盛東峰 胥 蕾 趙 悅 楊海明 王杏龍 王志躍*
(1.揚州大學(xué)動物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,揚州 225009;2.周口師范學(xué)院生命科學(xué)與農(nóng)學(xué)學(xué)院,周口 466001)
殼聚糖[(1,4)-2-氨基-2-脫氧-β-D-葡聚糖]是一種富含氨基的多聚高分子葡萄糖,經(jīng)甲殼素(主要來源于水產(chǎn)品加工廢棄的蝦殼和蟹殼)脫乙酰基獲得,具有在弱酸性環(huán)境中與質(zhì)子結(jié)合而帶正電荷的特性,是自然界中唯一帶有正電荷的天然高分子有機物。殼聚糖的分子結(jié)構(gòu)如圖1所示[1]。
圖1 殼聚糖的分子結(jié)構(gòu)
自Sugano等[2]1978年首次報道殼聚糖具有降膽固醇功效之后,殼聚糖的降脂功能便成為學(xué)者們關(guān)注和研究的焦點。大量研究顯示,殼聚糖能夠通過減少飼糧中脂肪的吸收,增加糞便中脂質(zhì)的排出,影響血脂和肝脂代謝,并通過調(diào)控脂代謝關(guān)鍵酶活性及其基因表達,參與動物脂肪的沉積和再分配[3-4]。隨著禽產(chǎn)品脂肪含量偏高的問題日益突出,作為一種天然、綠色、安全的降脂產(chǎn)品,殼聚糖對禽脂肪代謝的影響,越來越被家禽養(yǎng)殖企業(yè)和研究工作者所關(guān)注。本文從殼聚糖對家禽飼糧中脂肪利用率的影響著手,綜述了國內(nèi)外研究中殼聚糖對家禽體脂和血脂的影響,初步分析了殼聚糖調(diào)控脂肪代謝的生化及分子機制,旨在為殼聚糖的科學(xué)應(yīng)用和優(yōu)質(zhì)禽產(chǎn)品的開發(fā)提供資料參考。
近年來,大量研究顯示,殼聚糖能夠通過影響飼糧中脂肪的吸收、抑制脂肪消化及代謝酶活性,降低脂肪代謝關(guān)鍵基因表達水平,調(diào)控脂肪代謝。
目前,有關(guān)殼聚糖的降脂活性研究主要集中在肉雞上,其他家禽報道較少。Razdan等[5]報道顯示,在飼糧中添加30 g/kg的殼聚糖,能夠顯著降低肉雞回腸脂肪消化率,且這種降低幅度與殼聚糖黏度呈正相關(guān)。黎秋萍[6]發(fā)現(xiàn),飼糧中添加0.75%殼聚糖,麒麟雞糞便中粗脂肪的排泄量顯著增加。在鵝的研究中,王潤蓮等[7]也得出相似的結(jié)論,飼糧中添加0.05%~0.15%的殼聚糖能夠顯著降低肉仔鵝對飼糧中粗脂肪的利用率。因此,可以認為殼聚糖通過阻止脂肪被消化酶降解,增加了末端腸道排泄率,減少了家禽對飼糧中脂肪的利用[8]。
體脂是動物體貯存能量的主要方式,通常包括腹脂率、肌間脂肪寬、皮下脂肪厚等指標(biāo)。隨著我國居民消費結(jié)構(gòu)的變化,家禽體脂率,特別是腹脂率過高的問題日益突出。大量的脂肪在加工中被丟棄,高體脂不僅造成了飼料浪費、禽產(chǎn)品品質(zhì)變差,也降低了消費者的購買意愿[9]。因此,開發(fā)能夠降低或調(diào)控家禽機體脂代謝的飼料添加劑,一直是研究人員關(guān)注的重點。自Sugano等[2]發(fā)現(xiàn)殼聚糖具有降脂功效以來,后人在家禽上開展了大量相關(guān)研究。馬小珍等[10]發(fā)現(xiàn),飼糧中添加殼聚糖,肉雞腹脂重顯著降低。劉海英等[11]報道顯示,殼聚糖能夠顯著降低艾維茵雞肝脂率和腹脂率。黃冠慶等[12]研究指出,飼糧中添加0.1%、0.3%和0.5%的殼聚糖對試驗雞腹脂率沒有顯著影響,但能夠顯著降低其皮下脂肪重。胡忠澤等[13]的研究表明,飼糧中添加0.04%的殼聚糖,除腹脂率顯著降低外,肌間脂肪寬度顯著減小。殼聚糖的脫乙酰度也能夠影響其降脂效果。呂丹娜[14]指出,殼聚糖的脫乙酰度對肉仔雞的腹脂有一定抑制作用,但影響不顯著。黎秋萍[6]和江國亮等[15]的研究則顯示,脫乙酰度能夠顯著減少肉雞肌間脂肪寬、腹脂率及肝脂率。目前,鵝的相關(guān)資料較少。趙萍[16]的研究結(jié)果顯示,100~400 mg/kg的殼聚糖可降低天山雪鵝肌間脂肪寬度、厚度以及皮下脂肪厚度及腹脂率。殼聚糖對鵝影響是否和雞一致,還有待進一步試驗驗證。
