廣西十萬大山國家級自然保護(hù)區(qū)兩棲爬行動物調(diào)查及區(qū)系分析

任金龍， 安輝， 楊曈， 王剴， 許紹才， 吳普初， 韋書寶， 黃小霞， 李家堂*

(1. 廣西十萬大山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，廣西防城港538000； 2. 中國科學(xué)院成都生物研究所，成都610041；3. 俄克拉荷馬大學(xué)，薩姆諾貝爾自然歷史博物館，俄克拉荷馬州諾曼73019)

廣西地貌、氣候、土壤復(fù)雜，熱量、水量與生物資源豐富，生物多樣性在全國居于較高水平(張玉霞，2009)。廣西十萬大山自然保護(hù)區(qū)始建于1982年，2003年升級為國家級自然保護(hù)區(qū)。保護(hù)區(qū)地處廣西西南部，屬于北熱帶山地，擁有面積廣闊的原生林，生物多樣性高，具有重要的科研價(jià)值(葉鐸等，2008)。自2001年以來，保護(hù)區(qū)陸續(xù)開展了多個(gè)重大專項(xiàng)考察項(xiàng)目，更新后的物種分布記錄有兩棲類44種，爬行類69種(趙澤洪，2013)。但目前距第一次本底調(diào)查已達(dá)15年，由于氣候變化和人類活動，保護(hù)區(qū)的自然環(huán)境已經(jīng)發(fā)生改變，同時(shí)動植物分類系統(tǒng)也由于野外調(diào)查的不斷深入與分子系統(tǒng)發(fā)生學(xué)的發(fā)展而有所變動，很多新物種陸續(xù)被描述和發(fā)表(Qinetal.，2015；Yang & Chan，2015；Moetal.，2016)。為了更好地掌握保護(hù)區(qū)本底資料，制定更合理的保護(hù)政策，有針對性地保護(hù)區(qū)內(nèi)的生物多樣性，受保護(hù)區(qū)管理局的委托，中國科學(xué)院成都生物研究所對保護(hù)區(qū)內(nèi)野生動物資源進(jìn)行了調(diào)查和監(jiān)測。

1 自然概況

廣西十萬大山國家級自然保護(hù)區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)南部防城港市上思縣和防城區(qū)的交界處，瀕臨北部灣，屬于中越邊境地區(qū)，西南的峒中鎮(zhèn)與越南社會主義共和國交界，東北接欽州市，東西最長74.4 km，南北最寬45.0 km，總面積58 277.1 hm2。區(qū)內(nèi)主要土壤類型是山地紅壤，分布在海拔300～700 m(750 m)。十萬大山山脈地形險(xiǎn)峻復(fù)雜，峰巒連綿；山區(qū)以中山為主，地勢陡峭，切割強(qiáng)烈(趙澤洪，2013)，山間分布有小盆地。保護(hù)區(qū)氣候?qū)贌釒П本壖撅L(fēng)氣候類型，年均氣溫20.0～21.8 ℃，年均降水量2 000～2 700 mm，雨熱同期且干濕季分明。水資源充沛，區(qū)域內(nèi)河流眾多而短小，流量豐富，整個(gè)區(qū)域共有中小河流65條。保護(hù)區(qū)內(nèi)植被主要為季雨林和溝谷雨林，有維管束植物219科912屬2 233種(和太平，2007)，多樣性較高，且種類具較強(qiáng)烈的熱帶性(葉鐸等，2008)，分布有垂直分層的特點(diǎn)。區(qū)內(nèi)的動物區(qū)系成分與生態(tài)特點(diǎn)均呈現(xiàn)出熱帶和南亞熱帶特征(廣西壯族自治區(qū)林業(yè)廳，1993)，保護(hù)區(qū)得天獨(dú)厚的自然環(huán)境孕育出了很高的生物多樣性，是我國南方沿海地區(qū)自然植被保存較好的自然保護(hù)區(qū)和重要的生物基因庫。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查和監(jiān)測方法

調(diào)查時(shí)間為2012年4月7—20日、2014年5月13—28日、2015年7月18—26日、2016年5月4—11日，共計(jì)47 d。由于兩棲動物的活動高峰期為夜間，而部分爬行動物多在白天溫度較高時(shí)活動，調(diào)查分日間和夜間2個(gè)時(shí)段進(jìn)行。其中，日間調(diào)查時(shí)段為10∶00—14∶00，夜間調(diào)查時(shí)段為20∶00—24∶00。調(diào)查以樣線法為主，繁殖區(qū)調(diào)查法、鳴叫調(diào)查法為輔。設(shè)定11條樣線及1個(gè)樣點(diǎn)：大龍山管理站2條樣線、松柏管理站3條樣線、汪樂管理站3條樣線、平隆山管理站3條樣線、峒中管理站1個(gè)樣點(diǎn)(圖1)，樣線長0.3～2 km，寬2～10 m。樣線主要根據(jù)地形地貌、兩棲爬行動物不同類群的生活習(xí)性與生境特點(diǎn)設(shè)置，主要沿溪流及其周邊的森林、灌叢、池塘等復(fù)雜生境進(jìn)行調(diào)查。樣線長度視當(dāng)?shù)氐匦吻闆r調(diào)整，在生境復(fù)雜的地區(qū)設(shè)置多條短樣線；樣線寬度根據(jù)視野范圍而定。沿樣線觀察和辨音抓捕并記錄所見物種以及樣線內(nèi)的地形、生境等信息?；氐今v地后對采集到的標(biāo)本進(jìn)行數(shù)量統(tǒng)計(jì)、編號、拍照以及固定處理。

