丁香屬種植物葉表特征比較

陳海珠

摘要 利用光學顯微鏡對丁香屬6種植物的葉片表皮特征做了比較研究。結果表明，6種丁香的葉片氣孔都分布于下表皮中，上表皮無氣孔分布，氣孔器類型均為無規(guī)則型，細胞形狀多為不規(guī)則型；但氣孔大小、氣孔形狀、氣孔密度、氣孔的開張度、上下表皮細胞的大小、垂周壁式樣均表現(xiàn)出種間異質性。

關鍵詞 丁香屬植物；葉表皮；氣孔；細胞

中圖分類號 S685.26 文獻標識碼 A 文章編號 1007-5739（2017）24-0123-02

丁香為木犀科（Oleacae）丁香屬（Syinga）植物，是在我國廣泛栽培的花灌木，全世界僅有35種，我國有32種，為丁香屬分布中心，在青海省分布逾20種，其種子可以入藥，嫩葉可制茶，具有清熱止渴、提神明目等功效，有較高的藥用價值，其葉的水煎劑可用來治療痢疾、眼疾、胃腹脹痛、哮喘等癥，部分丁香屬植物還對革蘭氏陽性菌和陰性菌、大腸桿菌有抑制效果[1-4]。

丁香的花氣味芬芳，顏色艷麗，可以用來提煉芳香油。丁香可作為耐污染、保持水土、綠化園林、廣譜抗菌原料和盆景材料等樹種，由于觀賞性好，還被定為西寧市的市花[5-8]。其在農牧業(yè)上也有廣闊的應用前景，紫丁香嫩枝葉含粗蛋白3.19%～4.88%、粗脂肪2.02%～3.22%、粗纖維16.2%～21.35%，具有一定的飼料價值。另外，丁香的花還是良好的蜜源植物，可用于養(yǎng)蜂業(yè)，所產蜂蜜品質優(yōu)良，是滋補強身的佳品[9-10]。

大量事實證明，解剖學特征可以作為鑒別性狀來區(qū)別鑒定植物種類，在前人研究當中，李吉寧就3種丁香葉片做了比較解剖學研究，郭輝就丁香的莖做了比較解剖學研究，李愛平研究丁香種子處理對萌發(fā)的影響，姜在明做了羽葉丁香種子形態(tài)構造特點的研究，李月華做了華北紫丁香花芽生長過程中蛋白質和核酸含量變化的研究[11-13]，但對于高山環(huán)境中分布的丁香屬植物仍缺乏比較系統(tǒng)的研究。為此，筆者比較了西寧市常見的6種丁香葉片的葉表特征，現(xiàn)將研究結果總結如下。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2016年6—7月取西寧市植物園6種丁香屬植物的新枝嫩葉，所選植物分別為紫丁香（Syringa oblate）、遼東丁香（Syringa wolfii）、暴馬丁香（Syringa reticulata ）、小葉丁香（Sytinga microphyla）、北京丁香（Syringa pekinensis）、花葉丁香（Syringa persica）。它們均生長于自然光照下，栽培條件均一。

1.2 試驗方法

選取當年生新枝嫩葉，沿葉片中脈分成倆半，選取中間部位2 cm×1 cm的矩形小片在FAA液固定24 h后，放入等量過氧化氫-醋酸溶液中，在60 ℃的烘箱內放置24 h進行離析[15]，待葉肉組織和表皮細胞分離后把離析材料取出放入20% K2Gr2O7溶液中進一步離析，約20 min后取出材料，制作臨時裝片，番紅染色，中性樹膠封片，奧林巴斯BH-2（olympus-BH2）型光學顯微鏡觀察測微并照相，目鏡測微尺下對葉片的細胞和氣孔進行測量。

