林生風(fēng)毛菊(Saussurea sylvatica)頭狀花序權(quán)衡機制的海拔差異

王一峰,祁如林,楊亞軍,楊 洋,毛婉嫕

(西北師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,甘肅 蘭州 730070)

由于植物在不同季節(jié)的不同生命過程中對有限的資源存在定量的限值性，比如其生長發(fā)育、維持代謝、儲藏能量、繁殖、修復(fù)、抵抗等各種生命活動都會需要資源且會發(fā)生競爭,導(dǎo)致植物產(chǎn)生如何最優(yōu)化的分配這些資源的問題.因此，植物能不能準確合理的權(quán)衡這些生活史過程中的資源分配就顯得尤為重要[1]，只有處理好資源分配才能更好地適應(yīng)復(fù)雜多變的環(huán)境.植物在其整個生活史過程中存在兩個重大的權(quán)衡：一個是繁殖和其他生命活動間的權(quán)衡，主要表現(xiàn)為植物對自身繁殖的代價；另一個是后代花和種子的大小與數(shù)量間的權(quán)衡[2]，表現(xiàn)為后代繁殖的適合度.但是，當前對這兩種權(quán)衡關(guān)系的研究偏向營養(yǎng)投資和繁殖投資、種子的大小和數(shù)量、雌性分配和雄性分配、葉大小和數(shù)量、根系質(zhì)量和莖葉質(zhì)量等各種生物量之間[3-8].作為植物繁殖器官-頭狀花序，其結(jié)構(gòu)大小與數(shù)目對植物的繁育系統(tǒng)和交配對策兩者的進一步進化有不可估量的研究價值.因此，國內(nèi)外很多研究植物生態(tài)和植物進化方向的專家對此非常青睞[9-11].植物的花部結(jié)構(gòu)(花大小-數(shù)量)對繁殖分配甚至對傳粉昆蟲的吸引都有明顯的影響，花數(shù)目可以表示其繁殖適合度，增大繁殖適合度就必須使花數(shù)量所占比重增大，導(dǎo)致產(chǎn)生種子的可能性增大[12].很多植物在高海拔區(qū)因為昆蟲數(shù)量不足而造成訪花頻率和傳粉效率的降低時，都選擇延長花壽命或增加其傳粉者吸引結(jié)構(gòu)(花展示)的構(gòu)建來增大花粉的傳播[13-14].但是，植物將有限的資源同時分配到花數(shù)量和大小是極其困難的，妥協(xié)的結(jié)果就是在兩者之間做出利益權(quán)衡[4]使這兩個性狀間出現(xiàn)負相關(guān)關(guān)系.迄今為止，對植物花大小-數(shù)量權(quán)衡關(guān)系的研究主要集中在龍膽科、蓼科和瑞香科狼毒屬以及霸王花等植物[8,15,12,16,10,17]，而對于風(fēng)毛菊屬植物花部生物學(xué)特征的變異以及對有限資源的權(quán)衡等問題在不同海拔梯度上的報道極為罕見[4].

青藏高原特殊的地理位置和氣候條件被稱作全球“第三極”以及“世界屋脊”，在這個極大的生態(tài)系統(tǒng)中蘊藏著許多種獨特而復(fù)雜的植物類群.然而，生長在青藏高原的風(fēng)毛菊屬植物林生風(fēng)毛菊是個常見種，其分布范圍廣，能夠適應(yīng)獨特極端的高寒氣候條件，對高寒草甸上的物種多樣性有著一定的影響力.林生風(fēng)毛菊(Saussureasylvatica)種群在青藏高原高海拔區(qū)承受的繁殖壓力以及生存難度非常大，其在保證存活的前提下必須對自身繁殖略做出適應(yīng)性的調(diào)整，重新對有限的資源進行合理分配和權(quán)衡，最后才能改變其整個種群的生態(tài)適應(yīng)機制和權(quán)衡策略.隨著海拔的升高，植株選擇增加每個頭狀花序質(zhì)量的投入，減少每株頭狀花序數(shù)目的投入來權(quán)衡資源分配，這種權(quán)衡現(xiàn)象目前只在少數(shù)研究中得到證實[18].本研究以青藏高原東北部的多年生植物林生風(fēng)毛菊為對象，在了解其自然種群繁殖分配生物學(xué)特征的基礎(chǔ)上，主要探討林生風(fēng)毛菊12個居群頭狀花序花大小與數(shù)量和海拔的相關(guān)性以及在高海拔區(qū)變異規(guī)律，深層次的研究花大小-數(shù)目之間權(quán)衡關(guān)系的差異性及其形成機制，旨在進一步了解林生風(fēng)毛菊種群對高海拔環(huán)境的適應(yīng)性對策，并為此類植物的開發(fā)利用提供理論依據(jù).