2.2 物種鑒定

物種鑒定與區(qū)系分析主要參考《中國動物志 爬行綱 第一卷 總論 龜鱉目 鱷形目》(張孟聞等，1998)、《中國動物志 爬行綱 第三卷 有鱗目》(趙爾宓等，1998)、《中國動物志 爬行綱 第二卷 有鱗目》(趙爾宓等，1999)、《中國動物志 兩棲綱(上卷) 總論 蚓螈目 有尾目》(費(fèi)梁等，2006)、《中國動物志 兩棲綱(中卷) 無尾目》(費(fèi)梁等，2009a)、《中國動物志 兩棲綱(下卷) 無尾目 蛙科》(費(fèi)梁等，2009b)、《中國兩棲動物及其分布彩色圖鑒》(費(fèi)梁等，2012)；爬行動物分類系統(tǒng)參考《中國爬行綱動物分類厘定》(蔡波等，2015)、兩棲動物分類系統(tǒng)參考“中國兩棲類”信息系統(tǒng)(中國兩棲類，2017)。所有動物種類的紅色名錄等級參考《中國脊椎動物紅色名錄》(蔣志剛等，2016)、國家保護(hù)等級參考《國家重點(diǎn)保護(hù)野生動物名錄》、廣西重點(diǎn)保護(hù)動物參考《廣西重點(diǎn)保護(hù)野生動物名錄》、瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約(CITES)附錄的收錄情況參考2016年12月發(fā)布的《CITES：附錄Ⅰ、附錄Ⅱ和附錄Ⅲ》。

圖1 廣西十萬大山國家級自然保護(hù)區(qū)兩棲爬行動物資源調(diào)查樣線
Fig. 1 Survey sites in Shiwandashan National Nature Reserve

2.3 分析方法

2.3.1兩棲動物生態(tài)類型劃分根據(jù)兩棲動物成體棲息環(huán)境的不同，將其生態(tài)類型主要分為水棲型、陸棲型和樹棲型(費(fèi)梁等，2012)。但由于不同物種成體棲息環(huán)境的水流情況、繁殖場、產(chǎn)卵場、蝌蚪與幼體生活環(huán)境等也存在差異，又進(jìn)一步將水棲型分為靜水型與流水型，將陸棲型分為陸棲-靜水型、陸棲-流水型(楊道德等，2007)，同時(shí)考慮到保護(hù)區(qū)還分布有特殊的穴居型物種版納魚螈Ichthyophisbannanicus，因此，本文將兩棲動物的生態(tài)類型劃分為靜水型、流水型、陸棲-靜水型、陸棲-流水型、樹棲型與穴居型6類。本文中兩棲動物生態(tài)類型劃分依據(jù)主要為野外觀察與資料查閱(張玉霞，溫業(yè)棠，2000；費(fèi)梁等，2006；莫運(yùn)明等，2014；Fei & Ye，2016)，兩棲動物生態(tài)類型劃分詳情見附表，爬行動物相應(yīng)一欄內(nèi)容缺失。

2.3.2物種資源量等級劃分根據(jù)楊道德等(2009)采用的方法確定物種的資源量等級，即在調(diào)查期間采到或觀察到的物種個(gè)體總數(shù)：兩棲動物5只以下、6～15只、16只以上，爬行動物2只(條)以下、3～5只(條)、6只(條)以上，分別被劃分為稀少(+)、一般(++)和豐富(+++)等級。

2.3.3物種多樣性指數(shù)統(tǒng)計(jì)為了解保護(hù)區(qū)生物群落科屬間的物種多樣性，根據(jù)蔣志剛和紀(jì)力強(qiáng)(1999)提出的G-F指數(shù)進(jìn)行量度。基于信息測度的Shannon-Wiener指數(shù)，需分別計(jì)算屬的物種多樣性(DG)、科的物種多樣性(DF)以及標(biāo)準(zhǔn)化的G-F指數(shù)(DG-F)，計(jì)算公式如下：

