nóng)業(yè)、畜牧業(yè)生態(tài)建設(shè)中具有重要作用。雜草危害一直是影響燕麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要限制性因子，施用化學(xué)除草劑則是當(dāng)前燕麥田除草應(yīng)用最廣泛，最經(jīng)濟(jì)且快速有效的方法。

然而，除草劑又是一把雙刃劍，其本身的化學(xué)毒性對(duì)于生產(chǎn)作物來(lái)說(shuō)，也可成為一種脅迫，使用不當(dāng)還會(huì)對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育、子粒品質(zhì)及生態(tài)環(huán)境造成負(fù)面影響，并進(jìn)一步破壞農(nóng)業(yè)生態(tài)平衡。光合作用是植物最重要的生理功能之一，也是生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力形成的重要基礎(chǔ)。除草劑的藥害途徑之一就是影響植物的光合作用，因此研究除草劑對(duì)燕麥光合作用的影響顯得尤為必要。大多研究表明光合特性與燕麥的抗逆性有密切關(guān)系，植物對(duì)各種脅迫的響應(yīng)是由植物內(nèi)部多種生理生化反應(yīng)共同完成，葉片是植物外部形態(tài)對(duì)逆境脅迫反應(yīng)最敏感的器官，用葉片光合生理特性的變化可方便、快速地指示其受脅迫程度[2-3]。與此同時(shí)，高產(chǎn)、高效和高安全性是除草劑選擇的主要目標(biāo)，作物產(chǎn)量的干物質(zhì)多來(lái)源于光合作用[4]，諸如小麥(Triticumaestivum)、燕麥等麥類(lèi)作物的子粒產(chǎn)量80%以上歸功于花后功能葉片的光合產(chǎn)物積累。燕麥倒二葉作為生長(zhǎng)發(fā)育中、后期最重要的功能葉片之一，其光合效率是決定子粒產(chǎn)量的關(guān)鍵因素[5]。因此，在施用除草劑條件下，植物葉片保持正常的光合特性是植物能耐受除草劑脅迫的重要原因之一，也是評(píng)價(jià)除草劑安全性和高效性的重要指標(biāo)。

目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者已在除草劑對(duì)小麥、谷子(Panicummiliaceum)、水稻(Oryzasativa)等目標(biāo)植物的生長(zhǎng)發(fā)育、生理代謝等方面開(kāi)展過(guò)積極的研究[6-8]，對(duì)燕麥抗寒、抗旱、抗鹽堿等抗逆光合生理特性也有一定的研究[9-11]，而針對(duì)燕麥田除草劑的研究卻十分局限，僅有部分學(xué)者對(duì)少數(shù)除草劑種類(lèi)的燕麥田間藥效做過(guò)研究調(diào)查[12-13]，相關(guān)除草劑脅迫對(duì)燕麥生理特性、光合作用機(jī)制及安全性的影響等方面鮮有報(bào)道。本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)燕麥田噴施除草劑，結(jié)合除草劑對(duì)燕麥生產(chǎn)性狀及產(chǎn)量的影響，進(jìn)一步研究?jī)煞N莖葉除草劑不同劑量下對(duì)燕麥生育期內(nèi)光合特性的動(dòng)態(tài)影響，分析燕麥倒二葉的光合速率、光合功能期等光合生產(chǎn)力與產(chǎn)量形成的關(guān)系，以期篩選出燕麥田高效安全除草劑種類(lèi)及劑量，并為科學(xué)施用除草劑，減少藥害，建立優(yōu)質(zhì)燕麥生產(chǎn)體系提供基礎(chǔ)理論依據(jù)及技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試燕麥為‘白燕2號(hào)’(裸燕麥)和‘隴燕3號(hào)’(皮燕麥)，由甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院提供；供試除草劑選用經(jīng)2011年在燕麥田間初篩的優(yōu)良莖葉除草劑兩種，具體劑量處理見(jiàn)表1。

1.2 試驗(yàn)方法

2012年播種機(jī)條播燕麥，播種量‘隴燕3號(hào)’為180 kg·hm-2，‘白燕2號(hào)’為150 kg·hm-2，播種深度5 cm，小區(qū)隨機(jī)區(qū)組排列，面積20 m2(4 m×5 m)，行距15 cm，區(qū)間隔離帶寬0.5 m。除草劑按等差比例各設(shè)低、中、高三個(gè)濃度梯度(表1)，清水作對(duì)照，3次重復(fù)。兩種除草劑均為苗后莖葉處理，于燕麥3～4葉期施藥，除草劑按設(shè)計(jì)用量?jī)端?50 kg·hm-2，用YS-16C 型背負(fù)式手動(dòng)噴霧器均勻噴霧。

表1 供試除草劑及其用量

1.2.2 光合生理指標(biāo)測(cè)定 在燕麥分蘗期，拔節(jié)期，開(kāi)花期，灌漿期田間取長(zhǎng)勢(shì)、長(zhǎng)相和朝向基本一致的主莖倒二葉進(jìn)行測(cè)定。

葉綠素相對(duì)含量(SPAD值)：燕麥不同生育期內(nèi)，每個(gè)小區(qū)標(biāo)記10片葉子用SPAD-502型葉綠素儀(日本)測(cè)定SPAD值。

凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)的測(cè)定：燕麥不同生育期內(nèi)，選擇晴朗無(wú)風(fēng)天氣，上午8∶30—11∶30在每個(gè)小區(qū)選取5株長(zhǎng)勢(shì)相近燕麥植株的完全展開(kāi)倒二葉，采用便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)(GFS-3000，德國(guó))對(duì)活體測(cè)定，給定氣流和光強(qiáng)分別為750 μmol·s-1和800 μmol·m-2·s-1。

水分利用效率(WUE)按公式計(jì)算：WUE=Pn/Tr。式中，Pn為凈光合速率，Tr為蒸騰速率。

1.2.3 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成指標(biāo)測(cè)定 干草產(chǎn)量：灌漿期每小區(qū)取6個(gè)1 m樣段齊地刈割，3次重復(fù)。室內(nèi)將樣品在105℃下殺青30 min后，80℃烘干至恒重，干樣稱(chēng)重。

子粒產(chǎn)量：成熟期全區(qū)收獲測(cè)產(chǎn)。并在每小區(qū)隨機(jī)選取10株燕麥分別測(cè)定單株千粒重、株高、小穗數(shù)、穗粒數(shù)和穗長(zhǎng)等產(chǎn)量構(gòu)成指標(biāo)。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

采用SPSS 19.0對(duì)試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行方差分析，并以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。利用SPSS Inv18.0對(duì)灌漿期光合指標(biāo)及成熟期產(chǎn)量構(gòu)成指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，將原來(lái)的單項(xiàng)指標(biāo)轉(zhuǎn)換為新的綜合指標(biāo)。根據(jù)綜合指標(biāo)貢獻(xiàn)率求出權(quán)重值[14]，由特征根和權(quán)系數(shù)計(jì)算得到主成分方程，并對(duì)各處理進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。

2 結(jié)果與分析

2.1 除草劑不同劑量對(duì)燕麥光合特性的影響

2.1.1 除草劑對(duì)燕麥葉片葉綠素相對(duì)含量(SPAD)的影響 從圖1可知，從燕麥分蘗期至開(kāi)花期，田間施用兩種除草劑的處理與清水對(duì)照相比，燕麥葉片SPAD值均受到不同程度的抑制，直至灌漿期，各處理SPAD值逐漸恢復(fù)至對(duì)照水平，甚至略高于對(duì)照。燕麥葉片不同生育期間的SPAD值有一定差異，以分蘗期和開(kāi)花期間差異較為顯著?？傮w來(lái)看，皮、裸燕麥SPAD值的變化趨勢(shì)一致。

隨著時(shí)間的推移，燕麥倒二葉SPAD值在開(kāi)花期達(dá)到最高；燕麥不同生長(zhǎng)期，隨著除草劑濃度的增高SPAD值有所降低，但各濃度間差異不顯著(P>0.05)。對(duì)于皮燕麥‘隴燕3號(hào)’，M3各時(shí)期的SPAD值較低，平均低于對(duì)照12.24%；裸燕麥‘白燕2號(hào)’的F3處理在燕麥生長(zhǎng)前期(分蘗期)SPAD低于對(duì)照17.17%，各生育期內(nèi)SPAD平均低于對(duì)照9.39%?？梢?jiàn)，兩種除草劑高濃度對(duì)燕麥葉片SPAD值的抑制作用較大。

2.1.2 除草劑對(duì)燕麥凈光合速率(Pn)的影響 除草劑對(duì)燕麥各個(gè)生育時(shí)期Pn的影響較大，均達(dá)到顯著水平(見(jiàn)圖2)。在分蘗期至開(kāi)花期，相比對(duì)照，施用除草劑使燕麥葉片Pn呈不同程度的降低趨勢(shì)，隨著除草劑濃度的增加，燕麥Pn值降低幅度增大；而在灌漿期，除草劑處理下燕麥Pn值高于對(duì)照，且中、低濃度處理的燕麥Pn值較高。皮燕麥‘隴燕3號(hào)’的F3下Pn值與對(duì)照差異最顯著(P<0.05)，尤其在拔節(jié)期低于對(duì)照46.8%。裸燕麥‘白燕2號(hào)’各生育期Pn值的變化趨勢(shì)與皮燕麥相似：在分蘗期和拔節(jié)期，F(xiàn)3下Pn值抑制較大，分別比對(duì)照下降了56.60%和51.42%；在開(kāi)花期，M3的Pn值降幅較大，低于對(duì)照44.7%。F1與對(duì)照相比降幅最小，但仍達(dá)顯著水平(P<0.05)。

在各生育期中，燕麥葉片Pn值在開(kāi)花期達(dá)到最高，說(shuō)明此時(shí)燕麥葉片的光合能力較強(qiáng)，為灌漿期的生物量積累打下基礎(chǔ)；但各處理與對(duì)照之間的差異在燕麥生長(zhǎng)后期(開(kāi)花期和灌漿期)比分蘗期和拔節(jié)期小，說(shuō)明隨著時(shí)間的推移，除草劑對(duì)燕麥Pn的抑制有所恢復(fù)，不同除草劑恢復(fù)速度不盡一致，相比之下，麥喜的恢復(fù)速度較快，且其低濃度總體對(duì)Pn值影響最小。M3、F3在整個(gè)生育期內(nèi)Pn都較低，說(shuō)明高濃度除草劑對(duì)Pn的抑制作用時(shí)間較長(zhǎng)。

