油菜抗根腫病資源創(chuàng)新與利用的研究進(jìn)展與展望

江瑩芬 戰(zhàn)宗祥 樸鐘云 張椿雨

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油菜抗根腫病資源創(chuàng)新與利用的研究進(jìn)展與展望

江瑩芬1,2戰(zhàn)宗祥2,3樸鐘云3,*張椿雨2,*

1安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所, 安徽合肥 230001;2華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院, 湖北武漢 430070;3沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院, 遼寧沈陽(yáng) 110866

根腫病是原生動(dòng)物界根腫菌門根腫菌屬蕓薹根腫菌(Wor.)侵染引起, 并專性危害十字花科作物的一種傳染性強(qiáng)的土傳病害。近些年來(lái), 加拿大和我國(guó)油菜的安全生產(chǎn)均受到根腫病的嚴(yán)重威脅。本文簡(jiǎn)要介紹了根腫菌的生物學(xué)特性、分類及主要防治途徑, 重點(diǎn)總結(jié)了在根腫病抗性資源發(fā)掘、抗病基因遺傳定位和克隆以及抗病育種等方面的進(jìn)展, 分析了目前我國(guó)油菜根腫病綜合防控過(guò)程中存在的主要問(wèn)題, 并探討與展望了相應(yīng)的對(duì)策, 旨在為油菜抗根腫病遺傳育種的高效順利開(kāi)展提供技術(shù)支持, 進(jìn)而保障油菜產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

油菜; 根腫病; 資源發(fā)掘; 抗性基因定位; 抗根腫病育種; 進(jìn)展與展望

根腫病是由原生動(dòng)物界根腫菌門根腫菌屬蕓薹根腫菌(Wor.)侵染引起, 并專性危害十字花科的一種傳染性很強(qiáng)的土傳病害, 每年引起十字花科作物產(chǎn)量降低10%~15%[1]。根腫菌在土壤中存活可達(dá)10年之久, 主要以流水、帶病種苗運(yùn)輸和農(nóng)事操作等方式傳播[2]。蕓薹屬作物受根腫菌侵染后, 根部組織異常增生、腫大, 根的正常生理機(jī)能受損, 營(yíng)養(yǎng)和水分吸收受阻, 小苗枯死或成株期植株生長(zhǎng)遲緩、矮小, 從而產(chǎn)量下降、品質(zhì)降低, 嚴(yán)重時(shí)整株死亡, 造成絕收[3]。

從全球看, 加拿大自2003年在油菜中發(fā)現(xiàn)根腫病以來(lái), 發(fā)病速度極快, 目前已成為加拿大油菜生產(chǎn)的主要病害[4]。日本、韓國(guó)十字花科蔬菜受根腫病危害較重。在我國(guó), 最初是根腫病危害十字花科蔬菜, 近幾年根腫病在油菜中迅速擴(kuò)散, 已經(jīng)蔓延到四川、云南、貴州、湖北、安徽等油菜主產(chǎn)區(qū), 據(jù)不完全統(tǒng)計(jì), 目前我國(guó)油菜根腫病發(fā)病面積在67萬(wàn)公頃以上, 并且隨著機(jī)械化程度的不斷提高, 發(fā)病區(qū)域還在迅速擴(kuò)大。油菜是我國(guó)最重要的油料作物, 更是旅游觀光農(nóng)業(yè)的重要組成部分, 常年種植面積在670萬(wàn)公頃左右, 根腫病已經(jīng)成為威脅油菜產(chǎn)業(yè)安全的頭號(hào)殺手。

本文總結(jié)了根腫菌的生物學(xué)特性、根腫菌分類、根腫病防治途徑、油菜抗根腫病資源創(chuàng)新與遺傳育種等方面研究進(jìn)展, 深入分析了油菜根腫病綜合防控過(guò)程中存在的主要問(wèn)題, 并探討與展望了其相應(yīng)的對(duì)策, 旨在有效防控根腫病, 保障油菜產(chǎn)業(yè)健康可持續(xù)發(fā)展。