(1)一個(gè)科內(nèi)的F指數(shù)：

當(dāng)下，部分農(nóng)民在思想觀念上存在誤區(qū)，認(rèn)為所謂城鎮(zhèn)化就是人口要向城市聚集，在大城市實(shí)現(xiàn)居住、就業(yè)。農(nóng)民作為城鎮(zhèn)化的主體之一是城鎮(zhèn)化自下而上的推動者，其就地就近城鎮(zhèn)化意愿是就地就近城鎮(zhèn)化發(fā)展的本質(zhì)性推動力。因此，就地就近城鎮(zhèn)化過程中應(yīng)理性分析農(nóng)村人口城鎮(zhèn)化意愿的影響因素及相關(guān)規(guī)律，有區(qū)別、有重點(diǎn)、有層次地對農(nóng)民城鎮(zhèn)化意愿進(jìn)行分析、判斷、應(yīng)對、引導(dǎo)，從而“因村制宜”地進(jìn)行城鎮(zhèn)化理念意識的誤區(qū)糾正和方向引導(dǎo)，促進(jìn)農(nóng)村人口對“城鎮(zhèn)化”形成健康理性認(rèn)知并進(jìn)一步提升人口就地就近城鎮(zhèn)化路徑的可接受度。

(2)兩棲爬行動物的G指數(shù)：

(3)兩棲爬行動物的G-F指數(shù)：

2.3.4平均動物區(qū)系相似性為了評估保護(hù)區(qū)內(nèi)兩棲爬行動物區(qū)系與鄰近保護(hù)區(qū)的相似性，使用平均動物區(qū)系相似性(average faunal resemblence，AFR)進(jìn)行量度，AFR=C(N1+N2)/2N1N2，式中，N1與N2分別表示2個(gè)區(qū)域總物種數(shù)，C為2個(gè)區(qū)域共有的物種數(shù)。AFR值域?yàn)?～1，<0.40、0.40～0.59、0.60～0.79與>0.80代表2個(gè)區(qū)域的動物區(qū)系分別為疏遠(yuǎn)關(guān)系、周緣關(guān)系、密切關(guān)系與共同關(guān)系(吳炳賢等，2016)。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種組成與物種多樣性

3.1.1物種組成此次調(diào)查共記錄采集到兩棲爬行動物41種，結(jié)合走訪當(dāng)?shù)鼐用窦安殚單墨I(xiàn)等，目前保護(hù)區(qū)共有兩棲爬行動物119種，隸屬于2綱5目27科79屬(附表)，其中，兩棲動物47種，隸屬于3目11科31屬，樹蛙科Rhacophoridae種類最為豐富，共計(jì)6屬11種，占保護(hù)區(qū)兩棲動物物種總數(shù)的35.48%；爬行動物72種，隸屬于2目16科48屬，以游蛇科Colubridae種類最多，有20屬31種，占保護(hù)區(qū)爬行動物總數(shù)的43.06%。兩棲爬行動物物種數(shù)比2013年增加了3種，其中，兩棲動物新種記錄增加2種，分別為十萬大山劉樹蛙Liuixalusshiwandashan與平龍樹蛙Rhacophoruspinglongensis，爬行動物新種記錄增加1種，為黃斑后棱蛇Opisthotropismaculosa。

3.1.2物種多樣性指數(shù)G-F指數(shù)是基于物種數(shù)目以研究科、屬水平上物種多樣性的參數(shù)，總結(jié)動物區(qū)系中的物種組成信息，包括度量科級階元多樣性的F指數(shù)和屬級階元多樣性的G指數(shù)。若G-F指數(shù)計(jì)算結(jié)果趨近于1，則代表F指數(shù)下降或者G指數(shù)上升；否則，G-F指數(shù)趨近于0或負(fù)數(shù)。保護(hù)區(qū)內(nèi)兩棲爬行動物的多樣性水平較高，其中，爬行動物各指數(shù)均比兩棲動物高(表1)，說明保護(hù)區(qū)爬行動物比兩棲動物的科屬多樣性水平略高。

3.2 兩棲動物生態(tài)類型

部分兩棲動物見于多種生境，表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)性，本研究以成體最常見的棲息環(huán)境進(jìn)行劃分。

表1 廣西十萬大山國家級自然保護(hù)區(qū)兩棲爬行動物的F指數(shù)、G指數(shù)與G-F指數(shù)Table 1 F index， G index and G-F index of amphibians and reptiles in Shiwandashan National Nature Reserve， Guangxi

注： 數(shù)值后括號代表單型科(屬)的數(shù)目占總科(屬)數(shù)目的百分比

Notes： The bracketed percentage represents the ratio of monotypic families or genera to the corresponding total number

