水稻高產(chǎn)高效的根系特性及其調(diào)控

侯丹平 余超 劉海浪 蔡晗 張宇翔 朱慶權(quán) 周益雷 景文疆 張耗

（揚(yáng)州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育點(diǎn)/糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇揚(yáng)州225009；第一作者：2498867649＠qq．com；*通訊作者：haozhang＠yzu．edu．cn）

水稻是我國(guó)的主要糧食作物，對(duì)農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展有著非常重要的影響[1]。根系作為水稻生長(zhǎng)的“發(fā)動(dòng)機(jī)”，不斷地從土壤中吸收水分和養(yǎng)分，其形態(tài)指標(biāo)及生理指標(biāo)與地上部前期的生長(zhǎng)發(fā)育、后期的產(chǎn)量形成以及籽粒品質(zhì)之間有著密切的聯(lián)系，良好的根系形態(tài)特征和生理特征是維持作物產(chǎn)量的基礎(chǔ)和保證[2]。根系研究是水稻科學(xué)的一個(gè)重要組成部分，美國(guó)植物生態(tài)學(xué)家Weaver于1923年初次使用挖掘法開展水稻根系研究，開創(chuàng)了水稻根系研究的先河[3]。在此之后，越來越多的科研人員認(rèn)為根系改良是進(jìn)一步提高水稻單產(chǎn)的突破口，包括農(nóng)學(xué)、遺傳育種、植物生理學(xué)在內(nèi)的多門學(xué)科的工作者也展開了對(duì)水稻根系的研究，并在根系與環(huán)境和根系遺傳等方面做了大量工作。本文主要在前人研究的基礎(chǔ)上對(duì)水稻高產(chǎn)高效的根長(zhǎng)、根質(zhì)量等根系形態(tài)特征和根系吸收表面積、發(fā)根力等生理特征進(jìn)行分析，探討了水稻高產(chǎn)高效栽培調(diào)控的途徑，指出了當(dāng)前研究中出現(xiàn)的問題，并對(duì)未來的重點(diǎn)研究方向進(jìn)行了展望。

1 水稻高產(chǎn)高效的根系特性

水稻的高產(chǎn)高效被定義為根據(jù)當(dāng)?shù)仄贩N的特征特性及各地區(qū)具體的生產(chǎn)條件，在現(xiàn)有栽培技術(shù)的基礎(chǔ)上，最大限度地協(xié)調(diào)水稻相互之間及其與環(huán)境之間的的各種矛盾，使生產(chǎn)潛力得到充分發(fā)揮，產(chǎn)量達(dá)到更高水平。同時(shí)也盡可能地減少生產(chǎn)成本、田間肥料、化學(xué)藥品的投入，實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)水平上的稻米品質(zhì)安全、健康，達(dá)到生產(chǎn)高效益和生態(tài)環(huán)境友好[4]。水稻產(chǎn)量較當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)栽培模式增加10%，氮肥利用效率增加15%～20%，即達(dá)到水稻高產(chǎn)與資源高效利用[5]。高產(chǎn)高效水稻最突出的特點(diǎn)是稻谷產(chǎn)量高、水肥利用率高，其中很大一部分原因是根系生長(zhǎng)對(duì)地上部的調(diào)控作用。相關(guān)研究表明，高產(chǎn)高效水稻的根系形態(tài)特征和生理特征均比常規(guī)水稻具有顯著優(yōu)勢(shì)。

1.1 水稻高產(chǎn)高效的根系在土壤中的分布特征

根系在土壤中的空間分布情況不僅決定了固定植株能力的大小，也與其吸收水分和肥料的能力密切相關(guān)[6]，合理的空間分布會(huì)促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育，提高植物對(duì)養(yǎng)分的吸收和利用。朱德峰等[7]研究發(fā)現(xiàn)，與常規(guī)水稻相比，高產(chǎn)水稻的根系分布較深，深層根系占總根系比例高，其中0～24 cm土層中根系生物量比常規(guī)水稻平均低8%，而24 cm以下則比常規(guī)水稻多8%左右。鄭景生等[8]研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)產(chǎn)量貢獻(xiàn)率為65%的上層根主要分布在0～5 cm土層；下層根對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率為35%，主要分布在5～20 cm土層；而20 cm以下深層根系對(duì)產(chǎn)量的作用不大。顧東祥等[9]研究指出，根系在土壤中的分布越深，吸氮能力越強(qiáng)，其根系密度也相對(duì)較大。關(guān)于根系分布與產(chǎn)量的關(guān)系在不同試驗(yàn)中存在差異，這可能與土壤中養(yǎng)分分布不均有關(guān)，或是產(chǎn)量除受水稻根系縱向分布影響外，橫向分布對(duì)其也有影響。

1.2 水稻高產(chǎn)高效的根系形態(tài)指標(biāo)