選取不同視野內的10個氣孔器，測量保衛(wèi)細胞長度、寬度，并計算氣孔器的長寬比；選取10個不同視野，觀察氣孔器的數(shù)目，計算氣孔密度，計算公式為：D=S/M，其中D為氣孔器密度，S為固定面積內氣孔數(shù)目，M為固定面積；氣孔大小用保衛(wèi)細胞的外縱徑×外橫徑表示，包括2個保衛(wèi)細胞和中間的孔。氣孔相對開張度以氣孔開口的橫徑/縱徑表示。

2 結果與分析

2.1 光學顯微鏡下葉表皮細胞特征

2.1.1 表皮細胞形狀。表皮細胞是植物的初生保護組織，從橫切面觀察：上、下表皮細胞呈長方形，上表皮細胞大小為（11.63～39.27）μm×（13.31～38.09）μm，下表皮細胞為（19.95～44.14）μm×（16.17～33.29）μm（表1、2），表面觀表皮細胞相互嵌合，排列緊密、無細胞間隙，6種丁香葉片上下表皮的細胞形狀為無規(guī)則形，多邊形與近圓形（表1），上表皮細胞形狀為多邊形的是紫丁香、小葉丁香、北京丁香，無規(guī)則形的是暴馬丁香，花葉丁香近圓形，遼東丁香既有無規(guī)則的也有多邊形；下表皮細胞為多邊形的有紫丁香、暴馬丁香、花葉丁香、小葉丁香，無規(guī)則形的是遼東丁香和北京丁香。由表1可知，同一種植物的上下表皮細胞形狀產生了異同。

2.1.2 表皮細胞垂周壁式樣。6種丁香表皮細胞的垂周壁式樣共有3種：平直、弓形與淺波狀。由表1可知，紫丁香、小葉丁香的上下表皮細胞垂周壁式樣均為平直或弓形；遼東丁香、暴馬丁香上表皮細胞垂周壁式樣為弓形或淺波狀，下表皮為平直或弓形；北京丁香的上表皮細胞垂周壁式樣為平直或弓形，下表皮為淺波狀；花葉丁香上表皮細胞垂周壁式樣為弓形，下表皮為平直或弓形。同種植物的上下表皮細胞垂周壁式樣產生了異同，如遼東丁香、暴馬丁香、北京丁香、花葉丁香。

2.1.3 表皮細胞。由表2可知，此6種丁香中上表皮細胞最大的為遼東丁香（39.27 μm×38.09 μm），最小的是花葉丁香（11.63 μm×13.31 μm）；下表皮細胞最大的是花葉丁香（29.40 μm×19.19 μm），最小的是北京丁香（19.95 μm×16.17 μm），上下表皮剩余其他的細胞大小都處在（11.63～39.27）μm×（13.31～38.09）μm，可見不同的丁香屬種表皮細胞大小存在差異，同一種的上下表皮細胞大小也是不同的。

2.2 光學顯微鏡下葉表皮氣孔特征

2.2.1 氣孔形態(tài)。6種丁香葉片的氣孔器全部分布到葉下表皮中，由表3可知，葉表皮氣孔器的類型均為無規(guī)則形，但是此6種丁香葉表皮的氣孔器大小是不同的，氣孔器最大的為遼東丁香（20.58 μm×6.64 μm）；最小的是北京丁香（8.12 μm×2.31 μm）。氣孔形狀有橢圓形、長橢圓形、近圓形3種，遼東丁香外縱徑/外橫徑為1.58，是長橢圓形；北京丁香外縱徑/外橫徑為1.23，是近圓形；紫丁香、暴馬丁香、花葉丁香與小葉丁香的外縱徑/外橫徑居于1.23～1.58之間，故氣孔形狀均是橢圓形，表現(xiàn)出了種間的相似性。由表4可知，氣孔的相對開張度大小存在差異，小葉丁香與暴馬丁香、遼東丁香、北京丁香、紫丁香無顯著差異，但小葉丁香、暴馬丁香、遼東丁香與花葉丁香差異極顯著，紫丁香與花葉丁香差異不顯著；北京丁香與花葉丁香差異顯著。endprint