保護(hù)區(qū)中的靜水型、流水型、陸棲-靜水型、陸棲-流水型、樹棲型與穴居型兩棲動物分別有8種、15種、12種、4種、7種與1種。其中，靜水型主要包括華南雨蛙Hylasimplex、沼蛙、臺北纖蛙Hylaranataipehensis、長趾纖蛙Hylaranamacrodactyla、版納大頭蛙、虎紋蛙Hoplobatrachuschinensis、尖舌浮蛙Occidozygalima、圓蟾舌蛙Phrynoglossusmartensii，它們常見于稻田、溝渠或路邊、山間洼地等暫時(shí)性小水塘和臨時(shí)水坑及其附近；而流水型物種主要有大鯢Andriasdavidianus、廣西瘰螈Paramesotritonguangxiensis、廣西擬髭蟾Leptobrachiumguangxiense、海南擬髭蟾Leptobrachiumhainanense、費(fèi)氏短腿蟾Brachytarsophrysfeae、茅索水蛙Sylviranamaosonensis，它們主要生活于水質(zhì)清澈的山澗溪流及其附近；竹葉蛙Bamburanaversabilis、臭蛙屬Odorranaspp.、湍蛙屬Amolopsspp.與棘胸蛙屬Q(mào)uasipaaspp.物種則為典型的水流湍急的山澗溪流、瀑布生活的流水型兩棲動物，它們多在夜晚活動，常貼附于溪流中水面上的巖石或周圍的石壁上，這類流水環(huán)境周圍大多陰暗潮濕、草木茂盛。

陸棲-靜水型物種主要包括黑眶蟾蜍、澤陸蛙、姬蛙屬M(fèi)icrohylaspp.、狹口蛙屬Kaloulaspp.物種，它們主要生活于水塘、水坑周圍的草叢、土堆或者泥窩中，此外，樹蛙科物種如羅默劉樹蛙Liuixalusromeri、十萬大山劉樹蛙、斑腿泛樹蛙與無聲囊泛樹蛙Polypedatesmutus、鋸?fù)仍笜渫躃urixalusodontotarsus、黑眼瞼纖樹蛙Gracixalusgracilipes、側(cè)條費(fèi)樹蛙Feihylavittata在4、5月非繁殖季節(jié)時(shí)也生活于同樣的生境，但多攀附在草莖、灌叢或低矮的枝葉上，這些物種在調(diào)查中常見到有同域分布的現(xiàn)象，但有一定的生態(tài)位分化。對于樹蛙科其他物種而言，如樹蛙屬Rhacophorusspp.物種則偏好棲息在林木茂密的高大喬木上，常攀爬至樹冠，將其劃分為樹棲型物種；但7月繁殖季時(shí)，這些蛙類也會聚集在溪流、水塘邊的灌叢、低矮的樹枝葉上，因此，樹棲型與陸棲-靜水型存在一定的聯(lián)系，并無絕對的區(qū)分標(biāo)準(zhǔn)。穴居型物種僅有版納魚螈，常棲息在水坑、沼澤、溪流附近的泥地中或樹根下，于肥沃的淤泥中營穴居生活。

3.3 分布區(qū)系特征及區(qū)系比較

保護(hù)區(qū)地處廣西西南部，動物地理區(qū)劃屬于東洋界、華南區(qū)、閩廣沿海亞區(qū)，自然區(qū)劃屬于南亞熱帶溫潤地區(qū)的粵桂閩丘陵平原(張榮祖，2011)。保護(hù)區(qū)的兩棲爬行動物以東洋界物種為主，兼有少量廣布種，無古北界物種。其中，東洋界物種108種，約占物種總數(shù)的90%，廣布種11種，約占物種總數(shù)的10%。東洋界兩棲爬行動物中，華中區(qū)2種、華南區(qū)67種、華中華南區(qū)29種、華中華南西南區(qū)9種、華中西南區(qū)1種(表2)。因此，保護(hù)區(qū)內(nèi)的兩棲爬行動物是以東洋界華南區(qū)物種為主、華中華南區(qū)物種過渡、兼有少量西南地區(qū)物種滲入的動物分布區(qū)系格局。

將保護(hù)區(qū)的兩棲爬行動物調(diào)查名錄分別與地理距離較近的北侖河口國家級自然保護(hù)區(qū)(張良建等，2013)、廣西南部的弄崗國家級自然保護(hù)區(qū)(楊崗等，2011)、越南北部的Tay Yen Tu自然保護(hù)區(qū) (Veraetal.，2013)、廣西西部的岑王老山自然保護(hù)區(qū)(莫運(yùn)明，謝志明，2005)、廣西東部的大瑤山自然保護(hù)區(qū)(譚偉福，羅保庭，2010)以及廣西北部的貓兒山國家級自然保護(hù)區(qū)(蔣锝斌等，2006)進(jìn)行比較(表2)。保護(hù)區(qū)與地理距離較近的北侖河口國家級自然保護(hù)區(qū)的兩棲爬行動物為周緣關(guān)系(0.495 7)，與同處桂南的弄崗國家級自然保護(hù)區(qū)為密切關(guān)系(0.593 0)，與岑王老山自然保護(hù)區(qū)、大瑤山自然保護(hù)區(qū)為周緣關(guān)系(0.580 9、0.559 7)。保護(hù)區(qū)與貓兒山國家級自然保護(hù)區(qū)兩棲爬行動物的AFR值為上述保護(hù)區(qū)中最小值，同時(shí)2個(gè)保護(hù)區(qū)的地理距離也相距最遠(yuǎn)。越南北部Tay Yen Tu自然保護(hù)區(qū)的地理距離與十萬大山國家級自然保護(hù)區(qū)較岑王老山自然保護(hù)區(qū)、大瑤山自然保護(hù)區(qū)與貓兒山國家級自然保護(hù)區(qū)更近，但是爬行動物與物種總數(shù)的AFR值均最小(0.330 6與0.377 3)，為疏遠(yuǎn)關(guān)系。

