樊 威 羅 煜 焦曉磊 蘇全森 吳 俊 楊 海 蘇 建
(四川省內(nèi)江市農(nóng)業(yè)科學院 水產(chǎn)研究所,四川內(nèi)江 641000)
球蟲分布廣泛,普遍流行于熱帶和溫帶地區(qū),是一種寄生性原蟲。球蟲病嚴重危害我國水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的生產(chǎn)。但由于診斷技術的限制,球蟲對水產(chǎn)養(yǎng)殖的破壞力被大大地低估。本文主要闡述魚類球蟲生物形態(tài)、生活史、流行病學以及防治措施的研究概述,為科學防治魚類球蟲病提供理論依據(jù)。
球蟲病又稱艾美球蟲病,是由隸屬孢子蟲綱(Sporozoa),球蟲目(Coccioia),艾美蟲亞目(Eimeridea),艾美蟲屬(Eimeria)的球蟲寄生引起的疾病,通常寄生于家畜、家禽和野生動物等,蟲體卵囊為球形,成熟的卵囊內(nèi)有4個孢囊和一個卵囊殘余體,每個孢囊外面有一層孢囊膜,膜內(nèi)有2個孢子體。球蟲的孢囊和卵囊階段均處于宿主體外,可感染腸黏膜和腸黏膜上皮,造成腸壁水腫和肥大。而感染魚類的球蟲有一定區(qū)別,它由一個極薄但穩(wěn)定的卵囊包裹,即使在產(chǎn)生孢子階段依然處于宿主體內(nèi)。球蟲引起的疾病在世界范圍內(nèi)分布廣泛,1929年首次在法國西海岸的馬鮫魚肝中發(fā)現(xiàn),隨后相繼被中國、加拿大、希臘、歐洲、南非等多國發(fā)現(xiàn),宿主包括青魚、鰱魚、鳙魚、鱈魚、鰻鱺等。
球蟲生活史分為無性生殖、有性生殖和孢子生殖三個階段。無性生殖階段:球蟲卵囊釋放出孢子后,孢子進入上皮細胞進行裂殖發(fā)育;有性生殖階段:裂殖生殖若干代后,開始進行配子生殖;孢子生殖階段:配子結合形成的合子發(fā)育成卵囊后隨糞便離開宿主,卵囊在合適的條件下進行孢子增殖,形成具有感染性的卵囊。
球蟲病的致病通路還沒有一個確定的說法,但是有學者提出,球蟲孢囊在宿主腸道內(nèi)釋放孢子通過血液運輸后侵入其他器官的組織細胞中,進而產(chǎn)生破壞。實驗發(fā)現(xiàn),幼魚可通過飲食攝入球蟲卵而被寄生。目前還未見球蟲通過母體垂直傳播的報道。
球蟲可寄生在宿主的肝、腎、脾、性腺、膽囊以及幽門盲囊中,但寄生在魚類上的球蟲主要寄生在宿主腸道內(nèi),大部分生命時期均在消化腸道上皮細胞中度過。球蟲少量感染魚體時,腸道內(nèi)可見大量孢子化和未孢子化的卵囊,無明顯癥狀。大量感染魚體時可出現(xiàn)死亡。在發(fā)病初期,病魚表現(xiàn)出寄生蟲感染常有的癥狀,如反應遲鈍、食欲減退,出現(xiàn)驚厥現(xiàn)象,病魚腹脹充血,中后段腸道內(nèi)壁布滿大量球蟲囊塊,肝臟中形成孢子聚合體,表面出現(xiàn)灰白色壞死點;發(fā)病中期,感染會導致宿主煩躁不安、消瘦、身體發(fā)炎,腸道腫大,小腸后段腸壁脆弱,內(nèi)有大量凝血塊、淡黃色膠狀黏液以及脫落的腸黏膜組織;發(fā)病后期,病魚腸道潰爛穿孔,腸外壁也可以形成由卵囊群體集結而成的結癤狀病灶。
每年6月到9月,球蟲的感染十分盛行。球蟲感染宿主后在腸道增殖速度最快,因為從感染到形成孢子最快只需要8d,但魚腸道長滿球蟲依然可以不發(fā)病。而最慢的感染是在魚鰾中,即使在23℃~26℃的情況下至少需要58d。球蟲具有較強的傳染性,可以通過卵囊直接傳播,不需要中間宿主,當卵囊被健康魚吞下后,孢子囊釋放孢子體入侵腸道上皮,可能會穿透細胞進入其他組織,當達到適宜繁殖溫度便會迅速繁殖。球蟲還具有較強潛伏性,廣泛分布在魚各個生長階段,孢子化球蟲卵囊抵抗力非常強,在濕潤的條件下,可存活數(shù)月至幾年,而對高溫和干燥抵抗力弱。