1．2．1 根質(zhì)量、根冠比、根體積

根冠比反映了植株地下部與地上部的生長(zhǎng)情況，是地下部與地上部總生物量的比值，其大小代表了植物地面上下兩部分的相關(guān)性；根質(zhì)量、根體積也可以很直觀的反映根系的形態(tài)特征。有研究表明，在土壤表層中，高產(chǎn)水稻品種比低產(chǎn)水稻品種的根總干質(zhì)量和總體積顯著提高；在各個(gè)主要生育期，高產(chǎn)品種水稻根體積和根干質(zhì)量隨著氮效率的增加表現(xiàn)出下降趨勢(shì)[10]。張耗[11]研究發(fā)現(xiàn)，在水稻主要生育時(shí)期，根干質(zhì)量、根質(zhì)量密度隨著品種的演進(jìn)呈增加或顯著增加的趨勢(shì)；其研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)高產(chǎn)水稻根干質(zhì)量顯著大于對(duì)照品種，2006年、2007年平均產(chǎn)量分別比對(duì)照品種高13%和21%，其根干質(zhì)量分別比對(duì)照品種高17%和18%，而且在生長(zhǎng)前期與對(duì)照品種的差異大于生長(zhǎng)后期。但也有研究表明，根量過大，產(chǎn)量和水分利用率呈下降趨勢(shì)。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，在水稻齊穗期，根量過大會(huì)影響產(chǎn)量的增加[12]，進(jìn)行25%和50%斷根處理后的水稻，與對(duì)照組相比根冠比變小，根系活力提高，單株有效穗數(shù)和每穗粒數(shù)顯著或極顯著增加，產(chǎn)量也分別提高了28.93%和 12.21%[13]。

1.2.2 根數(shù)、根長(zhǎng)、根直徑

根數(shù)、根長(zhǎng)、根直徑表示根形態(tài)，而根系形態(tài)是反映根功能的重要參數(shù)。有研究認(rèn)為，高產(chǎn)水稻的側(cè)根較常規(guī)水稻發(fā)達(dá)，根系總長(zhǎng)度和根長(zhǎng)密度也大于常規(guī)水稻[15]；在整個(gè)生育階段，高產(chǎn)水稻根長(zhǎng)密度顯著高于對(duì)照品種，并且生育早期和中期的根長(zhǎng)密度明顯大于生育后期[11]；在低氮條件下，吸氮能力強(qiáng)的水稻品種比常規(guī)水稻吸氮量多28%，根系差異為50%，在高氮條件下，吸氮能力強(qiáng)的水稻品種比常規(guī)水稻吸氮量多14%，根系差異為30%，吸氮能力較強(qiáng)的水稻品種在形態(tài)上表現(xiàn)為根系長(zhǎng)度、體積、分布密度較大；在分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期和成熟期，遲熟氮高效類型水稻的根干質(zhì)量分別比氮低效類型高22.19%、12.33%、6.48%和10.60%[9]。這些研究結(jié)果表明，水稻的根數(shù)、根長(zhǎng)、根直徑是直接反應(yīng)水稻高產(chǎn)高效程度的重要形態(tài)指標(biāo)。

1.3 水稻高產(chǎn)高效的根系生理指標(biāo)

1.3.1 根系總吸收表面積、活躍吸收表面積

根系吸收表面積和活躍吸收表面積分別反映了植物根系與土壤接觸面的大小和植株根系吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)能力的強(qiáng)弱。有研究發(fā)現(xiàn)，高產(chǎn)高效水稻根系總表面積和活躍吸收表面積在生長(zhǎng)前期逐漸上升，孕穗期達(dá)到最大，后期又緩慢下降[14]；超高產(chǎn)栽培條件下，水稻全生育期根系總吸收表面積和活躍表面積比對(duì)照分別提高了20%和25%[15]。魏海燕等[16]研究指出，在水稻的各個(gè)生育時(shí)期，氮素利用效率與總吸收表面積和活躍吸收表面積呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系，其中在抽穗期和成熟期，氮高效型水稻比氮低效型水稻根系總吸收表面積和根系活躍吸收表面積的平均值分別高5.95%、3.84%和22.98%、14.68%。綜上所述，我們可以通過增加水稻根系總吸收表面積和活躍吸收表面積，達(dá)到增加水稻產(chǎn)量和肥料利用效率的目的。