1 根腫菌生物學(xué)特性

1.1 根腫菌的生活史

蕓薹屬根腫菌屬原生動(dòng)物界、根腫菌門、根腫菌綱、根腫菌目、根腫菌屬[5]。目前認(rèn)為其生活史包括兩個(gè)世代(休眠孢子、原生質(zhì)體)和三個(gè)階段(土壤中存活階段、根毛侵染階段、皮層侵染階段)[2]。當(dāng)被根腫菌侵染形成的根腫裂解腐爛以后, 大量的厚壁休眠孢子釋放進(jìn)入土壤, 并能夠在土壤中存活達(dá)10年以上。初侵染階段也稱為根毛侵染階段, 休眠孢子受十字花科根際分泌物誘導(dǎo)萌發(fā)后形成具雙鞭毛的初生游動(dòng)孢子, 游動(dòng)孢子靠近根毛完成初侵染過(guò)程, 初侵染產(chǎn)生次生游動(dòng)孢子, 成熟后再次釋放到土壤中[6]。再侵染階段也稱為皮層侵染階段, 次生游動(dòng)孢子直接侵染根和下胚軸的皮層和中柱, 在植物真皮組織細(xì)胞內(nèi)形成次生原生質(zhì)團(tuán), 從而產(chǎn)生根腫組織[7]。

1.2 影響根腫菌侵染的主要因素

溫度是影響根腫菌初侵染階段的關(guān)鍵因子, 19~25℃最有利于根腫菌初侵染, 低溫或高于26℃均不利于根腫病的發(fā)生[8]。根腫菌偏愛(ài)pH小于6.5的酸性土壤環(huán)境, 高濃度的氫離子有利于根腫菌的侵染[9]。土壤水分也是影響根腫病發(fā)生的主要因素, 當(dāng)土壤含水量為50%~90%時(shí), 病害的發(fā)展非?？靃10], 因此根腫病一般容易發(fā)生在低洼不易排水、土壤結(jié)構(gòu)比較差的田塊中。另外, 高濃度的鈣能夠減少根部細(xì)胞膜的滲透性進(jìn)而影響根腫菌的生長(zhǎng)發(fā)育與繁殖, 大量的鈣離子添加還可以升高pH值進(jìn)而抑制根腫菌的侵染發(fā)病[11]。

2 根腫菌的分類

根腫菌是專性寄生菌, 存在生理小種分化[12]。鑒定根腫菌致病力分化的鑒別系統(tǒng)有4套, 即Williams系統(tǒng)[13]、歐洲根腫菌鑒別系統(tǒng)(European Clubroot Differential, ECD)[14]、Somé系統(tǒng)[15]和Kuginuki系統(tǒng)[16]。目前Williams和ECD兩套根腫病生理小種鑒別系統(tǒng)被視為國(guó)際通用的鑒別系統(tǒng)[17]。其中Williams系統(tǒng)因其鑒別寄主少, 使用方便, 應(yīng)用得最為廣泛。Williams系統(tǒng)采用2個(gè)結(jié)球甘藍(lán)(‘Jersey Queen’、‘Badger Shipper’) 和2個(gè)蕪菁甘藍(lán)品種( ‘Laurentian’、‘Wilhelmsburger’) 作為鑒別寄主, 理論上可以鑒別出16個(gè)生理小種。我國(guó)學(xué)者采用該系統(tǒng)對(duì)我國(guó)分布的根腫菌鑒定發(fā)現(xiàn), 存在2號(hào)、4號(hào)、5號(hào)、7號(hào)、8號(hào)、10號(hào)、11號(hào)、13號(hào)等生理小種, 其中以4號(hào)生理小種為主[18-20]。應(yīng)用Williams系統(tǒng)時(shí)存在一定局限性, 因根腫菌存在幾個(gè)生理小種混生的情況, 直接根據(jù)鑒別寄主對(duì)病菌的抗感反應(yīng)結(jié)果會(huì)將混生菌中的優(yōu)勢(shì)種群錯(cuò)判為生理小種[21], 如李茜等[22]從原始種群為4號(hào)小種進(jìn)行單孢分離, 分離出2號(hào)、4號(hào)、8號(hào)、11號(hào)4個(gè)小種[22]; 另外, 培養(yǎng)條件、孢子成熟水平都會(huì)影響接種結(jié)果。