注：圖中不同字母間表示各處理間差異顯著(P<0.05)，下同。

圖2不同生育期下除草劑對(duì)皮、裸燕麥葉片Pn值的影響

Fig.2 Effect onPnvalue of covered and naked oats in different growth stage by herbicide spraying

2.1.3 除草劑對(duì)燕麥氣孔導(dǎo)度(Gs)的影響 除草劑對(duì)不同生育時(shí)期的燕麥葉片Gs均有一定程度的抑制，且呈現(xiàn)出濃度效應(yīng)關(guān)系，隨著除草劑濃度的增加，燕麥葉片Gs降低越明顯；除草劑在施藥前期(分蘗期和拔節(jié)期)對(duì)Gs的抑制作用較強(qiáng)，各處理Gs值均與對(duì)照差異顯著(P<0.05)；而在開(kāi)花期和灌漿期，兩種除草劑中低濃度下Gs值與對(duì)照差異不明顯，基本恢復(fù)到對(duì)照水平(圖3)。

總體來(lái)看，燕麥在開(kāi)花期的Gs最高，且除草劑對(duì)燕麥生長(zhǎng)前期Gs的影響比后期更為明顯?！]燕3號(hào)’在各生育期以M3下的Gs降幅最大，從分蘗期至灌漿期分別比對(duì)照下降了85.2%、58.6%、25.3%和17.9%；F1的降幅最小，在開(kāi)花期和灌漿期與對(duì)照差異不顯著(P>0.05)。對(duì)‘白燕2號(hào)’而言，M3對(duì)Gs的抑制仍為最大，而M1與對(duì)照差異較小，說(shuō)明燕麥氣孔導(dǎo)度對(duì)該除草劑的濃度變化較為敏感。

2.1.4 除草劑對(duì)燕麥蒸騰速率(Tr)的影響 隨著生育期的推進(jìn)，燕麥葉片Tr值總體呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，與對(duì)照相比，燕麥生長(zhǎng)前期除草劑對(duì)Tr表現(xiàn)出抑制作用，在開(kāi)花期各處理與對(duì)照的差異縮小，而在灌漿期出現(xiàn)逆轉(zhuǎn)，除草劑處理下的Tr高于對(duì)照(圖4)。除草劑種類(lèi)和濃度不同，燕麥葉片Tr值的差異顯著，且隨著除草劑濃度的增加，Tr有所下降。

圖3 不同生育期下除草劑對(duì)皮、裸燕麥葉片Gs值的影響

圖4不同生育期下除草劑對(duì)皮、裸燕麥葉片Tr的影響

Fig.4 Effect on transpiration rate (Tr) of covered and naked oats in different growth stage by herbicide spraying

皮燕麥‘隴燕3號(hào)’各生育期以M3下的Tr值與對(duì)照相比降幅最大，分蘗期至開(kāi)花期平均降幅達(dá)48.2%。F1與對(duì)照差異較小，前期僅比對(duì)照下降3.8%。在裸燕麥‘白燕2號(hào)’前三個(gè)時(shí)期F3的Tr與對(duì)照差異明顯，降幅分別為80.4%、71.4%和22.0%，而在灌漿期與對(duì)照無(wú)顯著差異；低濃度M1、F1下的Tr值則均較大?？梢?jiàn)，皮燕麥不同生育期的蒸騰作用對(duì)高濃度立清較為敏感，而裸燕麥則對(duì)高濃度麥喜敏感度強(qiáng)，耐藥性稍差，且低濃度處理下燕麥葉片的Tr恢復(fù)較快。

2.1.5 除草劑對(duì)燕麥胞間CO2濃度(Ci)的影響 如圖5，從分蘗期到開(kāi)花期，燕麥葉片的Ci值總體呈上升趨勢(shì)，灌漿期有所下降。與對(duì)照相比，除草劑處理對(duì)Ci均有所促進(jìn)，且隨著濃度的增加Ci顯著增大(P<0.05)。各處理在分蘗期、拔節(jié)期的Ci之間差異顯著，開(kāi)花期后Ci雖有不同程度的增加，但與對(duì)照相比已無(wú)顯著差異(P>0.05)。

M3、F3在皮、裸燕麥在各時(shí)期均具有較高的Ci，‘隴燕3號(hào)’田間平均高出對(duì)照19.05%和16.20%，但在開(kāi)花期和灌漿期Ci又恢復(fù)到對(duì)照水平，說(shuō)明兩種除草劑高濃度在燕麥生長(zhǎng)前期固定CO2的能力較大，但后期這種效應(yīng)減弱。

圖5不同生育期下除草劑對(duì)皮、裸燕麥葉片Ci的影響

Fig.5 Effect on intercellular CO2concentration (Ci) of covered and naked oats in different growth stage by herbicide spraying

2.1.6 除草劑對(duì)燕麥水分利用效率的影響 從燕麥分蘗期到灌漿期，皮、裸燕麥葉片的WUE總體呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)(圖6)。在‘隴燕3號(hào)’分蘗期不同濃度除草劑處理間差異顯著(P<0.05)，隨著除草劑濃度的增加，燕麥葉片WUE也有所增加；尤其是中、高濃度處理下WUE均顯著高于對(duì)照，M3下皮燕麥‘隴燕3號(hào)’葉片的WUE可高達(dá)15.91 μmol·mmol-1；拔節(jié)期后各時(shí)期燕麥WUE呈現(xiàn)迅速下降趨勢(shì)，各處理間的差異也逐漸縮小。裸燕麥‘白燕2號(hào)’的WUE也表現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì)，高濃度處理F3和M3在分蘗期和拔節(jié)期均有較高的水分利用率，而在開(kāi)花期則逐漸恢復(fù)至對(duì)照水平。