注： 數(shù)值后括號代表該保護(hù)區(qū)與十萬大山自然保護(hù)區(qū)共有物種數(shù)占該保護(hù)區(qū)物種數(shù)的百分比

Notes： The bracketed percentage represent the ratio of common species number to total number of certain reserve

3.4 珍稀瀕危情況

3.4.1珍稀瀕危兩棲動物兩棲動物中極危(CR)1種：大鯢；瀕危(EN)4種：廣西瘰螈、廣西擬髭蟾、三島掌突蟾Paramegophryssangi和虎紋蛙；易危(VU)11種，主要有海南擬髭蟾、小口擬角蟾Ophryophrynemicrostoma、景東臭蛙Odorranajingdongensis、棘腹蛙、羅默劉樹蛙和白線樹蛙Rhacophorusleucofasciatus等。國家Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)野生動物2種：大鯢和虎紋蛙；廣西重點(diǎn)保護(hù)動物有版納魚螈、沼蛙、棘腹蛙、棘胸蛙和大樹蛙Rhacophorusdennysi等8種。大鯢也被列入CITES附錄Ⅰ。

3.4.2珍稀瀕危爬行動物爬行動物中極危(CR)11種，主要有黿Pelochelyscantorii、平胸龜Platysternonmegacephalum、三線閉殼龜Cuoratrifasciata、大壁虎Gekkogecko、圓鼻巨蜥Varanussalvator等；瀕危(EN)15種，包括山瑞鱉Paleasteindachneri、地龜Geoemydaspengleri、長鬣蜥Physignathuscocincinus、眼鏡王蛇Ophiophagushannah、孟加拉眼鏡蛇Najakaouthia、金環(huán)蛇Bungarusfasciatus等；易危(VU)9種，包括蟒蛇Pythonbivittatus、玉斑蛇Euprepiophismandarinus和舟山眼鏡蛇Najaatra等。國家Ⅰ級重點(diǎn)保護(hù)野生動物3種：黿、圓鼻巨蜥和蟒蛇；國家Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)野生動物4種：山瑞鱉、三線閉殼龜、地龜和大壁虎。廣西重點(diǎn)保護(hù)野生動物14種，主要有平胸龜、長鬣蜥、眼鏡王蛇、舟山眼鏡蛇和金環(huán)蛇等。此外，黑頸烏龜、黃額閉殼龜、眼斑水龜、四眼斑水龜、異色蛇、孟加拉眼鏡蛇等20種被列入CITES附錄Ⅱ。

4 討論

4.1 物種分布與多樣性

據(jù)本次調(diào)查與研究統(tǒng)計(jì)，廣西十萬大山國家級自然保護(hù)區(qū)的兩棲爬行動物種類繁多，兩棲動物有3目11科31屬47種，目前廣西兩棲動物計(jì)有3目11科35屬94種(中國兩棲類，2017)，物種數(shù)占自治區(qū)總數(shù)的50%，占全國總數(shù)的10.4%。保護(hù)區(qū)爬行動物有2目27科48屬72種，廣西有3目21科85屬168種(張玉霞，2009；Yangetal.，2011；Yang & Chan，2015)，物種數(shù)占自治區(qū)總數(shù)的50.6%，占全國總數(shù)的35.8%。除大瑤山自然保護(hù)區(qū)(譚偉福，羅保庭，2010)外，保護(hù)區(qū)的兩棲爬行動物分布記錄總數(shù)均高于廣西其他自然保護(hù)區(qū)，因此，保護(hù)區(qū)內(nèi)的兩棲爬行動物多樣性較高，具有重要的保護(hù)價(jià)值。