ECD系統(tǒng)是歐洲目前比較通用的根腫菌鑒別系統(tǒng), 包括、和三組材料的15個(gè)鑒別寄主。因其命名復(fù)雜, 鑒定工作量大, 再加上鑒別寄主冬性強(qiáng), 很難得到種子, 在我國(guó)鮮有應(yīng)用。

3 根腫病的主要防治途徑

3.1 農(nóng)業(yè)防治方法

為有效防控根腫病, 學(xué)者們開(kāi)展了一系列研究, 并取得一定效果。第一, 通過(guò)大豆、苦蕎與油菜輪作可在一定程度上降低土壤中根腫菌休眠孢子濃度, 但由于休眠孢子在土壤中可存活10余年之久, 輪作在應(yīng)用上受到了較大的限制; 第二, 通過(guò)施用生石灰升高土壤pH值也有一定效果, 但成本較高且易造成土壤板結(jié), 另有研究表明, 在溫度和濕度適宜發(fā)病且土壤中孢子濃度高的情況下, 撒石灰不起作用[23]; 第三, 施硼在蔬菜作物中也被認(rèn)為能夠降低根腫病發(fā)病程度, 其在根毛初侵染階段能夠抑制原生質(zhì)團(tuán)向孢子囊發(fā)展[10]; 此外, 在重病田塊種植誘餌作物[24]; 在長(zhǎng)江流域冬油菜區(qū)適當(dāng)延遲播期[25]、凈土育苗移栽、跨區(qū)作業(yè)農(nóng)機(jī)具消毒等均對(duì)根腫病防治有一定效果。

3.2 生物、化學(xué)農(nóng)藥防治方法

使用化學(xué)農(nóng)藥(氟啶胺、氰霜唑、磺菌胺等)以及生物農(nóng)藥(枯草芽孢桿菌、粉紅粘帚霉)在防控根腫病方面有一定效果(結(jié)合種子包衣技術(shù))[26-30], 同時(shí)還有利用二硫代氨基甲基鹽、威百畝水溶劑等熏劑進(jìn)行土壤熏蒸等[31], 但是成本均較高, 在產(chǎn)值比較高的高山反季節(jié)蔬菜生產(chǎn)中, 結(jié)合育苗移栽等措施具有較好優(yōu)勢(shì), 但對(duì)油菜根腫病而言, 生物防治和化學(xué)防治前景有限。

上述方法雖有一定防控效果, 但不能從根本上解決油菜根腫病的危害。實(shí)踐證明, 種植抗性品種是防治根腫病最根本、最經(jīng)濟(jì)的途徑。

4 抗根腫病資源發(fā)掘、抗性遺傳研究進(jìn)展

4.1 根腫病抗性資源的發(fā)掘

根腫菌存在生理小種分化, 相對(duì)應(yīng)的其抗性基因也表現(xiàn)為生理小種特異性。為了開(kāi)展抗根腫病育種, 對(duì)十字花科蕓薹屬白菜、甘藍(lán)、油菜及其近緣種擬南芥、蘿卜等大量篩選后獲得了一些寶貴的抗病資源, 其中歐洲飼用蕪菁(ssp., AA, 2= 20)中含有的抗病位點(diǎn)最多, 在抗病育種應(yīng)用中也最為廣泛。Yoshikawa[32]對(duì)1062份蕓薹屬種質(zhì)資源進(jìn)行篩選, 只在蕪菁中發(fā)現(xiàn)了高抗的43份抗病品系, 如‘Siloga’、‘Gelria’、‘Milan White’、‘Debra’等。Peng等[33]也發(fā)現(xiàn)高抗或免疫的資源主要存在于中, 在蕓薹屬植物955份資源中只鑒定出4份高抗油菜材料。此外, 歐洲根腫病鑒別寄主系統(tǒng)(ECD)中的ECD01-04 (蕪菁)對(duì)根腫病具有廣泛抗性, ECD06、ECD08、ECD09和ECD10 (以上寄主均為油菜)也對(duì)部分根腫菌生理小種表現(xiàn)出抗性。劉勇等[34]對(duì)四川主栽的38個(gè)油菜品種和德國(guó)引進(jìn)的8個(gè)品種的根腫病抗性篩選發(fā)現(xiàn), 主栽油菜品種中無(wú)抗根腫病品種, 引進(jìn)品種Lisek和Oase病情指數(shù)均小于30, 為高抗品種, 但沒(méi)有篩選到免疫抗性的品種。Manzanares-Dauleux等[35]和Werner等[36]對(duì)幾個(gè)甘藍(lán)型油菜進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析, 發(fā)現(xiàn)在甘藍(lán)型油菜中有20多個(gè)抗性QTL。由于甘藍(lán)型油菜是復(fù)合種, 其抗性基因被認(rèn)為主要來(lái)源于A基因組。

