不同光質(zhì)對(duì)線形硬毛藻生理生化指標(biāo)的影響研究

馬 瑞，李常軍，李文濤，張秀梅

(中國(guó)海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院,山東青島 266003)

線形硬毛藻Chaetomorpha linum隸屬于綠藻門Chlorophyta、綠藻綱Chlorophyceae、剛毛藻目Cladophorales、剛毛藻科Cladophoraceae、硬毛藻屬Chaetomorpha,主要繁殖方式包括有性繁殖、無性繁殖和營(yíng)養(yǎng)繁殖[1]。線形硬毛藻在富營(yíng)養(yǎng)化水體中常占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位,形成大規(guī)模草叢[2],同時(shí)其較高的光合作用速率可以提高水體溶解氧水平,腐敗分解后釋放多種元素,影響水體的化學(xué)過程和物質(zhì)組成[3]。線形硬毛藻作為綠潮藻類的優(yōu)勢(shì)種之一,國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)它的研究多集中在營(yíng)養(yǎng)鹽吸收方面[4]。如MCGLATHERY,et al[5]研究表明,在氮限制的情況下,線形硬毛藻會(huì)加快對(duì)NH4+的吸收速度,而對(duì)NO3-的吸收滯后;在氮充足的情況下,會(huì)優(yōu)先吸收NH4+而抑制對(duì)NO3-的吸收;KRAUSE-JENSEN,et al[6]研究表明線形硬毛藻在高光照強(qiáng)度條件下比在低光照強(qiáng)度條件下可以更有效地阻止NH4+向上層水中擴(kuò)散,光期比暗期吸收量更大。另外,有關(guān)線形硬毛藻的生長(zhǎng)和物質(zhì)積累方面也有一些報(bào)道,如XU,et al[7]研究了溫度、鹽度和光照強(qiáng)度對(duì)于線形硬毛藻生長(zhǎng)影響的最佳組合。

光是調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵生態(tài)因子之一,而光質(zhì)是光的重要屬性[8-9]。藻類對(duì)光質(zhì)的吸收具有選擇性,光質(zhì)對(duì)藻類的生長(zhǎng)發(fā)育、形態(tài)建成、光合作用和物質(zhì)代謝等具有重要的調(diào)控作用[10-14],直接影響藻類的生長(zhǎng)和發(fā)育。目前,對(duì)于線形硬毛藻的研究多集中在營(yíng)養(yǎng)鹽吸收[15]、溫度[7]、鹽度[7]和光照強(qiáng)度[16]等方面,而關(guān)于光質(zhì)對(duì)于線形硬毛藻生長(zhǎng)發(fā)育及其理化指標(biāo)的影響研究甚少。鑒于此,本文利用發(fā)光二極管(LED)作為光源,探討紅光(R)、藍(lán)光(B)、紅光：藍(lán)光=3：1(3RB)、紅光：藍(lán)光=1：1(RB)、紅光：藍(lán)光=1：3(R3B)和紅光：綠光：藍(lán)光=1：1：1(RGB)2種單色光及4組混合光對(duì)線形硬毛藻生理生化指標(biāo)的影響,為綠潮藻類的后續(xù)研究提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

實(shí)驗(yàn)用線形硬毛藻于2016年11月采自山東省榮成市天鵝湖(37°21′N,122°34′E),測(cè)得天鵝湖實(shí)時(shí)水溫13.5℃,鹽度31.76、DO 8.2 mg/L。挑選色澤艷麗,生長(zhǎng)狀態(tài)良好的線形硬毛藻,伴隨少量海水置于保溫箱內(nèi)低溫避光保存,并于采樣當(dāng)天將樣品運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。

1.2 藻體暫養(yǎng)

將運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室的藻體用過濾海水反復(fù)清洗以去除藻體表面的附生生物及雜質(zhì),將挑選健康且生長(zhǎng)狀態(tài)一致的藻體置于實(shí)驗(yàn)室循環(huán)水槽(70 cm×40 cm×50 cm)內(nèi)培養(yǎng) 7～10 d,期間光照強(qiáng)度為 60 μmol·m-2·s-1,光周期為12 L：12 D,同時(shí),保持每天1℃的速度給水槽內(nèi)海水升溫,每天更換1次全部海水。

1.3 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

使用1 000 mL燒杯作為實(shí)驗(yàn)用培養(yǎng)瓶,隨機(jī)稱量4份相同鮮重(3.0±0.1 g)的藻體,分別置于不同培養(yǎng)瓶中,并向培養(yǎng)瓶中注入800 mL滅菌的PES培養(yǎng)液。用保鮮膜將培養(yǎng)瓶封口,并用細(xì)針在保鮮膜上穿孔20個(gè),既防止培養(yǎng)液蒸發(fā)鹽度升高,又保持了氣體的交換。將培養(yǎng)瓶置于一不透光的紙箱(60 cm×60 cm×75 cm)內(nèi),不同紙箱內(nèi)設(shè)有不同光質(zhì)(R、G、B、3RB、RB、R3B、RGB)的 LED 排燈照射,通過氣泵向每個(gè)培養(yǎng)瓶注入空氣,注入空氣的速度以藻體可以在培養(yǎng)瓶中緩慢移動(dòng)為好。