近年來，有保護(hù)區(qū)應(yīng)用G-F指數(shù)判斷兩棲爬行動物的地區(qū)多樣性(張良建等，2013；蔣才云，2013)，能夠較好地、方便地評價(jià)各個(gè)保護(hù)區(qū)內(nèi)兩棲爬行動物多樣性程度，為保護(hù)區(qū)建設(shè)與動物資源監(jiān)測提供重要的參考依據(jù)。保護(hù)區(qū)兩棲爬行動物的F指數(shù)、G指數(shù)與G-F指數(shù)顯示，爬行動物各指數(shù)均高于兩棲動物，說明爬行動物的科屬多樣性高于兩棲動物。與廣西其他自然保護(hù)區(qū)相比，十萬大山國家級自然保護(hù)區(qū)兩棲動物的G-F指數(shù)(0.568 8)明顯高于弄崗國家級自然保護(hù)區(qū)(0.246 9)、岑王老山自然保護(hù)區(qū)(0.282 6)、龍?zhí)蹲匀槐Ｗo(hù)區(qū)(0.009 3)、元寶山自然保護(hù)區(qū)(0.288 9)、貓兒山國家級自然保護(hù)區(qū)(0.284 0)(蔣才云，2013)。但應(yīng)當(dāng)注意的是，在計(jì)算過程中單型科或單型屬對科屬多樣性水平的貢獻(xiàn)為0，某地區(qū)科屬數(shù)目增多并不代表科屬多樣性提高，因此，G-F指數(shù)并不能完全代表物種多樣性。此外，該方法依賴于地區(qū)調(diào)查的物種名錄與嚴(yán)格的科屬種分類標(biāo)準(zhǔn)，其原本是為了測度地區(qū)鳥類和獸類的物種多樣性，因這2個(gè)類群的分類研究相對透徹，未知物種較少，因此，分類變動少、名錄較為穩(wěn)定；然而，目前我國的兩棲爬行動物和無脊椎動物分類與系統(tǒng)發(fā)生研究較為薄弱，還存在未知的新種和隱存種(Wangetal.，2016；劉寶權(quán)等，2017；Wangetal.，2017)，同時(shí)物種分類地位的變更，如科屬的改變也會對G-F指數(shù)產(chǎn)生一定影響。

4.2 動物區(qū)系

在特定的時(shí)間尺度上，生物的分布格局與其棲息的地理環(huán)境相適應(yīng)，受板塊構(gòu)造運(yùn)動(Biju & Bossuyt，2003)、地理隔離事件(Vanetal.，2006)、歷史氣候變化(Gambleetal.，2008)與物種擴(kuò)散能力(Yuanetal.，2016)等諸多因素的影響。廣西地質(zhì)歷史主要經(jīng)歷了3個(gè)大的發(fā)展階段和19次強(qiáng)弱相間的構(gòu)造運(yùn)動，十萬大山的地質(zhì)構(gòu)造屬于華南板塊、南華準(zhǔn)地臺、欽州殘余地槽、十萬大山斷陷，為東偏北走向的大型中生代斷陷盆地(廣西壯族自治區(qū)地方志編纂委員會，1994)。十萬大山動物地理區(qū)劃屬東洋界中印亞界，該亞界內(nèi)動物區(qū)域分化不明顯，熱帶成分占主導(dǎo)地位，由南到北逐漸由豐富到貧乏(張榮祖，2011)；亞界內(nèi)隸屬于華南區(qū)閩廣沿海亞區(qū)，該區(qū)域的兩棲爬行動物區(qū)系成分表現(xiàn)為以華南區(qū)為主體、華南華中區(qū)物種共有的格局，本研究結(jié)果總體上與之相符。

與廣西其他保護(hù)區(qū)動物區(qū)系比較的結(jié)果顯示，與地理距離最近的北侖河口國家級自然保護(hù)區(qū)的AFR值相對較低，為周緣關(guān)系，主要是因?yàn)楸眮龊涌谔幱诤ｊ懡诲e帶，海岸線較長，擁有較多紅樹林及海岸生境，產(chǎn)特殊生境物種海陸蛙Fejervaryacancrivora和環(huán)紋海蛇Hydrophisfasciatus。值得一提的是，北侖河口的14種兩棲動物中，除海陸蛙外均為2個(gè)保護(hù)區(qū)共有，但兩棲動物的AFR值僅為0.602 6，說明動物區(qū)系相似性受絕對共有物種數(shù)值影響較大。弄崗國家級自然保護(hù)區(qū)、岑王老山自然保護(hù)區(qū)、大瑤山自然保護(hù)區(qū)與十萬大山國家級自然保護(hù)區(qū)的物種總數(shù)分別為密切關(guān)系、周緣關(guān)系(AFR值為0.559 7～0.593 0)，而保護(hù)區(qū)與桂北的貓兒山國家級自然保護(hù)區(qū)為疏遠(yuǎn)關(guān)系(AFR值為0.419 9)，可能因?yàn)樨垉荷絿壹壸匀槐Ｗo(hù)區(qū)地理區(qū)劃為華中區(qū)，與其他華南區(qū)的自然保護(hù)區(qū)所處的地理位置、氣候條件、地形地貌與生態(tài)環(huán)境都存在一定差異，區(qū)內(nèi)崇安髭蟾Leptobrachiumliui等華中區(qū)物種和掛墩異角蟾Xenophryskuatunensis、麗紋腹鏈蛇Hebiusoptatum及紋尾斜鱗蛇Pseudoxenodonstejnegeri等華中華南區(qū)物種所占比例較大。