相對(duì)于蕓薹屬A基因組抗源豐富, C基因組則抗源極少。Crisp等[37]對(duì)1000余份甘藍(lán)(, CC, 2= 18)材料進(jìn)行抗性篩選, 在羽衣甘藍(lán)、卷心菜、花菜中只鑒定到一些低感的品系。Manzanares- Dauleux等[38]在抗性篩選中也發(fā)現(xiàn), 只有一些羽衣甘藍(lán)對(duì)根腫病有較高水平的抗性, 所有的卷心菜和花椰菜都表現(xiàn)出感病。司軍等[39]對(duì)19份結(jié)球甘藍(lán)(var.L., CC, 2= 18)材料的抗性鑒定中, 有3份材料對(duì)根腫病表現(xiàn)抗病, 認(rèn)為其可以作為抗根腫病育種的供體材料。

另外, 從十字花科其他屬中也篩選到根腫病抗源。如Kamei等[40]發(fā)現(xiàn)蘿卜(, 2= 18, RR) 中有對(duì)根腫病免疫抗性的位點(diǎn)。Chen等[41]通過(guò)蘿卜(L., 2= 18, RR)與白花芥藍(lán)(Bailey, CC, 2= 18)雜交, 得到的蘿卜-芥藍(lán)異源四倍體(, RRCC 2= 36對(duì)根腫病部分生理小種也具有免疫抗性, 可作為改良油菜根腫病抗性的橋梁品系。擬南芥生態(tài)型Tsu-0和Ze-0有抗根腫病的單個(gè)顯性位點(diǎn)[42]。

4.2 抗根腫病基因的遺傳定位與克隆

迄今為止, 國(guó)內(nèi)外發(fā)現(xiàn)的抗病基因主要存在于油菜的近緣種蕪菁中, 主要為質(zhì)量性狀位點(diǎn), 而在蕓薹屬的另一個(gè)基本種甘藍(lán)中, 目前發(fā)現(xiàn)的抗病位點(diǎn)都是多基因控制的數(shù)量性狀位點(diǎn)或不完全顯性[43-46]。另外, 在十字花科蘿卜中也發(fā)現(xiàn)了抗病位點(diǎn), 已有的基因定位結(jié)果表明該抗病位點(diǎn)分布在LG1染色體上, 表現(xiàn)為顯性抗病[40]。