實(shí)驗(yàn)用光源為11 W的LED排燈,其中紅光波長(zhǎng)700 nm,藍(lán)光波長(zhǎng)450 nm,綠光波長(zhǎng)550 nm,通過調(diào)整排培養(yǎng)瓶與光源之間的距離,保證照著到培養(yǎng)瓶處的光照強(qiáng)度為60 μmol·m-2·s-1,光照強(qiáng)度使用LI-250 A便攜式光照儀進(jìn)行測(cè)定。培養(yǎng)期間溫度恒定于25℃,光周期12 L：12 D,培養(yǎng)時(shí)間為10 d。

1.4 樣品測(cè)定

1.4.1 特定生長(zhǎng)率(SGR)

實(shí)驗(yàn)結(jié)束后,稱量每組藻體的濕重,運(yùn)用以下公式計(jì)算藻體的特定生長(zhǎng)率(SGR)。

式中,Wt為實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)藻體的濕重(g);Wo為實(shí)驗(yàn)開始時(shí)藻體的濕重(g);t為實(shí)驗(yàn)時(shí)間(d)。

1.4.2 葉綠素a含量

實(shí)驗(yàn)開始前稱取4份濕重為0.3±0.01 g的藻體置于-80℃冰箱內(nèi)冷凍保存,用于藻體葉綠素a的初始值測(cè)定;實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí),每個(gè)培養(yǎng)瓶隨機(jī)稱取0.3±0.01 g的藻體,用于測(cè)定實(shí)驗(yàn)后藻體的葉綠素a含量[17]。測(cè)量方法采用可見光法,公式如下：

式中：OD663為663 nm波長(zhǎng)處的渾濁度校正值;OD645為645 nm波長(zhǎng)處的渾濁度校正值;OD630為630 nm波長(zhǎng)處的渾濁度校正值。

1.4.3 抗氧化酶及丙二醇的測(cè)定

實(shí)驗(yàn)開始前隨機(jī)取部分藻體于-80℃冰箱內(nèi)冷凍保存,用于抗氧化酶及丙二醇初始值的測(cè)定。總超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)和丙二醇(MDA)的測(cè)定均采用南京建成生物工程公司生產(chǎn)的總超氧化物岐化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)和丙二醇(MDA)試劑盒進(jìn)行測(cè)定。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 19.0和Excel 2010軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析,采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)檢驗(yàn)不同光質(zhì)處理對(duì)線形硬毛藻各生理生化指標(biāo)的差異顯著性,將P＜0.05設(shè)為差異顯著水平,P＜0.01設(shè)為差異極顯著水平,圖中數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 特定生長(zhǎng)率及單位長(zhǎng)度細(xì)胞數(shù)量

培養(yǎng)10 d結(jié)束后,各光質(zhì)處理下線形硬毛藻的特定生長(zhǎng)率存在極顯著差異(P＜0.01)(圖1)?？傮w來看,在復(fù)合光質(zhì)下培養(yǎng)的藻體要比在單色光質(zhì)下培養(yǎng)的藻體生長(zhǎng)的更快;在復(fù)合光質(zhì)中,隨著藍(lán)光比例的增加,藻體的特定生長(zhǎng)率在不斷上升,呈現(xiàn)出顯著性差異(P＜0.05)。其中,RGB光質(zhì)組培養(yǎng)下藻體生長(zhǎng)最快(6.63%),R3B光質(zhì)組次之(6.44%),而紅光處理下的藻體生長(zhǎng)最慢(4.11%)。觀察RB和RGB培養(yǎng)組可發(fā)現(xiàn),綠光的加入對(duì)藻體的生長(zhǎng)有明顯的促進(jìn)作用(P＜0.05),RGB光質(zhì)組藻體增重是RB組的1.09倍。

圖1 線形硬毛藻在不同光質(zhì)下的特定生長(zhǎng)率Fig.1 The SGR of C.linum under different light qualities

圖2 不同光質(zhì)培養(yǎng)條件下線形硬毛藻的葉綠素a含量Fig.2 The contents of Chl a of C.linum under different light qualities

圖3 不同光質(zhì)條件下線形硬毛藻的SOD活力Fig.3 SOD activity of C.linum under different light qualities

