單因子生長(zhǎng)模型在楊樹(shù)生長(zhǎng)預(yù)測(cè)及良種選育中的應(yīng)用

吳 敏，湯玉喜，吳立勛，唐 潔，李永進(jìn)

在楊樹(shù)良種選育過(guò)程中，僅栽培試驗(yàn)就需歷時(shí) 7～10 年?？s短試驗(yàn)?zāi)晗?，或利用前期生長(zhǎng)判斷主伐時(shí)的生長(zhǎng)狀況，是育種工作者所孜孜以求而不得的目標(biāo)。林木生長(zhǎng)有自身的規(guī)律，規(guī)律可以用數(shù)學(xué)模型來(lái)概括和表達(dá)；但生長(zhǎng)前期和后期規(guī)律的一致性或相關(guān)性則鮮有研究報(bào)道。有關(guān)生長(zhǎng)模型的研究亦很多［1-2］，但將其與林木生長(zhǎng)預(yù)測(cè)和良種選育相結(jié)合的也不多見(jiàn)。本研究在湘林-90 等優(yōu)良無(wú)性系選育的基礎(chǔ)上［3-4］，采用單因子生長(zhǎng)模型，分別用不同年齡模型模擬胸徑生長(zhǎng)過(guò)程，直至 10 年主伐期，以探索南方型黑楊無(wú)性系的前、后期生長(zhǎng)的相關(guān)關(guān)系，以期為生長(zhǎng)預(yù)測(cè)和良種選育開(kāi)辟新途徑，提供新方法。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料取自漢壽縣圍堤湖四工區(qū)楊樹(shù)無(wú)性系區(qū)域化栽培試驗(yàn)林。試驗(yàn)地為垸內(nèi)農(nóng)耕地，地勢(shì)平坦，土壤由湖積母質(zhì)發(fā)育而成，中沙質(zhì)壤土，肥力較高。于 2000 年春造林，6 株小區(qū)，3 次重復(fù)，株行距 5 m×6 m。參試無(wú)性系 48個(gè)，取其各處共有無(wú)性系 33 個(gè)參與本研究。每年冬季定株測(cè)定每木胸徑、樹(shù)高，連續(xù)測(cè)定 10 年。

1.2 研究方法

在已有無(wú)性系試驗(yàn)林 10 年生胸徑實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)條件下，選用單因子生長(zhǎng)模型，求解各無(wú)性系不同年齡模型各年胸徑值，分析模擬與實(shí)測(cè)偏差及在主伐年齡的序位排列，以判斷生長(zhǎng)模擬的可靠性及在高產(chǎn)無(wú)性系選擇中的一致性。

1.2.1 生長(zhǎng)模型參數(shù)的確定 在 Matlab 系統(tǒng)內(nèi)，依據(jù)年齡-胸徑實(shí)例，對(duì)單因子生長(zhǎng)模型 y＝a×（1-c×exp（-b×A））［5-8］參數(shù) a、b、c 的求解進(jìn)行編程。應(yīng)用參數(shù)求解程序，對(duì)各無(wú)性系的 1～10、1～9、…1～3 年等年齡-胸徑實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)組，分別計(jì)算各年齡模型參數(shù) a、b、c。

1.2.2 不同擬合年齡模型胸徑值的測(cè)算 應(yīng)用不同擬合年齡模型擬合參數(shù) a、b、c，分別計(jì)算 1～10 年各年的胸徑估算值；估算值分為實(shí)測(cè)年齡段的擬合值及其后年齡段的預(yù)測(cè)值。

1.2.3 偏差相對(duì)值及差異水平檢驗(yàn) 生長(zhǎng)后期與造林初期的年生長(zhǎng)量及總生長(zhǎng)量差異較大，差值直接比較常難以反映其本質(zhì)，為此，有些情況下采用偏差相對(duì)值，即擬合（預(yù)測(cè)）相對(duì)偏差＝擬合（預(yù)測(cè)）值/實(shí)測(cè)值 -1。為避免正、負(fù)偏差對(duì)消現(xiàn)象，將偏差數(shù)值絕對(duì)化。研究總體所列某年擬合（預(yù)測(cè)）偏差相對(duì)值是其所有參試無(wú)性系的平均值。差異水平在 DPS 應(yīng)用系統(tǒng)作 F 檢驗(yàn)［9］。