圖6不同生育期下除草劑對(duì)皮、裸燕麥葉片WUE的影響

Fig.6 Effect on water use efficiency of covered and naked oats in different growth stage by herbicide spraying

2.2 除草劑不同劑量對(duì)燕麥產(chǎn)量的影響

施用除草劑后，各處理的灌漿期干草產(chǎn)量及成熟期子粒產(chǎn)量較對(duì)照均有顯著提高(表2)，且隨著除草劑濃度的提高有所增加。由于基因型的差異，皮、裸燕麥產(chǎn)量總體表現(xiàn)不同，‘隴燕3號(hào)’的草產(chǎn)量及種子產(chǎn)量均高于‘白燕2號(hào)’；在兩種除草劑作用下，‘隴燕3號(hào)’子粒和干草平均分別增產(chǎn)26.70%，22.89%；‘白燕2號(hào)’平均增產(chǎn)28.46%和31.97%，可見(jiàn)，施用除草劑對(duì)裸燕麥產(chǎn)量的促進(jìn)作用較皮燕麥更明顯。

兩種莖葉除草劑對(duì)燕麥的增產(chǎn)效果相差不多，立清三個(gè)濃度(M1～M3)下皮燕麥產(chǎn)量差異顯著，種子產(chǎn)量比對(duì)照增加339～1 054.8 kg·hm-2，平均增產(chǎn)26.49%，干草產(chǎn)量增產(chǎn)1 617.3～3 472.8 kg·hm-2；M1～M3下裸燕麥的種子產(chǎn)量較對(duì)照平均增幅為28.78%。麥喜不同濃度(F1～F3) 下以F3對(duì)產(chǎn)量的促進(jìn)作用較明顯。相比對(duì)照，各處理以M2下皮、裸燕麥田種子產(chǎn)量的增幅最大，可達(dá)35.8%和33.6%。

2.3 不同除草劑對(duì)燕麥生產(chǎn)性能指標(biāo)的影響

對(duì)成熟期燕麥生產(chǎn)性能考察結(jié)果表明(表3)，不同除草劑處理對(duì)燕麥營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)及其產(chǎn)量構(gòu)成具有一定的影響。多數(shù)除草劑處理的產(chǎn)量構(gòu)成各指標(biāo)高于未除草對(duì)照，各處理在株高、穗長(zhǎng)兩個(gè)指標(biāo)上與對(duì)照差異不顯著(P>0.05)?？傮w來(lái)看，不同除草劑濃度中，低濃度處理M1、F1的各產(chǎn)量構(gòu)成指標(biāo)相對(duì)較低，皮、裸燕麥各處理中M2的各項(xiàng)指標(biāo)值相對(duì)較高，小穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重均顯著高于CK，其次為F2處理。

表2 不同劑量除草劑對(duì)燕麥飼草及子粒產(chǎn)量的影響

表3 不同除草劑對(duì)燕麥產(chǎn)量構(gòu)成指標(biāo)的影響

注：表中不同字母表示同一品種不同處理間差異顯著(P<0.05)。

Notes: Treatments of the same variety with different letters are significantly different at the 0.05 level.

2.4 不同除草劑下燕麥灌漿期光合與成熟期產(chǎn)量指標(biāo)的主成分分析

無(wú)論從生物學(xué)角度還是生產(chǎn)角度來(lái)看，燕麥的灌漿期是胚和胚乳形成，也是決定子粒產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時(shí)期，此時(shí)要保證充足的光合面積和通暢的物質(zhì)運(yùn)輸。通過(guò)主成分分析的皮爾遜相關(guān)系數(shù)，比較分析灌漿期光合指標(biāo)及成熟期產(chǎn)量構(gòu)成指標(biāo)之間的相關(guān)程度，由表4可知，施用除草劑處理下，大多數(shù)變量與燕麥種子及干草產(chǎn)量均呈正相關(guān)。成熟期各產(chǎn)量構(gòu)成因子之間，如株高、穗長(zhǎng)、小穗數(shù)與千粒重間呈顯著的正相關(guān)，而這些指標(biāo)與穗粒數(shù)間卻表現(xiàn)出一定的負(fù)相關(guān)?？傮w來(lái)看，施用除草劑后，燕麥灌漿期后各光合指標(biāo)間的相關(guān)性沒(méi)有明顯規(guī)律。

為了進(jìn)一步探討除草劑處理下燕麥的光合生理指標(biāo)、產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成指標(biāo)的關(guān)系，篩選適宜的除草劑處理及主要影響因子群，本研究對(duì)各項(xiàng)測(cè)量指標(biāo)進(jìn)行了主成分分析及綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果表明，第一主成分對(duì)燕麥生長(zhǎng)及產(chǎn)量的貢獻(xiàn)最大，貢獻(xiàn)率為45.301%，加上第二、三主成分方差貢獻(xiàn)率，其累積方差貢獻(xiàn)率為85.843%。根據(jù)主成分分析原理[15]，累積方差貢獻(xiàn)率大于85%，因而前三個(gè)主成分即可代表燕麥光合及產(chǎn)量形成的變異信息。蒸騰速率、千粒重、穗長(zhǎng)在第一主成分上有較高載荷；干草產(chǎn)量、種子產(chǎn)量和穗粒數(shù)在第二主成分上有較高載荷，第一、二主成分多數(shù)指標(biāo)是產(chǎn)量構(gòu)成因子。凈光合速率、葉綠素相對(duì)含量在第三主成分上有較高載荷，實(shí)際可代表燕麥葉片光合要素。