與越南北部的Tay Yen Tu自然保護(hù)區(qū)相比，2個(gè)保護(hù)區(qū)同靠近中越邊境地區(qū)，地理距離較近，東南臨北部灣，同屬于熱帶北緣季風(fēng)氣候類型，且植物區(qū)系與兩棲爬行動物區(qū)系存在很大的相似性(Sangetal.，2009；章博遠(yuǎn)等，2016)。然而本研究結(jié)果卻顯示，2個(gè)保護(hù)區(qū)兩棲爬行動物區(qū)系為疏遠(yuǎn)關(guān)系，可能因?yàn)門ay Yen Tu自然保護(hù)區(qū)地理位置接近于紅河流域，而十萬大山北部屬珠江水系，南部水系直流入北部灣，而兩棲爬行動物尤其是兩棲動物的遷徙與擴(kuò)散受河流水系影響很大(Zhangetal.，2010)。紅河起源于我國云南省中部，流經(jīng)云南屏邊、河口進(jìn)入越南，Tay Yen Tu自然保護(hù)區(qū)中出現(xiàn)分布于我國蒙自、屏邊的沙巴擬髭蟾Leptobrachiumchapaense和我國華南西南區(qū)的紅蹼樹蛙Rhacophorusrhodopus以及白頜大樹蛙Rhacophorusmaximus則可見一斑。此外，F(xiàn)ejervaryalimnocharis等存在分類學(xué)爭議的物種(Huang & Tu，2016)和Gekkopalmatus等分布于中越邊境，但國內(nèi)無分布記錄的物種(Sangetal.，2009)，可能為兩地的共有成分。隨著研究和調(diào)查的進(jìn)一步深入，可為2個(gè)保護(hù)區(qū)的區(qū)系理解提供新的認(rèn)識。

4.3 瀕危情況

十萬大山是廣西南部重要的氣候分割線，其南坡南部屬于全球25個(gè)生物多樣性熱點(diǎn)之一的印緬生物多樣性熱點(diǎn)，該熱點(diǎn)也是繼中美洲熱點(diǎn)、加勒比海熱點(diǎn)和熱帶安第斯山熱點(diǎn)之后爬行動物物種數(shù)最多的熱點(diǎn)(Myersetal.，2000)。保護(hù)區(qū)內(nèi)的兩棲爬行動物種類豐富且珍稀瀕危物種較多，且十萬大山的生境多樣性有利于不同生態(tài)類型的兩棲類在保護(hù)區(qū)內(nèi)分布，因此，保護(hù)區(qū)內(nèi)的兩棲爬行動物保護(hù)工作具有重要意義。

十萬大山是發(fā)達(dá)的農(nóng)耕區(qū)，土地墾殖指數(shù)高，經(jīng)濟(jì)作物種植面積大，動物受人類活動的影響較為明顯。本研究發(fā)現(xiàn)，保護(hù)區(qū)內(nèi)兩棲爬行動物受威脅的主要因素為人為因素。4條公路貫穿保護(hù)區(qū)，其中2條橫穿核心區(qū)，極易導(dǎo)致保護(hù)區(qū)生境破碎化，影響各個(gè)種群間的基因交流，造成遺傳多樣性降低，進(jìn)而嚴(yán)重影響種群的進(jìn)化潛力與遺傳力，對兩棲爬行動物造成極大威脅；同時(shí)保護(hù)區(qū)內(nèi)公路建設(shè)還在一定程度上增加了路殺率(Clevengeretal.，2003)，調(diào)查期間有大異角蟾Megophrysmajor、紅脖頸槽蛇Rhabdophissubminiatus等物種的路殺個(gè)體，這對種群水平可能具有嚴(yán)峻的影響。此外，廣西和越南邊境地區(qū)歷來非法狩獵、捕捉、采集和走私活動頻繁(李友邦等，2010)，部分物種由于受野味文化的影響、傳統(tǒng)中醫(yī)藥的盲從以及寵物貿(mào)易的追捧(Grismeretal.，1999；Le & Ziegler，2003)，種群數(shù)量急劇下降。如在保護(hù)區(qū)調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)，村民沿水流用電魚機(jī)采集魚類、蛙類如棘胸蛙屬物種、版納大頭蛙的情況嚴(yán)重；通過訪問得知，保護(hù)區(qū)周邊有采集銀環(huán)蛇與姬蛙屬物種泡酒現(xiàn)象；此外，可能有翠青蛇Cyclophiopsmajor和麗棘蜥等國內(nèi)寵物貿(mào)易流行物種被大量捕捉并販賣。加之保護(hù)區(qū)內(nèi)工程建設(shè)、大面積桉樹林種植以及村民的生活垃圾造成環(huán)境污染致使生境質(zhì)量顯著下降，導(dǎo)致兩棲爬行動物的適生范圍大幅度減少，這對原生環(huán)境依賴程度高的大鯢、平胸龜及后棱蛇屬Opisthotropisspp.物種影響尤為嚴(yán)重。因此，加強(qiáng)兩棲爬行動物的保護(hù)刻不容緩。