1.2.4 生長(zhǎng)模型在良種選育中的應(yīng)用 將各楊樹(shù)無(wú)性系各年齡生長(zhǎng)模型所求主伐年齡胸預(yù)測(cè)值排序，并與實(shí)測(cè)值序位比較，分析其穩(wěn)定性和一致性。就產(chǎn)量指標(biāo)而言，序位前列并超對(duì)照者可為中選無(wú)性系［10-11］。

2 結(jié)果與分析

在一定氣候、立地等條件下，在物種遺傳基因控制下，林木生長(zhǎng)遵循一定規(guī)律。這種生長(zhǎng)量與時(shí)間間的函數(shù)關(guān)系，即生長(zhǎng)模型，是一種客觀事物變化的數(shù)學(xué)表達(dá)方式。生長(zhǎng)模型除可對(duì)同等情況下的生長(zhǎng)進(jìn)行擬合外，在一定范圍內(nèi)還可對(duì)將來(lái)的生長(zhǎng)狀況進(jìn)行預(yù)測(cè)。

2.1 單因子生長(zhǎng)模型在楊樹(shù)生長(zhǎng)模擬中的應(yīng)用實(shí)例

以湖區(qū)應(yīng)用最廣的湘林-90 楊樹(shù)無(wú)性系生胸徑實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)為例，按 1～10、1～9…1～4 年生 7 個(gè)階段，在 Matlab 軟件系統(tǒng)中分別計(jì)算單因子生長(zhǎng)模型 y＝a×（1-c×exp（-b×A））各年齡段擬合參數(shù) a、b、c，見(jiàn)表 1。

表1 湘林-90胸徑不同擬合年限單因子生長(zhǎng)模型參數(shù)表Tab.1 The parameters of single factor growth model with different fitting years of DBH of XL-90 popular

根據(jù)參數(shù) a、b、c，求 1～10 各年的胸徑擬合值、預(yù)測(cè)值，見(jiàn)表 2。

表2 湘林-90胸徑不同擬合年齡模型生長(zhǎng)模擬與實(shí)測(cè)值表Tab.2 Growth simulation and measured values of different fitting years model of DBH of XL-90 popular（cm）

表 2 顯示， 模擬湘林-90 無(wú)性系生長(zhǎng)，此例最少需要 4 年的胸徑實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)。表中各年胸徑值，標(biāo)陰影部分為預(yù)測(cè)估算值，其余為回歸擬合值。根據(jù)林木生長(zhǎng)前 5、前 4 年，甚至前 3 年的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)，對(duì)今后各年的生長(zhǎng)量作估測(cè)，在林業(yè)生產(chǎn)、尤其在楊樹(shù)無(wú)性系育種工作中，具有重要的經(jīng)濟(jì)意義和學(xué)術(shù)價(jià)值。表 2 直觀顯示 ，與各年實(shí)測(cè)值比較，生長(zhǎng)曲線在擬合年齡段的擬合值與實(shí)測(cè)值都處于同一數(shù)量級(jí)，正、負(fù)偏差＜1.0 cm，所有預(yù)測(cè)段的最大估測(cè)偏差值≤1.6 cm；4 年生擬合曲線第 10 年胸徑預(yù)測(cè)值與實(shí)測(cè)值之差為 4.2%，預(yù)測(cè)與實(shí)測(cè)值的吻合較好，模型精度較高。當(dāng)以1～10 年生的全實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合時(shí)，其胸徑擬合值與實(shí)測(cè)值亦均存有偏差，10 年生時(shí)的偏差為1.02%；其原因在于擬合線是一條光滑勻稱連續(xù)的理論曲線，而波動(dòng)的實(shí)測(cè)點(diǎn)多位于理論線的上下方擺動(dòng)，與模型推導(dǎo)的軌跡線難以完全吻合。因此，偏差難以避免。