計(jì)算主成分得分、綜合得分并排列施用除草劑對(duì)燕麥光合生理性能及生產(chǎn)性能的影響程度，根據(jù)主成分計(jì)算公式[14]，得到三個(gè)主成分與原13項(xiàng)指標(biāo)的線(xiàn)性組合方程，并將標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)代入，可得到各處理及對(duì)照分別在3個(gè)主成分上的得分；再根據(jù)Z=∑bjZj=b1Z1+b2Z2+…+bkZk，b為貢獻(xiàn)率，得Z=0.453Z1+0.242Z2+0.164Z3，求得綜合得分Z。如表5，兩種除草劑高濃度處理M3、F3，麥喜低濃度F1及對(duì)照的綜合得分均為負(fù)值，可見(jiàn)田間未施用除草劑或是除草劑施用濃度不當(dāng)(過(guò)高或過(guò)低)均不利于燕麥生產(chǎn)。處理F2、M2的綜合得分Z值最高，說(shuō)明施用中濃度除草劑對(duì)燕麥灌漿期、成熟期的光合生長(zhǎng)及產(chǎn)量均有一定的促進(jìn)作用。

表4 燕麥產(chǎn)量及光合指標(biāo)的皮爾遜相關(guān)系數(shù)

注：X1: 株高；X2: 穗長(zhǎng)；X3: 小穗數(shù)；X4: 穗粒數(shù)；X5: 千粒重；X6: 干草產(chǎn)量；X7: 葉綠素相對(duì)含量；X8: 凈光合速率；X9: 氣孔導(dǎo)度；X10: 胞間CO2濃度；X11: 水分利用效率；X12: 蒸騰速率；X13: 種子產(chǎn)量；*表示顯著相關(guān)(P<0.05)，**表示極顯著相關(guān)(P<0.01)，下同。

Note:X1: Plant height;X2: Ear length;X3: Ear;X4: Kernels per spike;X5: 1000-Kernel weight;X6: Hay yield;X7: SPAD;X8:Pn;X9:Gs;X10:Ci;X11:WUE;X12:Tr;X13: Kernel yield;“*”showed a significant correlation, “ **” showed a highly significant correlation, the same as below.

表5 不同除草劑處理下主成分得分及綜合得分

3 討 論

植物的光合作用受光強(qiáng)、溫度、CO2濃度和土壤肥力等多種外界環(huán)境因素和遺傳特性等內(nèi)部因素共同影響。本試驗(yàn)為保持各影響因素一致，選擇無(wú)風(fēng)晴朗天氣的統(tǒng)一時(shí)間段測(cè)定，并在光合測(cè)定系統(tǒng)中給定光強(qiáng)，保持溫度，測(cè)定時(shí)大氣CO2濃度也恒定保持在(380±10) μmol·mol-1，盡量使除草劑對(duì)燕麥葉片光合特性的研究結(jié)果客觀、準(zhǔn)確。

植物在逆境脅迫下，常會(huì)引起植物體內(nèi)葉綠素及碳水化合物含量降低、光合速率下降、葉片同化物輸出受阻、相對(duì)電導(dǎo)率增高、生長(zhǎng)受抑等現(xiàn)象[16]，本研究中施用不同劑型、不同劑量的除草劑均對(duì)燕麥生長(zhǎng)前期的光合作用產(chǎn)生影響，表現(xiàn)為對(duì)燕麥倒二葉的SPAD、Pn、Tr和Gs均產(chǎn)生一定程度的抑制作用，且高濃度下對(duì)燕麥光合能力的抑制更為明顯；相反，施用除草劑提高了Ci和WUE。Kaňa、王偉等的研究中證實(shí)這種抑制作用會(huì)影響燕麥葉片的同化物運(yùn)輸及植株體生長(zhǎng)前期的碳素吸收[17-18]。黨建友等[19]研究表明除草劑脅迫對(duì)作物光合可產(chǎn)生不利影響，可使小麥旗葉SPAD值和Pn下降，并通過(guò)改變旗葉光合特性和灌漿進(jìn)程來(lái)影響產(chǎn)量。然而，一些除草劑被認(rèn)為是很好的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，可促進(jìn)作物光合作用，并利于作物生長(zhǎng)。有研究表明低濃度的2，4-D丁酯可以增加小麥葉片的SPAD值和Pn[20]。Koeppe等認(rèn)為阿特拉津?qū)τ衩兹~片的生理代謝會(huì)起到激素的作用[21]?？梢?jiàn)，不同除草劑種類(lèi)對(duì)不同基因型植物的光合、灌漿生理指標(biāo)影響程度有差異。