血脂是對血液中脂質(zhì)的總稱。通常包括甘油三酯(TG)、膽固醇(TC)、高密度脂蛋白(HDL)和低密度脂蛋白(LDL)等。其中TG主要參與能量的儲存與供給,TC是動物細胞膜及神經(jīng)髓鞘的主要組成部分,HDL負責(zé)將外周組織及血液中的TC運送至肝臟代謝,LDL則負責(zé)將肝臟合成的TC運送到肝外[17]。江國亮等[15]的研究顯示,0.15%殼聚糖能夠顯著降低肉仔雞血清總甘油三酯和總膽固醇含量。黃冠慶等[12]發(fā)現(xiàn),0.1%、0.3%和0.5%的殼聚糖均能降低肉雞的血清TC和TG含量。楊正平等[18]認為,較低劑量(100 mg/kg)的殼聚糖也能降低試驗雞血清中的TC和TG含量。韓杰等[19]報道,2%殼聚糖除能夠顯著降低肉仔雞血清TC含量外,也能顯著降低血清游離脂肪酸(FFA)含量。在對蛋雞的研究中,趙穎等[20]發(fā)現(xiàn),20 mg/kg的低聚殼聚糖顯著降低其血清TG、LDL和極低密度脂蛋白含量。王潤蓮等[7]在鵝的研究中也發(fā)現(xiàn)相似的現(xiàn)象,添加0.10%的殼聚糖能顯著降低試驗鵝血清TG和TC含量。和前面的研究結(jié)果不同,李忠榮等[21]發(fā)現(xiàn),添加0.3%、0.5%殼聚糖能顯著降低雌性河田雞血清TG和TC含量,但對HDL、LDL、載脂蛋白AⅠ及載脂蛋白B含量均無顯著影響。劉梅[22]認為,150 mg/kg的殼聚糖對肉仔雞血液TG和FFA含量均沒有顯著影響。和以上研究結(jié)果相似,鄭曉靈等[23]發(fā)現(xiàn)飼糧中添加0.10%~0.50%的殼聚糖對1~3周齡黃羽肉雞的血脂含量沒有影響。在脫乙酰度對脂代謝影響的研究中,呂丹娜[14]發(fā)現(xiàn),脫乙酰度能夠抑制肉雞的血脂水平。Li等[24]的進一步研究證實,除脫乙酰度外,殼聚糖的分子質(zhì)量也能夠影響其降脂效果。其中50和5 ku的殼聚糖能顯著降低麒麟雞的血清TC含量;5 ku的殼聚糖能夠極顯著減低血清TG含量。
2.1.1 吸附作用
同植物纖維素相似,作為一種動物纖維素,殼聚糖對脂類物質(zhì)有很強的吸附能力,通過吸附飼糧中的脂肪、膽汁酸,減少了飼糧脂質(zhì)與機體消化酶的接觸,增加了脂類在糞便中排泄,飼糧脂肪利用率下降,脂肪沉積減少[3]。有研究顯示,殼聚糖的吸附能力和其分子結(jié)構(gòu)密切相關(guān),分子質(zhì)量大、黏度高的殼聚糖吸附能力相對較強[6]。
2.1.2 靜電作用
2.1.3 包埋作用
殼聚糖在酸性胃液中,能以水溶物形式存在并與脂類物質(zhì)混合乳化,進入小腸后,乳化物在堿性環(huán)境中凝集、沉淀,阻礙了脂肪滴在腸道內(nèi)與脂肪消化酶的接觸,分解減少,排泄量增大[3]。
2.2.1 調(diào)控血清激素水平
激素是調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝的重要介質(zhì)。通過自身的受體介導(dǎo)或干擾其他激素信號傳導(dǎo)通路的方式,從分子水平或蛋白質(zhì)水平調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝相關(guān)基因的表達或關(guān)鍵酶的磷酸化,調(diào)控脂代謝酶的活性[37]。在家禽脂肪代謝研究中,胰島素、瘦素和脂聯(lián)素的研究相對較多。其中,胰島素能夠通過調(diào)節(jié)激素敏感性脂肪酶的活性,影響脂肪的分解速度;瘦素通過與下丘腦內(nèi)側(cè)的瘦素神經(jīng)元受體結(jié)合,刺激大腦釋放飽感信號,調(diào)控家禽采食量[38];脂聯(lián)素通過改善胰島素的敏感性調(diào)控脂肪代謝[39]。劉志友[28]研究發(fā)現(xiàn),250~500 mg/kg殼聚糖能夠降低蛋種雞血清瘦素,并增加胰島素含量;1 000~2 000 mg/kg劑量呈相反作用。這與其低劑量的殼聚糖促進、高劑量抑制肝臟脂肪酸合成的試驗結(jié)果相符。苗志國等[40]的研究顯示,0.10%、0.20%的殼聚糖能夠使試驗雞血清中胰島素含量分別提高4.30%和6.45%,據(jù)此他們認為殼聚糖通過調(diào)控血胰島素分泌,影響動物的生長和脂肪代謝。