目前在歐洲飼用蕪菁中至少定位了11個(gè)主效基因或QTL。分別定位于A1、A2、A3、A6和A8染色體[47-61]。如‘Siloga’中含有1個(gè)主效不完全顯性抗病基因(, 位于A8染色體)、1個(gè)修飾基因(, 位于A1染色體), 和1個(gè)微效QTL (, 位于A6染色體)[48-51]。對(duì)根腫菌的抗性表現(xiàn)不完全顯性, 只有純合時(shí)才對(duì)致病性較弱的菌株有抗性, 但是當(dāng)C和C同時(shí)存在時(shí)則對(duì)致病性較強(qiáng)的菌株表現(xiàn)出抗性,2單獨(dú)存在時(shí)不對(duì)任何生理小種起抗性作用, 因此認(rèn)為可能在正常的抗病途徑中起主要作用, 而則修飾的表達(dá)。Hirai等[52]研究指出蕪菁品種‘Milan White’含有1個(gè)主效基因(位于A3染色體)。Matsumoto等[47]在飼用蕪菁ECD02的A3染色體上定位了1個(gè)抗病位點(diǎn); Sakamoto等[54]在‘Debra’中定位了2個(gè)抗病位點(diǎn)和, 分別定位于A3和A2染色體; Piao等[53]在一個(gè)抗病結(jié)球白菜‘Shinki’的A3染色體上定位了1個(gè)抗病位點(diǎn)。Chen等[55]利用抗病蕪菁ECD04和感病大白菜雜交的BC1F1群體接種不同的生理小種并通過(guò)QTL定位, 在A1染色體上定位了抗病位點(diǎn), 在A3染色體上定位了3個(gè)抗病位點(diǎn)、和, 在A8染色體上與相同區(qū)域內(nèi)定位了抗病位點(diǎn)。戰(zhàn)宗祥等[62]通過(guò)將ECD04與甘藍(lán)型油菜雜交后將抗病位點(diǎn)成功導(dǎo)入甘藍(lán)型油菜, 遺傳分析結(jié)果表明該位點(diǎn)表現(xiàn)為顯性遺傳模式, 因此認(rèn)為該位點(diǎn)與A8染色體上的(表現(xiàn)為不完全顯性遺傳)可能互為不同或復(fù)等位位點(diǎn)。Chu等[56]在小白菜(pak choy) A3染色體上定位了一個(gè)主效抗病位點(diǎn), 并指出可能是不同于和的新位點(diǎn); Yu等[57]通過(guò)genotyping-by- sequencing (GBS)技術(shù), 掃描到對(duì)6個(gè)生理小種具不同抗性的3個(gè)QTL, 其中2個(gè)QTL抗新的病原菌5X, 在A3染色體定位的位點(diǎn), 抗2號(hào)、3號(hào)、5號(hào)、6號(hào)、8號(hào)生理小種。Pang等[63]在A3染色體位點(diǎn)的上游定位了一個(gè)單基因顯性抗病位點(diǎn), 其抗性表現(xiàn)不同于和。由于A3染色體上定位到的位點(diǎn)眾多, 并與一些共同標(biāo)記相連鎖, 表明這些基因之間可能是互為同一個(gè)等位或復(fù)等位基因, 或至少是緊密連鎖。由于各實(shí)驗(yàn)室所用的抗病材料和病原菌不盡相同, 且這些抗病基因中的絕大多數(shù)都還沒(méi)有被分離克隆, 因此抗病基因間的比較分析工作還有待進(jìn)一步深入。

是第一個(gè)被鑒定出來(lái)的抗性位點(diǎn), 最初來(lái)源于ECD02[64]。Hatakeyama等[65]于2017年克隆了, 并且通過(guò)序列比較和功能分析表明,和實(shí)際上是同一個(gè)基因。另一個(gè)被克隆的抗病基因是,包含2個(gè)抗病位點(diǎn), 其中是主效位點(diǎn),是微效位點(diǎn), 來(lái)源于蕪菁‘Siloga’[51]。這2個(gè)基因均編碼具有TIR-NBS-LRR結(jié)構(gòu)的蛋白, 而這種結(jié)構(gòu)的蛋白被認(rèn)為在植物抗病防御反應(yīng)中可專一性識(shí)別病原物釋放的效應(yīng)子(effector), 并解除其對(duì)宿主免疫反應(yīng)的抑制作用, 從而確保植物能夠有效地響應(yīng)病原菌的入侵并及時(shí)啟動(dòng)免疫反應(yīng)[66], 但其具體到根腫病的抗病機(jī)制還有待進(jìn)一步研究, 目前有關(guān)抗根腫病基因介導(dǎo)的抗病機(jī)制研究還比較初步, 一般都只從組學(xué)的角度進(jìn)行了分析[67-70]。