Gs是通過(guò)影響CO2進(jìn)入葉片的量來(lái)間接影響光合速率。一般情況下，Gs與Tr變化趨勢(shì)保持一致[22]。本試驗(yàn)中施用除草劑后燕麥葉片Gs和Tr均表現(xiàn)出相同的下降趨勢(shì)，說(shuō)明除草劑對(duì)燕麥葉片氣孔的開(kāi)關(guān)有所限制。在分蘗期至開(kāi)花期，除草劑使燕麥葉片的Ci有所促進(jìn)，根據(jù)氣孔限制值(Ls)的計(jì)算公式Ls=1-Ci/Ca，在大氣CO2濃度(Ca)較穩(wěn)定的情況下，Ci上升則Ls降低。因此，本試驗(yàn)除草劑作用期間Pn下降伴隨著Ci的上升和Ls減小，根據(jù)Farquhar和Sharkeyd的光合控制理論[23]，可以認(rèn)為除草劑對(duì)燕麥葉片光合能力的影響是由非氣孔因素引起的，燕麥葉片細(xì)胞固定CO2的能力降低才是主要原因。一般來(lái)說(shuō)，植物在受到干旱、鹽堿脅迫后，WUE就會(huì)增大，以避免脅迫的危害[24]。本試驗(yàn)在施藥初期，即燕麥生長(zhǎng)分蘗期，除草劑處理使WUE有所增大，尤其是高濃度立清(M3)使皮燕麥葉片的WUE變得極高，說(shuō)明該處理對(duì)皮燕麥的脅迫較大，因而引起燕麥葉片的應(yīng)激反應(yīng)，隨著生育期的推進(jìn)，WUE的減小則說(shuō)明燕麥葉片受到的脅迫程度逐漸減輕。

燕麥田干草產(chǎn)量及種子產(chǎn)量在施用除草劑后較對(duì)照均有所提高，說(shuō)明應(yīng)試除草劑在適宜濃度范圍內(nèi)對(duì)燕麥灌漿期和完熟期的生物量累積有促進(jìn)作用，燕麥花后干物質(zhì)的累積作用明顯高于花前莖稈中干物質(zhì)的貯藏，且除草劑對(duì)燕麥生育前期光合特性的影響遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于其有效防治雜草所致的光合空間和土壤養(yǎng)分的補(bǔ)償，從而促進(jìn)燕麥后期生長(zhǎng)發(fā)育。同時(shí)說(shuō)明應(yīng)試莖葉除草劑的持效期在燕麥田施藥后的三葉期至開(kāi)花期內(nèi)60～65 d。

除草劑對(duì)燕麥的增產(chǎn)作用總體表現(xiàn)出一定的濃度效應(yīng)，較高劑量下增效明顯。中濃度立清(M2)對(duì)燕麥種子及干草產(chǎn)量的增效均超過(guò)30%，而高濃度M3的效果卻不及M2。吳明根等研究也發(fā)現(xiàn)，玉米地施用除草劑玉寶高劑量雖能起到顯著的雜草防除目的，但產(chǎn)量低于中間劑量[25]?？梢?jiàn)，無(wú)論對(duì)雜草還是作物，除草劑畢竟是一種脅迫，尤其是超過(guò)一定濃度限值時(shí)，能夠間接影響植物營(yíng)養(yǎng)的轉(zhuǎn)移吸收[26]、甚至是土壤性狀[27]等生理生化特性，進(jìn)而不同程度地影響燕麥產(chǎn)量，本試驗(yàn)除草劑對(duì)燕麥葉片光合作用的短期抑制也是原因之一。當(dāng)然，也不排除是除草劑施用不當(dāng)或過(guò)量時(shí)造成的不明顯藥害，使產(chǎn)量有所降低[28]?？傊?，除草劑對(duì)雜草的防效通常是影響燕麥產(chǎn)量的最主要因素[29]。此外，還需結(jié)合除草劑對(duì)作物品種的耐藥性、生理生化特性及土壤生態(tài)環(huán)境等方面的研究進(jìn)一步探討除草劑對(duì)燕麥產(chǎn)量及安全性的影響。

不同除草劑的選擇性不同，不同基因型對(duì)不同除草劑的耐性及光合響應(yīng)也有所不同。單正軍研究發(fā)現(xiàn)禾草克等3種除草劑對(duì)大豆光合作用影響較大，而對(duì)棉花影響較小[30]。張帆研究表明：丙酯草醚脅迫導(dǎo)致大麥與油菜光合系統(tǒng)和氧化酶活性表現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)[31]。本試驗(yàn)中除草劑對(duì)皮燕麥葉片生理指標(biāo)的影響較大，其對(duì)皮燕麥、裸燕麥不同種質(zhì)光合特性的影響雖有一定的差異，但各指標(biāo)的變化趨勢(shì)是一致的。總體來(lái)看，‘隴燕3號(hào)’對(duì)除草劑脅迫的恢復(fù)能力強(qiáng)于‘白燕2號(hào)’，這可能與裸燕麥光合系統(tǒng)的非光化學(xué)耗散能力(NPQ)受到抑制較大有關(guān)。