球蟲病是一個危害水生動物健康最主要疾病之一。雖然人們采取了多種控制球蟲病的方法,但是該病的危害仍相當嚴重,目前主要采用分子系統(tǒng)學結合特征性的檢測對患病魚體進行診斷。球蟲寄生的部位常呈特征性病變,檢查存在于糞便或腸道涂片物中的卵囊數(shù)量是診斷這種疾病的關鍵之一,通過涂片可確定感染程度,還可通過卵囊形態(tài)進行球蟲種類初判,再結合PCR技術,對球蟲種類進行確認?,F(xiàn)在可通過控制球蟲病流行的部分環(huán)節(jié)對其進行防治,如改變易感群體,利用寄生蟲對宿主具有嚴格選擇性的特點,進行輪養(yǎng)預防。除此之外,化學預防和疫苗接種,作為目前主要有兩種預防寄生蟲病手段。化學預防有產(chǎn)生耐藥性的風險,所以藥物的選擇需借助抗敏感性測試(AST),評估出球蟲對不同抗球蟲藥的抵抗程度,這對優(yōu)化抵抗球蟲的方法有十分重要的作用,這不僅是治療明顯的臨床癥狀,更是減少亞臨床癥狀的危害。同時藥物使用需采取輪換、穿梭、聯(lián)合等方法以及建立抗球蟲藥評估體系,不僅能增加選擇有效藥物的效率,也能夠幫助適當?shù)囊?guī)避耐藥性。目前,還未發(fā)現(xiàn)對球蟲病有效疫苗的報道。
[1] Chen C. The protozoan parasites f rom four species of Chinese pond fishes:Ctenopharyngodon idellus,Mylopharyngodon piceus,Aristichthys nobilis and Hypophthalmichthys molitrix II. The protozoan parasites of Mylopharyngodon piceus[J].Acta Hydrobiologica Sinica,1955,(2):123-164.
[2] Molnar K,Rhode K. New coccidians from freshwater fishes of Australia[J].Journal of Fish Diseases,2010,11(2):161-169.
[3] 蘇曉群,陳啟鎏.淡水魚類寄生艾美蟲四新種(真球蟲目:艾美亞目:艾美科)[J].Zoological Systematics(動物分類學報(英文)),1991,(3):263-269.
[4] 牛藝儒,李玉娥,孫子龍,等.雞球蟲病的免疫防治[J].家禽科學,2006,(1):46-48.
[5] Steinhagen D,Hespe K. Carp coccidiosis:longevity and transmission of Goussia carpelli(Apicomplexa:Coccidia)in the pond environment[J]. Folia Parasitologica,1998,45(4):326.
[6] 劉金蘭,李志遠. 球蟲病的預防與診治初步研究[J].河南水產(chǎn),2004,59(4):32-33.
[7] Kim K,Goozé L,Petersen C,et al. Isolation,sequence and molecular karyotype analysis of the actin gene of Cryptosporidium parvum[J].Molecular & Biochemical Parasitology,1992,50(1):105.
[8] Paperna I. Ultrastructural and developmental affinities of piscine coccidia[J]. Diseases of Aquatic Organisms,1995,22(1):67-76.
[9] Morrison D A,Bornstein S,Thebo P,et al. The current status of the small subunit rRNA phylogeny of the coccidia(Sporozoa)☆[J]. International Journal for Parasitology,2004,34(4):501-514.
[10] Molnár K,Baska F. Light and electron microscopic studies on Epieimeria anguillae(Léger & Hollande,1922),a coccidium parasitizing the European eel,Anguilla anguilla L[J].Journal of Fish Diseases,1986,9(2):99-110.