2.2 單因子生長(zhǎng)模型對(duì)無(wú)性系總體胸徑生長(zhǎng)的預(yù)測(cè)

2.2.1 無(wú)性系總體主伐年的胸徑預(yù)測(cè)及偏差 依據(jù)生長(zhǎng)模型對(duì)生長(zhǎng)量作預(yù)測(cè)，主伐時(shí)的生長(zhǎng)預(yù)期是人們尋求的主要目標(biāo)。本文以含有 33 個(gè)無(wú)性系的試驗(yàn)總體為研究對(duì)象，以尋求總體演變規(guī)律。試驗(yàn)總體各無(wú)性系不同擬合年齡第 10 年的胸徑預(yù)測(cè)及偏差均值見(jiàn)表 3。

表 3 顯示，采用不同擬合年齡建立的單因子生長(zhǎng)模型，無(wú)性系總體第 10 年的胸徑預(yù)測(cè)值有隨擬合年限的減少而減小、但離差呈增加的趨勢(shì)；預(yù)測(cè)偏差相對(duì)值則隨擬合年限的減少而增加，離差亦增加。作 F 檢驗(yàn)，不同擬合年限所建生長(zhǎng)模型的第 10 年胸徑預(yù)測(cè)值間，差異不顯著（P＝0.459）；但不同擬合年限模型第 10 年的預(yù)測(cè)偏差相對(duì)值，有極顯著差異（P＝0.000 000 1）。偏差相對(duì)值著重考慮的是基數(shù)的大小，是偏差與基數(shù)的比值，舍棄了數(shù)值的物理單位，反映的是偏差在整體中的份額。多重比較見(jiàn)表 4。

根據(jù)多重比較，可將 8 個(gè)年齡段的擬合模型分為 3 組：（1）10、9、8、7 擬合年齡模型預(yù)測(cè)第 10 年胸徑的偏差均值＜3%，且相互間無(wú)顯著差異，但與 6、5、4、3 擬合年齡模型間有極顯著差異。此結(jié)果提示，胸徑生長(zhǎng)軌跡在 7 年生以后，更趨于穩(wěn)定、一致，7、8、9、10 年生生長(zhǎng)模型對(duì)第 10 年的生長(zhǎng)預(yù)測(cè)都非常接近，偏差最小、精度更高。（2）6、5 擬合年齡模型第 10 年胸徑預(yù)測(cè)偏差無(wú)顯著差異，偏差均值約 6%～7%。（3）4、3 擬合年齡模型間偏差不顯著，其偏差均值約9%～11%；但（2）、（3）組間有顯著差異。

表3 不同擬合年齡模型第10年擬合胸徑及偏差相對(duì)值均值表Tab.3 Mean value of relative value deviation of DBH and tenth years by different fitting years models

表4 不同擬合年齡模型第10年胸徑預(yù)測(cè)偏差多重比較表Tab.4 Multiple comparison of predicted error table DBH and tenth years by different fitting years models

2.2.2 無(wú)性系總體胸徑擬合偏差演變歷程 預(yù)測(cè)與實(shí)測(cè)間總會(huì)有一定偏差。研究偏差演變規(guī)律，有利于更好地運(yùn)用預(yù)測(cè)工具解決營(yíng)林工作中的問(wèn)題，提高預(yù)測(cè)精度。研究相對(duì)偏差以實(shí)測(cè)為標(biāo)準(zhǔn)，總體偏差是各無(wú)性系擬合偏差的均值，是群體性指標(biāo)，見(jiàn)表 5。

表5 無(wú)性系總體不同擬合年齡擬合偏差相對(duì)值演變歷程表Tab.5 Evolution curve of relative deviation of fit for clones in different fitting age populations