4.4 保護(hù)建議

考慮到保護(hù)區(qū)內(nèi)公路分割生境的嚴(yán)峻現(xiàn)狀，建議設(shè)置公路生物廊道(Jordán，2000)為兩棲爬行動物提供輔助擴(kuò)散通道，減少物種擴(kuò)散及基因交流的障礙，使公路兩側(cè)生境逐漸得以恢復(fù)并減少路殺個(gè)體；不僅如此，優(yōu)良的生物廊道還具有美化環(huán)境、緩解污染、降低噪音和抗視覺疲勞等作用(董清福等，2007)。保護(hù)區(qū)內(nèi)的兩棲動物均表現(xiàn)出對水體的強(qiáng)烈依賴性，爬行動物物種數(shù)量相對豐富且部分種類也沿水流分布，應(yīng)加強(qiáng)水體質(zhì)量的監(jiān)測和水域范圍的監(jiān)察，同時(shí)還應(yīng)避免過多的人為干擾。

針對保護(hù)區(qū)存在的其他影響因素，建議保護(hù)區(qū)加強(qiáng)管理力度，設(shè)置警示標(biāo)識和宣傳教育展板，明確劃定保護(hù)區(qū)邊界，嚴(yán)禁保護(hù)區(qū)內(nèi)種植經(jīng)濟(jì)作物。此外，還應(yīng)加強(qiáng)對保護(hù)區(qū)內(nèi)部相關(guān)執(zhí)法人員的培訓(xùn)，加強(qiáng)責(zé)任意識，完善管理制度并進(jìn)行嚴(yán)格考核。對兩棲爬行動物進(jìn)行保護(hù)還應(yīng)與資源的可持續(xù)利用結(jié)合起來，合理利用資源，減少保護(hù)區(qū)與當(dāng)?shù)鼐用裰g的矛盾。提高公民對野生動物和生態(tài)環(huán)境的保護(hù)意識，堅(jiān)持依法保護(hù)，才能充分發(fā)揮保護(hù)區(qū)的功能。同時(shí)應(yīng)加強(qiáng)管理已有的保護(hù)管理站，保障巡視監(jiān)測任務(wù)的執(zhí)行。加大保護(hù)區(qū)出入的監(jiān)管與貿(mào)易市場的打擊力度，在保護(hù)區(qū)內(nèi)設(shè)置哨卡，嚴(yán)格杜絕偷獵現(xiàn)象。

致謝：感謝陳躍英、蔡波、呂云云、孫曉、付鑫協(xié)助采集標(biāo)本以及鑒定物種。

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附表 廣西十萬大山國家級自然保護(hù)區(qū)兩棲爬行動物名錄Appendix List of amphibians and reptiles in Shiwandashan National Nature Reserve， Guangxi(從左至右依次為物種， 區(qū)系劃分， 兩棲動物生態(tài)類型， 豐富度， 中國物種紅色名錄等級， 保護(hù)等級， CITES附錄等級， 數(shù)據(jù)來源)(Species， fauna， ecological type， abundance， China Species Red List， protection level， CITES Appendix， data resource)

注：*中國特有種，**十萬大山特有種； 區(qū)系劃分： C. 華中區(qū)， S. 華南區(qū)， C S. 華中華南區(qū)， C SW. 華中西南區(qū)， S SW. 華南西南區(qū)， C S SW. 華中華南西南區(qū)， G. 廣布種； 兩棲動物生態(tài)類型： Q. 靜水型， R. 流水型， TQ. 陸棲-靜水型， TR. 陸棲-流水型， A. 樹棲型， F. 穴居型； 豐富度： +. 稀少， ++. 一般， +++. 豐富； 中國物種名錄等級： CR. 極危， EN. 瀕危， VU. 易危， NT. 近危， LC. 無危， NE. 未評估； 數(shù)據(jù)來源： △ 采集到標(biāo)本或拍攝到照片， ◎ 文獻(xiàn)記載或訪問調(diào)查得到， ？◎ 記錄存疑

Notes：*endemic to China，**endemic to Shiwandashan Nature Reserve， Guangxi； Fauna： C. central China， S. southern China， C S. central and southern China， C CW. central and south-western China， S SW. southern and south-western China， C S SW. central and southern and south-western China， G. widely distributed； Ecological type： Q. quiet water type， R. running water type， TQ. terrestrial-quiet water type， TR. terrestrial-running water type， A. arboreal type， F. fossorial type； Abundance： +. rare， ++. common， +++. dominant； China Species Red List： CR. critically endangered， EN. endangered， VU. vulnerable， NT. near threatened， LC. least concern， NE. not evaluated； Data source： △ the information was based on specimens or photos， ◎ the information was from the literature or interview， ？◎ questionable record