試驗(yàn)中皮、裸燕麥對(duì)不同除草劑的敏感性有差異，皮燕麥‘隴燕3號(hào)’不同生育期內(nèi)葉片的SPAD、Gs、Tr、Ci等光合指標(biāo)對(duì)高濃度立清(M3)敏感，而裸燕麥‘白燕2號(hào)’則對(duì)高濃度麥喜(F3)耐藥性較差。Kieloch等[32]研究除草劑對(duì)不同小麥品種的防效和產(chǎn)量研究中也表現(xiàn)出這種敏感性差異。這與除草劑的作用機(jī)理及選擇性有關(guān)，兩種除草劑中，立清為2甲4氯鈉鹽和辛酰溴苯腈的復(fù)配劑，它本身是一種光合作用抑制劑，又是觸殺型除草劑，易被植物體吸收傳導(dǎo)，其通過(guò)抑制光合作用而殺死雜草的同時(shí)也不可避免對(duì)燕麥光合系統(tǒng)產(chǎn)生影響，因此對(duì)燕麥葉片光合能力的抑制較為明顯。而麥喜為唑嘧磺草胺和雙氟磺草胺的復(fù)配劑，它是一種氨基酸生物合成抑制劑，通過(guò)抑制植物體內(nèi)的乙酰乳酸合成酶(ALS)活性以阻止支鏈氨基酸的生物合成，破壞蛋白質(zhì)的合成，可對(duì)光合生理產(chǎn)生間接影響[33]。

不同燕麥品種間的抗逆機(jī)制存在差異，其對(duì)不同除草劑處理下各單項(xiàng)指標(biāo)的反應(yīng)不盡相同，因此，很難準(zhǔn)確、直觀地反映出除草劑對(duì)燕麥生產(chǎn)性能和安全性的影響。以往一些相關(guān)植物抗寒、抗旱生理研究中已證實(shí)主成分分析法可以成功地評(píng)價(jià)植物抗逆境脅迫的程度[34-35]。本研究為光合和產(chǎn)量多指標(biāo)測(cè)定基礎(chǔ)上除草劑篩選的綜合評(píng)價(jià)提供了一條準(zhǔn)確、科學(xué)的重要途徑。

4 結(jié) 論

除草劑對(duì)皮燕麥‘隴燕3號(hào)’和裸燕麥‘白燕2號(hào)’葉片光合效應(yīng)和生理功能的影響因除草劑種類(lèi)、濃度和燕麥種質(zhì)而異。應(yīng)試兩種莖葉除草劑在燕麥生長(zhǎng)前期抑制了燕麥倒二葉的SPAD、Pn、Tr和Gs，但促進(jìn)了Ci和WUE的增高。然而，施用兩種除草劑對(duì)光合的抑制僅是短暫效應(yīng)，隨著生育時(shí)期的推進(jìn)，花后燕麥種質(zhì)的各光合指標(biāo)均逐漸恢復(fù)，且燕麥最終生物量也未受到抑制影響。對(duì)燕麥成熟期生產(chǎn)性能分析表明，施用除草劑對(duì)燕麥的株高、穗長(zhǎng)等指標(biāo)影響較小，而燕麥子粒和干草產(chǎn)量均隨著除草劑濃度的提高有所增加。Tr、Pn、SPAD、千粒重、穗粒數(shù)等指標(biāo)與產(chǎn)量有明顯相關(guān)性，均可作為主成分分析的重要指標(biāo)，用來(lái)衡量施用除草劑條件下燕麥光合生產(chǎn)效率。

通過(guò)綜合評(píng)價(jià)，除草劑處理F2(180 mL·hm-2麥喜)、M2(1 350 mL·hm-2立清)、M1(675 mL·hm-2立清)的綜合得分均為正值，表明其對(duì)燕麥生長(zhǎng)后期的光合形成及產(chǎn)量均有促進(jìn)作用，其中，除草劑麥喜施用濃度為180 mL·hm-2，對(duì)燕麥生產(chǎn)最為有利，且具有較好的生態(tài)安全性。

[1] 慕 平,趙桂琴,柴繼寬.基于GGE-Biplot的甘肅省不同生態(tài)區(qū)燕麥生產(chǎn)性能及適應(yīng)性分析[J].中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2015,23(6):705-712.

[2] 劉 歡,趙桂琴.燕麥抗逆性研究進(jìn)展[J].草原與草坪,2007(6):63-68.

[3] Xiao L Y, Lei J, Hong Y, et al. Toxic reactivity of wheat (Triticumaestivum)plants to herbicide isoproturon[J]. Agricultural and Food Chemistry, 2008,56(12):4825-4831.

[4] Chen Y, Yun L P, Wang X H, et al. Relationship between grain yield and leaf photosynthetic rate in super hybrid rice[J]. Plant Physiol & Mol Biol, 2007,33(3):235-243.

[5] 張英華,楊佑明,曹 蓮,等.灌漿期高溫對(duì)小麥旗葉與非葉器官光合和抗氧化酶活性的影響[J].作物學(xué)報(bào),2015,41(1):136-144.

[6] 高貞攀,郭平毅,原向陽(yáng),等.苯磺隆和單嘧磺隆對(duì)張雜谷10號(hào)光合特性及產(chǎn)量構(gòu)成的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2015,20(6):36-45.

[7] 周 通,陸文靜,王 艷,等.3種除草劑對(duì)寒地水稻的生理效應(yīng)研究[J].植物保護(hù),2016,42(2):114-118.

[8] Khaliq A, Matloob A, Tanveer A, et al. Reduced doses of a sulfonylurea herbicide for weed management in wheat fields of Punjab, Pakistan[J]. Chilean Journal of Agricultural Research, 2011,71(3):424-429.