實(shí)驗(yàn)總體偏差演變有如下規(guī)律：（1）不同擬合年齡擬合偏差 X1i，隨實(shí)測(cè)年限減少而減??；相反，不同擬合年齡預(yù)測(cè)偏差 X2i，隨實(shí)測(cè)年限的減少而增加。（2）不同林齡的擬合偏差 X1j，隨林齡增加而減??；相反，不同林齡的預(yù)測(cè)偏差 X2j，隨林齡增加而增加。經(jīng)檢驗(yàn)，擬合與預(yù)測(cè)間有顯著差異（P＝0.036 5）。

對(duì)林木作生長(zhǎng)預(yù)測(cè)，在保證精度的情況下，所需的實(shí)測(cè)年限越少越好。擬合胸徑是實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)按模型規(guī)律的數(shù)據(jù)再現(xiàn)，而預(yù)測(cè)則是擬合段曲線變化規(guī)律的延伸，受最后 1～2 年實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)走勢(shì)的影響較大。在參統(tǒng)無(wú)性系數(shù)量 ∑N 欄中，在 1～4、1～3 年生擬合年齡段中，參統(tǒng)無(wú)性系數(shù)由 33 減少為 22、18 個(gè)，表明實(shí)測(cè)年限在 4 年生或 3年生時(shí)，單因子生長(zhǎng)曲線只有部分無(wú)性系建模成功，而 5 年生以上的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)則均可成功建模。這可能是因?yàn)閷?shí)測(cè)年限為 4 或 3 時(shí)，用來(lái)建立回歸方程的數(shù)據(jù)只有 4 或 3 組，而當(dāng)最后 2 年或 1 年的因變量胸徑值變幅較大而脫離單因子生長(zhǎng)曲線變化趨勢(shì)時(shí)，則模型即不能建立?？梢?jiàn)，實(shí)測(cè)年限少，不僅預(yù)測(cè)偏差增大，同時(shí)能成功建模的機(jī)率亦有所降低。

綜上所述，雖然實(shí)測(cè)年限越短、偏差越大、成功建模的機(jī)率降低，但有時(shí)為了盡早預(yù)知將來(lái)某時(shí)的生長(zhǎng)狀況以作生產(chǎn)決策、或在楊樹(shù)育種工作中對(duì)某些無(wú)性系的去留早作決定，若能夠依據(jù)已有的、較少年限的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)作出初步判斷，仍不失重要現(xiàn)實(shí)意義。

2.3 單因子生長(zhǎng)模型在楊樹(shù)良種選育中的應(yīng)用

將各無(wú)性系分別按 1～10、1～9、…1～4 年生擬合年齡建單因子生長(zhǎng)模型，求第 10 年胸徑預(yù)測(cè)值、并排序。各無(wú)性系在不同處理、歸類的序位見(jiàn)表 6。

表6 10年生胸徑實(shí)測(cè)與不同擬合年齡模型第10年預(yù)測(cè)無(wú)性系序位表Tab.6 The clone sequence table of DBH measured of 10-year-old popular and prediction of 10th year popular in different age fitting model

續(xù)表6 10年生胸徑實(shí)測(cè)與不同擬合年齡模型第10年預(yù)測(cè)無(wú)性系序位表Continued Tab.6 The clone sequence table of DBH measured of 10-year-old popular and prediction of 10th year popular in different age fitting model