1 樣地、材料及研究方法

1.1 采樣地概況

本試驗材料均采集于青海湖西北部、柴達木盆地東緣的天峻縣及其周邊，全縣面積為25 700 km2，地形主要以丘陵、湖泊、沼澤、平原、冰川為主，該區(qū)屬于典型的高原大陸性氣候(海拔高，氣候寒冷，降水時間不均勻，年平均強風(fēng)天數(shù)為97 d)，其經(jīng)緯度為96°49′～99°42′E,36°54′～39°12′N，境內(nèi)海拔2 850～5 827 m，年降雨量400～800 mm.無絕對無霜期，日照時間充足.

1.2 研究材料

本材料為中國特有多年生植物林生風(fēng)毛菊.紫色直立莖，有細溝紋，根狀莖全部有纖維狀撕裂的殘跡葉；頭狀花序在莖枝頂端呈傘房花序狀或圓錐花序狀排列，總苞呈球形，外被白色卷毛，花苞直徑2～5 cm；瘦果呈四棱形且淺褐色，長4～6 mm，頂端有兩層小冠毛；葉呈披針形，長7～13 cm，寬0.8～2.0 cm，兩面無毛，邊緣有鋸齒，基部下沿成3～5 cm的葉柄，頂端鈍；生活環(huán)境常為高山灌叢、草地、云杉林緣、濕潤石坡等.海拔2 700～4 800 m，花果期為7～9月[19].

1.3 取樣方法

2015年8～10月，從低地到高山灌叢共選擇6個海拔(3 400,3 700,3 900,4 050,4 200,4 400 m)，不同海拔梯度選取兩個居群(間隔約為100 m)，每個居群隨機采集20～25株完整樣品植株(避免在剪取和運輸過程中造成植株器官損失和丟失，還要壓標本留憑證).首先測量每個植株高度(從莖基部到花頂?shù)拈L度)，再由地面剪取其地上部分(植株的根未必能夠挖全)，然后將樣品分株編號帶回實驗室.在實驗室先統(tǒng)計每株頭狀花序數(shù)量，再將植株的地上部分分成繁殖器官(包括所有的頭狀花序以及其各個苞片)和營養(yǎng)器官(包括莖以及花梗、葉以及葉柄)兩部分，最后將各部分放置于80 ℃的烘箱24 h，再用天平分別稱量每個頭狀花序的質(zhì)量及營養(yǎng)器官和繁殖器官生物量.

1.4 數(shù)據(jù)處理

兩個居群所有測量數(shù)據(jù)都取其平均值；個體大小用地上部分生物量和株高兩部分表示；地上部分生物量用繁殖和營養(yǎng)器官生物量干重之和表示;繁殖器官生物量用每株頭狀花序總生物量干重表示；繁殖分配為繁殖器官生物量干重占地上部分生物量干重的百分比；花大小用單個頭狀花序重量表示，即植株每株頭狀花序總生物量與頭狀花序花總數(shù)量的比值；花數(shù)量指植株上的頭狀花序總數(shù)量(已經(jīng)開放過、正在開放的花以及未開放的花).

實驗數(shù)據(jù)均采用Excel 2003進行統(tǒng)計，并用Origin 8.5繪圖，最后用SPSS 20.0對林生風(fēng)毛菊各種生物量與海拔及花大小和數(shù)量間的權(quán)衡關(guān)系進行線性回歸和方差分析[20](顯著性水平設(shè)為0.05).