[9] 張 娜,趙寶平,郭若龍,等.水分脅迫對(duì)不同抗旱性燕麥品種生理特性的影響[J]. 麥類(lèi)作物學(xué)報(bào),2012,32(1):150-156.

[10] Peltonensainio P, Makela P. Comparison of physiological methods to assess drought tolerance in oats[J]. Soil and Plant Science, 1995,45(1):32-38.

[11] 劉 歡,慕 平,趙桂琴,等.除草劑對(duì)燕麥產(chǎn)量及抗氧化特性的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2015,24(2):41-48.

[12] Nader S, Christy S, Peter H S. Effect of biostimulants added to postemergence herbicides in corn, oats and winter wheat[J]. Agricultural Sciences, 2015,6：527-534.

[13] 郭小剛,劉景輝,李立軍,等.不同耕作方式對(duì)雜草控制及燕麥產(chǎn)量的影響[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2010,26(18):111-115.

[14] 謝志堅(jiān).農(nóng)業(yè)科學(xué)中的模糊數(shù)學(xué)方法[M].武漢:華中理工大學(xué)出版社,1983.

[15] 袁志發(fā),孟德順.多元統(tǒng)計(jì)分析[M].西安:天則出版社,1993.

[16] Li Y J, Ye F. Effects of herbicide safeners on levels and activity of cytochrome P450 and other enzymes of crop[J]. Chinese Journal of Pesticide Science, 2003,5(3):9-15.

[17] Kaňa R, Pundová M, Ilík P, et al. Effect of herbicide cloma-zone on photosynthetic processes in primary barley(HordeumvulgareL.) leaves[J]. Pesticide Biochemistry and Physiology, 2004,78(3):161-170.

[18] 王 偉,郭平毅,原向陽(yáng),等.冬小麥葉片光合特性對(duì)除草劑世瑪?shù)捻憫?yīng)及其機(jī)理[J].麥類(lèi)作物學(xué)報(bào),2011,31(3):540-543.

[19] 黨建友,裴雪霞,王姣愛(ài),等.除草劑使用時(shí)期對(duì)小麥子粒產(chǎn)量、品質(zhì)及光合特性的調(diào)控效應(yīng)[J].中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2009,17(2):36-39.

[20] 任建躍.2,4-D,多效唑和氮肥混用對(duì)小麥光合作用的影響[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué),2008,15(3):19-21.

[21] Koeppe M K, Hirata C M, Brown H M, et al. Basis of selectivity of the herbicide rmisulfuron in maize[J]. Pesticide Biochemistry and Physiology, 2000,66(3):170-181.

[22] 劉小文,王秋霞,郭美霞,等.兩種除草劑對(duì)紫莖澤蘭光合特性的影響[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào),2010,29(7):1247-1253.

[23] Farquhar G D, Sharkey T D. Stomatal conductance and photosynthesis[J]. Annual Review of Plant Physiology, 1982,(33):317-345.

[24] 羅亞勇,趙學(xué)勇,黃迎新,等.植物水分利用效率及其測(cè)定方法研究進(jìn)展[J].中國(guó)沙漠,2009,29(4):648-651.

[25] 吳明根,劉海峰,韓云哲,等.除草劑玉寶防除玉米地雜草的效果[J].延邊大學(xué)農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào),2000,22(4),270-274.

[26] Malhi S S, Lemke R, Wang Z H, et al. Nitrogen and crop residue effects on crop yield, nutrient uptake, soil quality, and greenhouse gas emissions[J]. Soil and Tillage Research, 2006,90(12):171-183.

[27] 謝志堅(jiān),徐昌旭,劉光榮,等.不同劑量芐·丁和二氯喹啉酸對(duì)紫云英生長(zhǎng)環(huán)境及其養(yǎng)分吸收累積的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2014,23(5):201-207.

[28] Zhang Z H, Weaver S E, Hamill A S. Risks and reliability of using herbicides at below-labled rates[J]. Weed Technology, 2000,14:106-115.

[29] 周漢章,劉 環(huán),宋銀芳,等.44%谷友WP對(duì)谷田雜草的防除及其對(duì)谷子產(chǎn)量的影響[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2011,27(30):135-141.

[30] 單正軍,蔡道基,陳祖義.除草劑對(duì)植物光合作用和吸肥能力影響初探[J].農(nóng)村生態(tài)環(huán)境,1993,2:47-50.

[31] 張 帆.丙酯草醚脅迫下油菜與大麥耐性機(jī)制及其生理信息的光譜模型構(gòu)建[D].杭州:浙江大學(xué),2009.

[32] Kieloch R, Rola H. Sensitivity of winter wheat cultivars to selected herbicides[J]. Journal of Plant Protection Research, 2010,50(1):35-40.

[33] 侯 珍,叢 聰,郭文磊,等.不同小麥品種對(duì)雙氟磺草胺的耐藥性差異及機(jī)理[J].農(nóng)藥學(xué)學(xué)報(bào),2012,14(3):260-266.

[34] 劉海卿,孫萬(wàn)倉(cāng),劉自剛,等.北方寒旱區(qū)白菜型冬油菜抗寒性與抗旱性評(píng)價(jià)及其關(guān)系[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué),2015,48(18):3743-3756.

[35] 蘇李維,李 勝,馬紹英,等.葡萄抗寒性綜合評(píng)價(jià)方法的建立[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2015,24(3):70-79.