2.2.2 調(diào)節(jié)消化道脂肪酶活性
一些研究發(fā)現(xiàn),殼聚糖能夠通過調(diào)節(jié)家禽胃腸道中脂肪酶的活性,抑制消化道對飼糧脂肪的消化吸收,實現(xiàn)降脂作用。Khambualai等[41]發(fā)現(xiàn),飼糧中添加0.5%的殼聚糖,肉雞小腸脂肪酶活性降低,脂肪吸收減少,體脂沉積下降。李宗楠[8]研究顯示,飼糧中添加250~2 000 mg/kg的殼聚糖,試驗第28、56天的肉仔雞空腸脂肪酶呈一次線性降低,回腸脂肪酶顯著二次曲線降低。黎秋萍[6]發(fā)現(xiàn),不同分子質(zhì)量的殼聚糖均能夠降低麒麟雞胰腺脂肪酶活性。
2.2.3 調(diào)節(jié)脂代謝關(guān)鍵酶活性及關(guān)鍵基因表達
對家禽而言,肝臟在脂肪酸合成中起著決定性的作用,85%的脂肪酸均由肝臟合成。肝臟中乙酰輔酶A羧化酶(ACC)是脂肪酸合成中的第一個限速酶,催化乙酰輔酶A、三磷酸腺苷和二氧化碳合成丙二酸單酰輔酶A。脂肪酸合成酶(FAS)催化丙二酸單酰輔酶A和乙酰輔酶A從頭合成脂肪酸。在鼠上的研究表明,殼聚糖被消化酶降解后,主要進入其血液、肝臟、腎臟和脂肪組織,通過影響脂質(zhì)代謝關(guān)鍵酶活性及關(guān)鍵基因的表達,調(diào)控脂肪代謝[3]。在家禽的研究中,黎秋萍[6]和江國亮等[15]研究發(fā)現(xiàn),殼聚糖不影響肉仔雞肝臟FAS活性。劉志友[28]的研究進一步證實了這一觀點,在蛋種雞飼糧中添加250~2 000 mg/kg殼聚糖對肝臟FAS及其mRNA表達沒有顯著影響,但他同時也注意到,250~500 mg/kg殼聚糖能夠增強第28天蛋種雞肝臟ACC的活性,這說明殼聚糖對家禽脂代謝的調(diào)控機制和鼠不同,有必要開展相關(guān)的家禽研究。
脂蛋白脂肪酶(LPL)和肝臟脂肪酶(HL)能夠催化脂蛋白降解,在TG代謝中具有重要作用。江國亮等[15]研究顯示,飼糧中添加殼聚糖能夠增加試驗雞脂肪中LPL活性。Li等[24]發(fā)現(xiàn),中、低分子質(zhì)量(5和2 ku)殼聚糖能顯著提高麒麟雞肝臟LPL和HL活性,這意味著殼聚糖可能通過增強體脂分解調(diào)控肉雞的脂質(zhì)代謝。但劉志友[28]的研究顯示,250~500 mg/kg殼聚糖對腹脂激素敏感脂肪酶(HSL)和血液LPL活性有抑制作用,隨著添加量的增加,腹脂HSL和血液LPL活性則呈上升趨勢。這說明殼聚糖對脂肪酶活性的影響受殼聚糖性質(zhì)、添加水平和研究對象不同而不同。
過氧化物酶體增殖物激活受體(PPAR)是一種重要的脂代謝轉(zhuǎn)錄因子,與脂代謝紊亂、肥胖、糖尿病等多種疾病密切相關(guān)。有證據(jù)顯示,殼聚糖能夠上調(diào)試驗動物肝臟PPARα的基因及蛋白表達,增強脂肪酸的β氧化,減少動物體脂沉積[42]。劉志友[28]在蛋種雞的研究中發(fā)現(xiàn),250~500 mg/kg的殼聚糖能夠促進肝臟PPARγ的蛋白表達,且隨著添加劑量的增加促進作用減弱。
有研究顯示,殼聚糖具有降低血清及肝臟丙二醛含量的作用,這意味著,殼聚糖能夠通過調(diào)控機體內(nèi)脂質(zhì)過氧化水平,調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝[43]。
脂肪代謝是一個多因素、多途徑的復(fù)雜過程,影響因素較多。綜上所述,殼聚糖能夠通過影響脂肪酶及脂肪代謝酶活性,抑制脂肪代謝關(guān)鍵基因表達,減少脂肪的吸收利用,降低血脂水平,最終減少腹脂沉積和實現(xiàn)禽產(chǎn)品中的脂肪再分配。且低分子質(zhì)量(小于50 ku)殼聚糖傾向于通過生理生化機制,高分子質(zhì)量殼聚糖傾向通過物理作用實現(xiàn)降脂功效。
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*Corresponding author, professor, E-mail: dkwzy@263.net