在楊樹(shù)良種選育中，在考慮產(chǎn)量指標(biāo)時(shí)，常以當(dāng)?shù)刂髟云贩N為對(duì)照。當(dāng)新品種生長(zhǎng)量超過(guò)原有品種時(shí)，則新品種在產(chǎn)量指標(biāo)方面即可以考慮入選。將眾多品種按產(chǎn)量排序，可方便地比較產(chǎn)量高低。將各無(wú)性系不同擬合年齡模型第 10 年主伐時(shí)的胸徑預(yù)測(cè)值排序，可以了解預(yù)測(cè)序位的穩(wěn)定性，將其與實(shí)測(cè)序位比較，可以判斷預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確度。表 6 顯示，胸徑 10 年生實(shí)測(cè)值排序前 3 位的無(wú)性系分別為湘林-90、湘林-77、湘林-75，在1～10、1～9、…1～4 年生擬合模型預(yù)測(cè)值排序中，除湘林-75 號(hào)無(wú)性系在 1～5 年生擬合模型中的序位由第 3 降為第 5（差值 0.2 cm）外，其余各模型預(yù)測(cè)值均位列前 3 位，不一致性為 1/21（4.8%），顯示了非常好的穩(wěn)定性和與實(shí)測(cè)的一致性，就產(chǎn)量指標(biāo)而言，已可滿足良種選育的基本要求。因此，用前 4 年或 5 年的生長(zhǎng)量構(gòu)建單因子生長(zhǎng)模型，預(yù)測(cè)第 10 年主伐時(shí)的胸徑生長(zhǎng)量，篩選高產(chǎn)無(wú)性系具有可行性。

在 33 個(gè)無(wú)性系中，各無(wú)性系不同擬合年齡模型第 10 年生長(zhǎng)量預(yù)測(cè)值序位亦相對(duì)穩(wěn)定。如排在前 10 位的無(wú)性系，除 4 年生模型 2 個(gè)，5、6 年生各 1 個(gè)無(wú)性系不在前 10 外，其余均在其內(nèi)，僅前后位次略有變動(dòng)，不一致性為 5.7%。在楊樹(shù)雜交育種、家系育種工作中，無(wú)性系數(shù)量常達(dá)幾百或上千個(gè)，經(jīng)過(guò)苗期多輪選擇、淘汰，最后參加正式栽培試驗(yàn)的也得有 50 個(gè)左右，但最后中選的可能只有 2～3 個(gè)就算很好了。根據(jù)本研究生長(zhǎng)預(yù)測(cè)方法，先對(duì)初步試驗(yàn)林進(jìn)行 3～4 年的生長(zhǎng)測(cè)定，在眾多無(wú)性系中選擇序位在前 20～30 位的無(wú)性系參加正式栽培試驗(yàn)，既能保證高產(chǎn)無(wú)性系不被遺漏，又能大大節(jié)約研究成本，提早預(yù)知研究結(jié)果。

3 結(jié)論與討論

（1）湘林-90 楊樹(shù)無(wú)性系以前 4 年的胸徑生長(zhǎng)量，用單因子生長(zhǎng)模型 y＝a×（1-c×exp（-b×A））建模、預(yù)測(cè)第 10 年生長(zhǎng)量，與實(shí)測(cè)最大偏差 1.33 cm（4.2%），吻合較好。

（2）實(shí)驗(yàn)總體第 10 年的胸徑預(yù)測(cè)值，在不同擬合年齡間無(wú)顯著性差異，但偏差相對(duì)值則有極顯著差異：隨擬合實(shí)測(cè)年限減少，預(yù)測(cè)偏差增大、精度降低。擬合年齡 7 年以上時(shí)，10 年生的預(yù)測(cè)偏差均值＜3% ；擬合年齡為 4、3 年生時(shí)，第10 年的預(yù)測(cè)偏差均值約 9%～-11%、胸徑最大偏差均值 2.26 cm。

（3）楊樹(shù)無(wú)性系 4 年生以上單因子生長(zhǎng)模型第 10 年胸徑生長(zhǎng)預(yù)測(cè)總體偏差在 9.5%以下，序位排列比較穩(wěn)定；在前 10 序位中、尤其在前 3 序位中，與實(shí)測(cè)序位吻合度高。其研究意義在于：為營(yíng)林生產(chǎn)產(chǎn)量預(yù)測(cè)提供科學(xué)方法；為楊樹(shù)育種早期選擇提供科學(xué)依據(jù)；縮短楊樹(shù)良種選育年限：按生長(zhǎng)量序位選優(yōu)方法，4 年生模型預(yù)測(cè)序位及胸徑預(yù)測(cè)值可作無(wú)性選優(yōu)的產(chǎn)量依據(jù)［12-15］。

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