2 結(jié)果與分析

2.1 各生物學(xué)特征及繁殖分配與海拔的相關(guān)性

不同海拔梯度林生風(fēng)毛菊株高和地上生物量均存在極顯著的差異(圖1和圖2，P<0.01)，隨著樣地海拔高度的增加，地上生物量和株高均呈逐漸減小趨勢，即林生風(fēng)毛菊植株個體大小與海拔呈負相關(guān)關(guān)系.

在種群水平上，不同海拔林生風(fēng)毛菊的繁殖和營養(yǎng)器官生物量均與海拔呈極顯著負相關(guān)關(guān)系(圖3，P<0.01)，即兩個器官生物量都隨著海拔的升高而減小，但繁殖器官生物量減小的幅度比營養(yǎng)器官減小的幅度稍小.

不同海拔繁殖分配存在顯著差異(圖4，P=0.023)，即林生風(fēng)毛菊的繁殖分配隨海拔的升高呈逐漸增大趨勢，繁殖分配與海拔呈顯著正相關(guān)系.

2.2 不同海拔頭狀花序大小與數(shù)量的變化

不同海拔梯度下林生風(fēng)毛菊的每株頭狀花序數(shù)目存在極顯著差異(圖5，P<0.01)，與海拔呈極顯著負相關(guān)；而每個頭狀花序重存在顯著差異(P=0.02)，與海拔呈顯著正相關(guān).所以，隨著海拔的升高，林生風(fēng)毛菊頭狀花序總數(shù)量不斷減少，而每個頭狀花序質(zhì)量不斷增加.

圖1 地上生物量與海拔的線性回歸關(guān)系

圖2 株高與海拔的線性回歸關(guān)系

圖3 繁殖器官生物量及營養(yǎng)器官生物量與海拔的線性回歸關(guān)系

圖4 繁殖分配與海拔的線性回歸關(guān)系

圖5 每株頭狀花序數(shù)量及每個頭狀花序質(zhì)量與海拔的線性回歸

2.3 頭狀花序大小與數(shù)量之間的權(quán)衡關(guān)系

由圖6顯示，林生風(fēng)毛菊每個頭狀花序質(zhì)量與每株頭狀花序數(shù)量之間呈負相關(guān)，即隨著每個頭狀花序質(zhì)量的增加，每株頭狀花序總數(shù)量呈現(xiàn)不斷減小趨勢，說明花的大小和數(shù)量之間存在權(quán)衡.