5 油菜抗根腫病育種研究進(jìn)展

種間雜交是轉(zhuǎn)移有利性狀的有效途徑, 因此, 通過(guò)定向轉(zhuǎn)育方法, 將根腫病抗性基因?qū)胗筒耸沁x育抗病品種的最有效途徑。

大白菜抗根腫病育種開(kāi)始的比較早, 相對(duì)比較成熟。自1974年起, 日本國(guó)立蔬菜花卉研究中心以蕪菁的抗病資源如‘Siloga’、‘Gelria’、‘Milan White’和‘Debra’為抗源, 通過(guò)連續(xù)回交選擇方法把抗病基因?qū)氲酱蟀撞酥衃32]。此后, 自二十世紀(jì)八十年代起日本和韓國(guó)種苗企業(yè)相繼培育出了大白菜抗病品種[71]。因油菜根腫病是近些年才發(fā)展起來(lái)的病害, 抗性品種選育起步較晚, 隨著抗性資源的發(fā)掘與抗病基因定位工作的不斷深入, 油菜的抗病育種也取得了較好進(jìn)展。如Diederichsen等[72-73]利用ECD04和ECD15, 通過(guò)人工種間雜交, 然后染色體加倍, 創(chuàng)制出新型抗根腫病甘藍(lán)型油菜資源。此后, 相繼選育出油菜抗病品種‘Mendel’和‘Tosca’。

國(guó)內(nèi), 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)戰(zhàn)宗祥等以ECD04為供體, 結(jié)合回交及分子標(biāo)記輔助選擇, 將ECD04中抗４號(hào)生理小種的位點(diǎn)定向地轉(zhuǎn)育到油菜常規(guī)品種‘華雙５號(hào)’中, 由此培育出了我國(guó)首個(gè)甘藍(lán)型油菜抗根腫病常規(guī)新品種‘華雙5R’(原始命名為ZHE- 226)[62]; 李倩等(未發(fā)表)通過(guò)將含的大白菜與國(guó)審油菜品種‘華油雜62’的恢復(fù)系雜交, 經(jīng)過(guò)回交、前景和背景篩選等過(guò)程最終培育出了我國(guó)首個(gè)抗根腫病油菜新雜交種‘華油雜62R’。田間抗病性鑒定結(jié)果表明, 這2個(gè)品種對(duì)四川、湖北、安徽等地的根腫菌均表現(xiàn)出免疫抗性。此外, Zhan等[74]通過(guò)遠(yuǎn)緣雜交已經(jīng)成功地將蘿卜-芥藍(lán)異源四倍體(RRCC)中的根腫病抗性轉(zhuǎn)育到油菜中。

以上抗病新品種或品系的獲得為國(guó)內(nèi)外有效抵御油菜根腫病, 保障油菜安全生產(chǎn)提供了重要的品種保障。

6 油菜根腫病綜合防控過(guò)程中存在的主要問(wèn)題與對(duì)策

6.1 目前存在的主要問(wèn)題

我國(guó)在油菜抗根腫病資源創(chuàng)新與利用方面雖然取得了初步成效, 但與目前生產(chǎn)上存在的問(wèn)題和重大需求相比, 油菜根腫病防控形勢(shì)依然十分嚴(yán)峻, 產(chǎn)業(yè)發(fā)展仍面臨許多亟待解決的重大科學(xué)與技術(shù)難題。

(1) 抗病資源的種類和育成的抗病品種數(shù)量和類型還很有限。目前的根腫病抗源主要來(lái)自蕪菁, 抗病位點(diǎn)的種類非常有限, 且這些位點(diǎn)均為由少數(shù)基因控制的質(zhì)量性狀, 因此必須加大抗病資源的創(chuàng)新。另一方面, 抗病育種方法還有待進(jìn)一步完善, 已育成抗病品種數(shù)量還不能滿足不同生態(tài)區(qū)要求。

(2) 長(zhǎng)期種植單一抗病品種容易導(dǎo)致抗性喪失。在白菜和油菜中均有抗性品種抗性喪失的報(bào)道[75-76]。根腫病質(zhì)量抗性基因具生理小種?；? 而根腫菌大多混生, 繁殖力強(qiáng)且變異快, 隨著某一抗病品種的長(zhǎng)期種植, 土壤中優(yōu)勢(shì)生理小種種群數(shù)量降低, 而混生的其他生理小種或變異的生理小種則逐漸成為新的優(yōu)勢(shì)種群, 從而造成抗病品種抗病性喪失, 給抗病育種帶來(lái)了極大挑戰(zhàn)。