2.2.2 氣孔密度。由表5可知，此6種丁香中，氣孔密度最大的是暴馬丁香，為439.34個/mm2；氣孔密度最小的是遼東丁香，為162.98個/mm2，其余的4種丁香均在此范圍內?？梢姺N間氣孔密度大小差異較明顯，暴馬丁香、北京丁香、紫丁香間，小葉丁香、花葉丁香、遼東丁香間無顯著差異；暴馬丁香、北京丁香與小葉丁香、花葉丁香、遼東丁香呈極顯著差異。

3 討論

植物氣孔是在長期的進化過程中，經(jīng)過適應不同環(huán)境而留下來的重要生理器官，是植物與外界環(huán)境進行氣體、水分交換的主要通道，與植物進行光合作用、呼吸作用和蒸騰作用有密切關系。葉片是植物的營養(yǎng)器官，對環(huán)境變化最敏感，環(huán)境的影響不僅在形態(tài)上存在差異，在內部也有變化，主要體現(xiàn)在表皮細胞形狀、氣孔密度和大小等方面。這種變化往往也是分類學鑒定物種的性狀和研究植物種間親緣關系及進化關系的重要依據(jù)[14]。

在本研究結果中，幾種丁香葉片上、下表皮細胞形狀分為無規(guī)則形、多邊形、近圓形三大類，根據(jù)表皮細胞垂周壁式樣分為平直、弓形與淺波狀，如紫丁香的上表皮細胞形狀為多邊形，而花葉丁香近圓形，細胞形狀的比較就可以很好地區(qū)分紫丁香與花葉丁香。

6種丁香的表皮氣孔形狀可分為近圓形、橢圓形、長橢圓形，氣孔類型均為無規(guī)則形，各個種間氣孔器的大小及氣孔的密度、氣孔的開張度都不相同。遼東丁香的氣孔形狀為長橢圓形，北京丁香的氣孔形狀為近圓形，氣孔形狀的不同可以作為遼東丁香與北京丁香的一個判斷依據(jù)。

從氣孔器大小看，6種丁香屬植物中氣孔器最大的是遼東丁香（20.58 μm×6.64 μm），最小的為花葉丁香（12.89 μm×2.23 μm），故氣孔器的大小比較也可以作為一個很好的分類依據(jù)。對表皮氣孔密度和氣孔開張度進行方差分析，結果發(fā)現(xiàn)，6種丁香屬植物中，暴馬丁香、北京丁香與小葉丁香、花葉丁香、遼東丁香氣孔密度呈極顯著差異；小葉丁香與花葉丁香的氣孔開張度呈極顯著差異。氣孔密度與氣孔開張度的差異顯著性都說明丁香屬6種植物間表皮氣孔特征差異是明顯的，可以作為該屬植物種間鑒定的重要指標。

根據(jù)陳之瑞的觀點，氣孔器應由無規(guī)則型向短平列型發(fā)育，則認為單就氣孔形態(tài)而言，演化模式可能為無規(guī)則形—

不等形—橫列或平列形—等位橫列型[15]，所研究的6種丁香屬植物的氣孔器都為無規(guī)則的，說明6種丁香植物在氣孔器類型的進化上相似。從上表皮細胞垂周壁式樣這個進化角度來看，細胞之間鑲嵌越緊密，保護效果越明顯，應處于更進化的地位，而該研究中，紫丁香、小葉丁香、花葉丁香的上下表皮細胞垂周壁式樣均為平直或弓形，遼東丁香、暴馬丁香的上表皮細胞出現(xiàn)弓形或淺波狀，北京丁香的下表皮呈現(xiàn)淺波狀。由此可推出，在表皮細胞進化上，紫丁香、小葉丁香、花葉丁香較原始，遼東丁香、暴馬丁香次之，北京丁香處于相對進化的地位。

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