圖6 每株頭狀花序數(shù)量與每個頭狀花序質(zhì)量的線性回歸

3 討論

在植物個體的生長發(fā)育以及繁殖等生命活動中，高海拔區(qū)植物必須根據(jù)不同器官的不同功能把有限的資源進行最合理最優(yōu)化的分配，才能維持其整個生活史的生命過程[21].高海拔區(qū)溫度的不斷降低和生長季節(jié)的縮短等環(huán)境脅迫導(dǎo)致有效的資源量減少[22]，使最大光合能量的獲取逐漸降低，最后在可獲取的有限資源總量范圍內(nèi)分配給不同結(jié)構(gòu)和器官組織的資源量也逐漸降低[23].對6個不同海拔居群虎耳草科巖白菜的地上部分總生物量、花數(shù)目以及營養(yǎng)和繁殖器官等生物量的研究得出，這些生物學(xué)特征都與海拔的升高而明顯的呈現(xiàn)降低趨勢[24-25].本研究發(fā)現(xiàn)，林生風(fēng)毛菊在惡劣環(huán)境脅迫下也可做出適應(yīng)性調(diào)整，主要體現(xiàn)在個體大小(地上生物量和株高)、繁殖和營養(yǎng)器官生物量均與海拔呈現(xiàn)顯著負相關(guān)關(guān)系(圖1-圖3)，均符合上述研究理論.分析以上這種負相關(guān)關(guān)系產(chǎn)生的原因可能是：① 為了應(yīng)對青藏高原高海拔地區(qū)惡劣氣候環(huán)境(低溫強輻射、大風(fēng)力、冰雹冰雪等)做出的繁殖對策，包括將更多的資源投資給繁殖器官，反而減少對營養(yǎng)器官的投入，植物形成小個體來節(jié)約儲藏資源，將有限的資源量分配給花部結(jié)構(gòu).② 根據(jù)高海拔區(qū)植物資源受限理論，有限的資源量只能滿足較小植株個體器官的營養(yǎng)和水分傳輸需求[27]；另外，小的植株個體可以減少其在高原極端環(huán)境中繁殖器官的暴露，從而減少牛羊等食草動物的踐踏和啃食以及低溫和紫外線等惡劣條件的傷害[19].③ 林生風(fēng)毛菊植株多生長于灌木叢中，由于相鄰的小灌木植株較多，不排除植物之間強烈的太陽光競爭使其同化的生物量減小，還有低溫對植物合成新的細胞壁過程受限使其生長發(fā)育受阻[26].除了林生風(fēng)毛菊本身固有的可塑性和遺傳性外，影響植物個體大小的最主要的因素是各種外界環(huán)境因子(生物和非生物)，所以青藏高原獨特的環(huán)境條件嚴重影響了其生活史且增加了植物的繁殖困難度.如牛羊等食草動物的踐踏和啃食、強風(fēng)冰雹的損傷以及生長季節(jié)縮短和頻繁的低溫(霜凍),使植株只能利用土壤解凍后有限的時間和有限的資源進行生長和繁殖，而且較矮的株高所形成的溫暖花部環(huán)境由于可以吸引更多的傳粉者訪花.因此林生風(fēng)毛菊隨著海拔的升高以減小個體大小以及各種器官生物量的方式來應(yīng)對環(huán)境脅迫的壓力，也就是減小個體大小來削弱營養(yǎng)器官以達到促進生殖生長的目的.

影響和調(diào)節(jié)植物各種生命特征的許多環(huán)境因素(如溫度、生長季長度、資源有效性)都會隨著海拔不斷的升高而逐漸減小，使得不同海拔居群間的繁殖策略等都會發(fā)生適應(yīng)性的改變[13].本研究發(fā)現(xiàn)，林生風(fēng)毛菊的繁殖分配隨海拔的升高而呈增加趨勢(圖4)，與最優(yōu)分配模型的理論相反[24,21]，但與張林靜等[25]的研究結(jié)論完全一致；也有對比性研究生長在低海拔區(qū)(600 m)的20個物種以及生長在高海拔(2 700 m)的30個物種間的關(guān)系，最后發(fā)現(xiàn)高海拔區(qū)植物的繁殖分配與低海拔地區(qū)的植物相比高出許多，得出有性繁殖對高海拔區(qū)植物具有更為重要的作用[28].還有研究對鈍裂銀蓮花[29]、狼毒[6]、川西風(fēng)毛菊[7]等植物不同居群繁殖分配隨海拔的相關(guān)性變化結(jié)果也都支持兩者呈正比關(guān)系.引起林生風(fēng)毛菊這種繁殖策略的原因可能是:① 本材料為蟲媒傳粉植物，高海拔地區(qū)的低溫、薄弱的含氧量和短暫的生長季等氣候條件加劇了傳粉昆蟲在傳播花粉過程中的困難，再加上突發(fā)性暴風(fēng)雨對花粉的沖刷作用，對昆蟲的訪花頻率和傳粉效率產(chǎn)生極其嚴重的影響，導(dǎo)致花粉數(shù)量的大大減小.② 海拔越高生態(tài)環(huán)境越惡劣，為確保林生風(fēng)毛菊種群生活史的完整和后代的繁衍問題，其選擇將更多的資源投入到繁殖結(jié)構(gòu)(頭狀花序)以增大其繁殖分配[6].③ 許多草本植物的繁殖分配不僅與各種生物因素(水、溫、氣、鹽、礦)有關(guān)，而且還受各種非生物因素(啃食者、競爭者、傳粉媒介)的影響.因此，得出繁殖分配隨著海拔升高而呈正相關(guān)關(guān)系結(jié)論[25,23]，植物提高繁殖分配是為了將更多資源投入到花部結(jié)構(gòu)，產(chǎn)生更大“少而優(yōu)”的花使花展示更加完美鮮艷，而且昆蟲的訪花頻率是植物獲得繁殖成功的關(guān)鍵性因素，所以必須增加對花部特征(花展示)和昆蟲吸引結(jié)構(gòu)的構(gòu)建以達到“廣告投資”的目的，才能提高花粉的傳播效率以及潛在的交配多樣性[30]，保證其有性生殖才體現(xiàn)出增大花大小，減小花數(shù)量的權(quán)衡關(guān)系.