(3) 抗病基因編碼蛋白介導(dǎo)的抗病機(jī)制尚不清楚。從全球來(lái)看, 從事根腫病抗病機(jī)制研究科學(xué)家數(shù)量非常少, 截止目前尚無(wú)抗病基因所介導(dǎo)的抗病機(jī)制方面的報(bào)道, 這大大限制了通過(guò)分子手段創(chuàng)新油菜抗根腫病資源的能力。

(4) 根腫菌分類不清。根腫菌是活體專性寄生菌, 不能離體培養(yǎng), 不同生理小種經(jīng)?；焐易儺愃俣瓤? 對(duì)不同生理小種的分類工作仍然處于較低水平, 這不利于有針對(duì)性地運(yùn)用含不同抗病基因的油菜品種有效抵抗油菜根腫病工作的有序開(kāi)展。

6.2 相應(yīng)的主要對(duì)策

為了更好地推進(jìn)油菜抗根腫病育種進(jìn)程, 提高油菜根腫病綜合防控水平, 針對(duì)上述面臨的主要問(wèn)題, 結(jié)合在生產(chǎn)和科研實(shí)踐中所獲得的經(jīng)驗(yàn)以及對(duì)這些主要問(wèn)題的思考, 提出以下主要對(duì)策和建議。

(1) 抗根腫病資源發(fā)掘。雖然發(fā)現(xiàn)了一些由多基因控制的耐病材料, 但當(dāng)土壤中病菌濃度較高時(shí)這些材料一樣表現(xiàn)出高感癥狀, 說(shuō)明解決根腫病抗性的出路還在于篩選由質(zhì)量基因控制的抗性。因此通過(guò)繼續(xù)收集油菜及其近緣種資源、借助各類功能喪失型及功能獲得型突變體庫(kù), 鑒定出更多質(zhì)量基因控制的抗性資源并克隆相應(yīng)抗性基因。鑒于不同抗性基因?qū)Σ煌硇》N的抗性有所差別, 重點(diǎn)篩選出對(duì)各種根腫病不同生理小種抗性均佳的抗病基因組合, 為有針對(duì)性開(kāi)展抗性育種提供重要的支撐。

(2) 避病種質(zhì)資源發(fā)掘。我國(guó)長(zhǎng)江流域冬油菜區(qū)一般在9月底10月初播種, 而此時(shí)氣溫正好在25℃左右, 非常適合根腫菌侵染。因此在長(zhǎng)江流域油菜產(chǎn)區(qū)篩選耐遲播資源, 培育適合在10月20日至11月初播種的耐遲播、耐密植品種以實(shí)現(xiàn)合理避病, 這是油菜根腫病綜合防控措施中一個(gè)重要新生長(zhǎng)點(diǎn)。

(3) 根腫菌的分類及分化研究。利用分離的抗病基因, 研究不同抗病基因、不同抗病基因組合與不同生理小種根腫菌的互作關(guān)系, 建立根腫菌生理小種鑒別新系統(tǒng), 對(duì)不同根腫菌進(jìn)行分類, 在建立根腫菌單孢分離技術(shù)體系基礎(chǔ)上進(jìn)行全基因組重測(cè)序, 鑒定出不同生理小種的差異位點(diǎn), 為生理小種的分子分類提供重要依據(jù)。掌握抗病品種對(duì)不同生理小種的消長(zhǎng)規(guī)律及同一生理小種的變異規(guī)律, 為不同病區(qū)有針對(duì)性地選擇種植油菜抗病品種、以及延長(zhǎng)品種抗病性提供科學(xué)依據(jù)。