2.2 光合色素葉綠素a含量

不同光質(zhì)處理下線形硬毛藻體內(nèi)葉綠素a含量存在極顯著性差異(P＜0.01)。從圖2可以看出,RB、R3B、RGB光質(zhì)處理組藻體內(nèi)葉綠素a含量大于實(shí)驗(yàn)培養(yǎng)前的初始值,而R、B、3RB光質(zhì)處理組藻體內(nèi)葉綠素a含量小于初始值,RB光質(zhì)組培養(yǎng)下的藻體葉綠素a含量顯著高于其他各處理組(P＜0.05),是初始值的1.44倍,是紅光處理組的2.78倍。加入綠光的RGB光質(zhì)處理組相較于RB光質(zhì)處理組來說,葉綠素a含量略低,說明綠光的加入不利于線形硬毛藻葉綠素a的累積。

2.3 抗氧化酶活力

不同光質(zhì)處理下線形硬毛藻體內(nèi)SOD活力存在極顯著性差異(P＜0.01)。從圖3可看出,各組光質(zhì)處理培養(yǎng)的藻體,其體內(nèi)的SOD活力均高于初始值,其中復(fù)合光質(zhì)組的SOD活力要高于單色光質(zhì)組,但無論在紅、藍(lán)單色光質(zhì)中比較,還是在復(fù)合光質(zhì)中按光質(zhì)的比例來看,隨著紅光所占比例的增加,藻體內(nèi)SOD的活力在不斷增強(qiáng),說明紅光有利于線形硬毛藻體內(nèi)SOD活力的提升。比較RB光質(zhì)組和RGB光質(zhì)組可以看出,綠光的加入不利于藻體SOD活力的提升。

總體來看,藻體內(nèi)CAT活力的變化規(guī)律與SOD活力的變化規(guī)律基本一致,但經(jīng)單因素方差分析檢驗(yàn),不同光質(zhì)處理對(duì)藻體內(nèi)CAT活力無顯著影響(P＞0.05)。

2.4 丙二醛

不同光質(zhì)處理下線形硬毛藻體內(nèi)MDA含量存在極顯著性差異(P＜0.01)(圖5)。從總體來看,單色光質(zhì)組培養(yǎng)的藻體內(nèi)MDA含量要高于復(fù)合光質(zhì)組培養(yǎng)的藻體,單色光質(zhì)組MDA含量高于初始值,復(fù)合光質(zhì)組MDA含量低于初始值(圖5)。從圖5還可以看出,無論在紅、藍(lán)單色光質(zhì)中比較,還是在復(fù)合光質(zhì)中按光質(zhì)的比例來看,隨著藍(lán)光所占比例的增加,藻體內(nèi)MDA含量在不斷增強(qiáng),說明藍(lán)光可以促進(jìn)線形硬毛藻體內(nèi)MDA的累積。比較RB光質(zhì)組和RGB光質(zhì)組可以看出,綠光的加入不利于藻體MDA的累積。

圖4 不同光質(zhì)條件下線形硬毛藻的CAT活力Fig.4 CAT activity of C.linum under different light qualities

圖5 不同光質(zhì)培養(yǎng)條件下線形硬毛藻的MDA含量Fig.5 The contents of MDA of C.linum under different light qualities

3 討論

光作為最重要的生態(tài)因子之一,不僅給植物的光合作用提供了必要的能源,同時(shí)也對(duì)植物的形態(tài)建成起調(diào)控作用[18]。光質(zhì)作為光的重要屬性,是通過被植物體內(nèi)的光敏色素感知,從而影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育、光合作用、形態(tài)建成和生理代謝[19]。大量研究證實(shí),光質(zhì)對(duì)藻類的生長(zhǎng)繁殖、光合色素的含量組成[20-24]以及酶活性[25]均有一定的影響。本研究表明,相較于單色光質(zhì)組(R、B)來說,復(fù)合光質(zhì)組(3RB、RB、R3B、RGB)更有利于線形硬毛藻生物量的積累,這一結(jié)果與中肋骨條藻Skeletonema costatum[26]和草莓[27]的研究結(jié)果一致,說明各種光質(zhì)相互協(xié)調(diào),共同作用更有利于植物的生長(zhǎng)發(fā)育。在復(fù)合光質(zhì)組中,藍(lán)光比例的增加明顯有利于線形硬毛藻體的生長(zhǎng),這與壇紫菜自由絲狀體[9]、扁滸苔Ulva compressa[14]的研究結(jié)果類似。但也有研究發(fā)現(xiàn),紅光對(duì)江蘺Gracilaria fisheri[23]和角叉菜Chondrus ocellatus[28]的促生長(zhǎng)作用明顯優(yōu)于藍(lán)光,作者認(rèn)為造成這種差異的原因可能是不同藻體內(nèi)所含光合色素的含量和組成不同,使其對(duì)于可見光各個(gè)波段的吸收率和利用率不同。