高原環(huán)境中的植物在能夠保證生存的前提下其繁殖比生長占有更重要的地位，權(quán)衡是研究植物生活史過程中的核心問題，資源條件的有限使許多生命特征(如生長、繁殖和存活)之間存在著各種利益的爭奪和權(quán)衡[31].植物的花大小與數(shù)量兩者間的權(quán)衡機制對植物有性繁殖的成功起著決定性作用，其也是對外界惡劣環(huán)境做出的適應(yīng)性變化的一種表現(xiàn)[32].本研究得出林生風(fēng)毛菊頭狀花序的數(shù)量和質(zhì)量隨著海拔的不斷升高存在著權(quán)衡關(guān)系,其增加每個頭狀花序的質(zhì)量大小，而減少對每株植物的頭狀花序的總數(shù)目(圖5-6).以下研究都能支持本研究結(jié)果：汪洋[4]、陳婷[33]和張茜[16]等分別對風(fēng)毛菊、大耳葉風(fēng)毛菊和狼毒等植物種群花大小與數(shù)量的研究發(fā)現(xiàn)，不管低海拔種群還是高海拔種群都表現(xiàn)出明顯的負相關(guān)權(quán)衡關(guān)系，但是越惡劣的脅迫環(huán)境條件越是加劇兩者之間的權(quán)衡進程，高海拔種群比低海拔種群產(chǎn)生的頭狀花序和管狀小花更大更重，但是兩者平均數(shù)量呈現(xiàn)降低趨勢.林生風(fēng)毛菊做出這種權(quán)衡的主要原因可能有3種：① 在高海拔區(qū)的生長繁殖過程中為了提高繁殖分配和傳粉的成功率，選擇把更多的資源投入到花部特征(花展示)的構(gòu)建[34]，包括花柱、花柱分支和花絲等的伸長.② 如果同一個體同時開放較多的花會引起同株異花授粉和花粉折損[35]，所以選擇產(chǎn)生大而少的花來延長花壽命并且加大花粉的輸入和輸出，提高傳粉幾率.③ 高海拔地區(qū)的植物會分配更多的生物量給花部結(jié)構(gòu)而不是莖葉，這種分配有利于植物增加花展示和報酬[28]，為果期產(chǎn)生少而優(yōu)的種子以及種子的萌發(fā)做準備.本研究發(fā)現(xiàn)，在青藏高原的高海拔環(huán)境中，不同海拔林生風(fēng)毛菊頭狀花序的數(shù)量和質(zhì)量之間存在權(quán)衡關(guān)系，植株這種選擇產(chǎn)生少而優(yōu)的頭狀花序的資源分配模式可能是其提高繁殖成功率的一種生存策略，說明植物在不斷增加對花內(nèi)部性器官和花展示的保護和輔助結(jié)構(gòu)資源量的投入，以此來確保繁殖部分結(jié)構(gòu)的完整和繁殖器官及性器官的成熟，以及吸引更多的昆蟲來提高訪花率，以此達到有性生殖和繁殖成功的目的.林生風(fēng)毛菊分配到花大小與數(shù)目的資源間存在著“此消彼長”的權(quán)衡，而且花大小-數(shù)量之間的權(quán)衡關(guān)系具有環(huán)境依賴性，使其能夠?qū)ν饨绺鞣N環(huán)境的變化做出響應(yīng)，這種繁殖對策在植物生活史上能提高其適合度，并為植物權(quán)衡理論提供了新的證據(jù).

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