(4) 抗病基因編碼蛋白所介導(dǎo)的抗病機(jī)制研究。利用對(duì)不同生理小種具不同抗性反應(yīng)的多種抗病基因類型, 利用蛋白組、轉(zhuǎn)錄組等組學(xué)技術(shù), 深入研究其抗病代謝途徑, 通過(guò)比較抗病機(jī)制差異與不同生理小種基因組序列差異間的關(guān)系, 深入解析不同抗病基因特異抗性產(chǎn)生的內(nèi)在分子機(jī)制, 為通過(guò)基因工程手段培育抗根腫病油菜新品種提供理論依據(jù)。

(5) 根腫菌專性寄生十字花科植物的致病機(jī)制研究。根腫菌專性寄生十字花科植物, 因此探明根腫菌對(duì)不同植物致病差異產(chǎn)生的機(jī)制, 為利用其他植物的基因資源來(lái)改良油菜的抗根腫病特性具有重要意義。

(6) 油菜抗根腫病分子育種平臺(tái)的創(chuàng)建及抗病品種培育。在油菜抗根腫病資源創(chuàng)新和深入了解其抗病機(jī)制的基礎(chǔ)上, 建立成熟的抗病分子設(shè)計(jì)育種平臺(tái)。根據(jù)不同抗病基因序列, 開(kāi)發(fā)基因特異性分子標(biāo)記, 建立分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)體系, 創(chuàng)建含不同抗性基因的油菜輪回選擇群體, 結(jié)合小孢子培養(yǎng)技術(shù), 通過(guò)改良獲得一批含不同抗病基因(組合)的優(yōu)良不育系、恢復(fù)系, 為配制優(yōu)良抗病雜交新品種奠定重要基礎(chǔ); 根據(jù)抗病機(jī)制研究的最新結(jié)論, 利用基因工程技術(shù), 創(chuàng)建具持久、廣譜抗性的油菜新資源和新品種。

綜上所述, 抗病育種在根腫病綜合防治中占有重要地位, 但目前國(guó)內(nèi)外在這方面的研究尚處于初步階段。相比于加拿大, 我國(guó)在研究方向方面比較單一, 集中在資源發(fā)掘和利用方面, 缺乏長(zhǎng)效的分工、組織協(xié)調(diào)機(jī)制, 相信隨著對(duì)根腫病防控研究方向及其相互關(guān)系理解的不斷深入, 在不久的將來(lái)定會(huì)建立一支分工明確、協(xié)作積極的創(chuàng)新團(tuán)隊(duì), 為我國(guó)油菜根腫病綜合防治及產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供重要保障。

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Progresses and Prospects of Germplasms Innovation for Clubroot Resistance and Genetic Improvement in

JIANG Ying-Fen1,2, ZHAN Zong-Xiang2,3, PIAO Zhong-Yun3,*, and ZHANG Chun-Yu2,*

1Institute of Crop Science, Anhui Academy of Agricultural Science, Hefei 230001, Anhui, China;2College of Plant Science and Technology, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, Hubei, China;3College of Horticulture, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, Liaoning, China

Clubroot is one of the most serious soil-borne diseases caused byWoronin in oilseed rape (). Being a major oil crop, the safe production for oilseed rape both in Canada and China is now facing severe threat from clubroot disease in recent years. In this review, after briefly introducing the biological features of this pathogen, the root symptoms after infection, pathogen-type differentiation, strategies usually employed in disease controlling process, and a strategy based on genetic breeding are highlighted in clubroot disease comprehensive control for oilseed rape; furthermore, for sustainable development of oilseed rape industry by avoiding damages caused by clubroot disease, major problems faced are pointed out and some prospects are addressed accordingly.

; clubroot disease; germplasm innovation; resistant gene mapping; resistant breeding; progress and prospect

2018-05-18;

2018-08-20;

2018-09-05.

10.3724/SP.J.1006.2018.01592

通信作者(Corresponding authors): 張椿雨, E-mail: zhchy@mail.hzau.edu.cn; 樸鐘云, E-mail: zypiao@syau.edu.cn

E-mail: xiaoyingmm@126.com

本研究由國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2018YFD0100501)和國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)(nycytx00503)資助。

This study was supported by National Key Research and Development Program of China (2018YFD0100501) and the China Agriculture Research System (nycytx00503).

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20180903.1308.006.html