光合色素是藻類進(jìn)行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ),能夠吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換光能,而在光合作用的過程中,葉綠素a直接參與光反應(yīng)階段[9],因此葉綠素a的含量是反應(yīng)植物光合作用能力的重要指標(biāo)。本研究表明,復(fù)合光質(zhì)組的葉綠素a含量明顯高于紅、藍(lán)單色光,說明復(fù)合光更有利于線形硬毛藻光合色素的累積。RB光質(zhì)組葉綠素a含量最高,顯著高于RGB光質(zhì)組(P＜0.05),說明綠光的加入不利于線形硬毛藻光合色素的累積。

SOD和CAT是生物體內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)的重要組成部分,會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生一定程度的保護(hù)作用[29],其中SOD能催化超氧化物陰離子自由基發(fā)生歧化反應(yīng),將活性氧代謝維持在平衡水平,保護(hù)膜結(jié)構(gòu)[30],CAT則可以分解代謝產(chǎn)生的H2O2,從而有效地清除自由基[31]。植物體內(nèi)的光敏色素會(huì)對(duì)不同的光質(zhì)作出響應(yīng),從而影響植物的抗氧化系統(tǒng)[32]。研究表明,光能吸收與利用的平衡常常會(huì)被逆境條件打破,從而導(dǎo)致吸收光能過剩以及氧自由基的產(chǎn)生,而這些活性氧會(huì)損害植物的生理功能,破壞SOD、CAT等抗氧化酶的含量、結(jié)構(gòu),影響膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性,最終導(dǎo)致膜脂過氧化,破壞膜的結(jié)構(gòu),對(duì)植物產(chǎn)生極其嚴(yán)重的傷害[29,33]。本研究表明,實(shí)驗(yàn)中經(jīng)過各組光質(zhì)培養(yǎng)的藻體內(nèi)SOD活力均高于初始值,可能是實(shí)驗(yàn)光質(zhì)均對(duì)藻體的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生了脅迫,抗氧化酶系統(tǒng)發(fā)揮保護(hù)作用,使得SOD活力上升。復(fù)合光質(zhì)組SOD活力高于單色光質(zhì)組,結(jié)合藻體在各組光質(zhì)培養(yǎng)下的生長(zhǎng)情況,分析認(rèn)為,雖然各組光質(zhì)均對(duì)藻體的生長(zhǎng)產(chǎn)生脅迫,但單色光質(zhì)組(R、B)產(chǎn)生的脅迫較強(qiáng),嚴(yán)重影響了藻體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)的正常水平,使得SOD活力下降。本研究發(fā)現(xiàn),實(shí)驗(yàn)光質(zhì)組對(duì)藻體內(nèi)CAT活力的影響不顯著(P＞0.05)。分析認(rèn)為,SOD可將藻體內(nèi)O2-轉(zhuǎn)化為H2O2,CAT進(jìn)一步將H2O2轉(zhuǎn)化為無毒性的H2O和O2從而起到保護(hù)膜結(jié)構(gòu)的作用,而CAT活力的定義為每mg組織蛋白每秒分解1 μmol的H2O2的量為一個(gè)活力單位,但實(shí)驗(yàn)中藻體培養(yǎng)時(shí)間較短,不同光質(zhì)照射僅對(duì)藻體SOD活力產(chǎn)生影響,未達(dá)到對(duì)CAT影響的培養(yǎng)時(shí)間。

丙二醛(MDA)是膜脂過氧化的重要產(chǎn)物之一,可通過MDA了解膜脂過氧化的程度,以間接測(cè)定膜系統(tǒng)受損程度以及植物的抗逆性[34]。MDA的測(cè)定常常與SOD的測(cè)定相互配合,SOD的活力高低間接反應(yīng)了機(jī)體清除氧自由基的能力,而MDA的高低又間接反應(yīng)了機(jī)體細(xì)胞受自由基攻擊的嚴(yán)重程度。大量研究證明,植物在受到嚴(yán)重脅迫的情況下,其體內(nèi)的MDA含量有明顯的升高。本研究表明,復(fù)合光質(zhì)組的藻體內(nèi)MDA含量均低于初始值,單色光質(zhì)組的藻體內(nèi)MDA含量高于初始值,結(jié)合各組光質(zhì)對(duì)藻體SOD和CAT活力的影響,表明紅、藍(lán)單色光相比于復(fù)合光對(duì)藻體產(chǎn)生了更大的脅迫,SOD、CAT的活力下降導(dǎo)致活性氧的積累,過量的活性氧加劇了膜脂過氧化作用,這與番茄[35]和水稻[36]的研究結(jié)果一致。

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