1.3.2 發(fā)根力

水稻在苗期健壯與否一般可以用發(fā)根力的強(qiáng)弱來衡量，秧苗發(fā)根的數(shù)量和質(zhì)量與品種類型有密切關(guān)系。但是高產(chǎn)水稻與常規(guī)水稻的發(fā)根力有何差異，目前還沒有統(tǒng)一的定論。曾海富[17]研究發(fā)現(xiàn)，具有強(qiáng)發(fā)根力的秧苗，對(duì)有效穂數(shù)和實(shí)粒數(shù)有較大的促進(jìn)作用，發(fā)根力強(qiáng)的水稻比發(fā)根力弱的水稻單產(chǎn)提高10.1%，且在不同生育時(shí)期發(fā)根力有明顯的變化。水分利用效率較高的旱育秧的發(fā)根能力顯著強(qiáng)于水育秧和塑盤育秧[18]。唐文幫等[19]研究系列水稻品種組合的根系特征，發(fā)現(xiàn)在所有的供試材料中，各個(gè)生育期內(nèi)高產(chǎn)水稻的發(fā)根力均最高，黃熟期時(shí)，其單株發(fā)根力仍有2.31 cm，比對(duì)照的發(fā)根力長(zhǎng)131.22%。在分蘗盛期或孕穗期，各水稻品種的根系發(fā)根力最強(qiáng)，之后呈遞減趨勢(shì)，特別是從抽穗期至灌漿期發(fā)根力下降幅度最大，其原因可能是抽穗期以后植株莖鞘儲(chǔ)存的養(yǎng)分及光合產(chǎn)物主要輸往穗部，向下運(yùn)輸?shù)礁康酿B(yǎng)分減少，使得植株的發(fā)根力大幅度降低。

1.3.3 傷流強(qiáng)度

傷流液是植物傷口輸導(dǎo)組織的汁液，受根壓作用在導(dǎo)管中由下而上移動(dòng)而流出。水稻傷流液的多少是衡量根系吸收面積大小和吸收水肥能力強(qiáng)弱的主要標(biāo)志[20]。孫靜文等[21]研究發(fā)現(xiàn)，傷流量多的水稻根系活力強(qiáng)，反之，傷流量少的根系活力弱。關(guān)于水稻高產(chǎn)高效與根傷流液濃度的關(guān)系，有人指出，吸氮能力強(qiáng)的水稻品種較常規(guī)品種傷流液中氨基酸含量相對(duì)較高，種類更多[15]；邱鴻步等[22]研究表明，秈型水稻的產(chǎn)量與傷流強(qiáng)度呈極顯著正相關(guān)，與抽穗期的相關(guān)性最明顯，相關(guān)系數(shù)為0.7388。因此，在水稻生育后期測(cè)定根系傷流強(qiáng)度可預(yù)測(cè)當(dāng)季水稻產(chǎn)量。

1.3.4 根系氧化力

水稻根系氧化力與根系代謝強(qiáng)度和酶活性有關(guān)，是根系新陳代謝活動(dòng)的一個(gè)重要參數(shù)，因此常被用來診斷水稻根系活力的大小。相關(guān)研究表明，超高產(chǎn)水稻品種根系氧化力顯著高于對(duì)照品種，在灌漿中后期，超級(jí)稻品種的根系氧化力與對(duì)照品種相比顯著降低，全生育期中，水稻的氮素利用效率與根系氧化力呈顯著或極顯著正相關(guān)[11]；根系氧化力強(qiáng)的水稻品種吸氮能力相對(duì)較強(qiáng)[14]。程建峰等[23]研究發(fā)現(xiàn)，高產(chǎn)水稻品種水源349的根系氧化力分別是常規(guī)水稻品種5優(yōu)244和R83-12的1.57倍和1.27倍，氮素吸收利用率分別是它們的1.63倍和1.28倍，差異顯著。這是因?yàn)榈咝账靖笛趸€原力強(qiáng)，具有較高的氮積累能力[24]，能將吸收的氮迅速同化，使根系始終保持較低的氮水平狀態(tài)，從而促進(jìn)根系對(duì)氮的高效吸收與利用。

1.3.5 根系分泌物

水稻根系從土壤中吸收水分和養(yǎng)分的同時(shí)，也通過根系分泌的方式不斷向周圍釋放出各種化合物，將土壤中許多難以吸收的養(yǎng)分元素通過交換等過程轉(zhuǎn)化為根系易吸收利用的有效養(yǎng)分，進(jìn)而影響植株的生長(zhǎng)發(fā)育。徐國(guó)偉等[25]在盆栽條件下設(shè)置不同梯度的氮肥水平處理，發(fā)現(xiàn)在中氮、輕度水分脅迫下，產(chǎn)量與根系分泌物中有機(jī)酸總量呈極顯著正相關(guān)，在結(jié)實(shí)期時(shí)，中氮處理氮素吸收利用率比高氮處理高31.3%，主要原因是中氮處理下根系活性及根系分泌物中的蘋果酸、琥珀酸、有機(jī)酸總量、氨基酸的含量較其他處理顯著增加。根系分泌物不但能將難溶的養(yǎng)分元素轉(zhuǎn)化為有效養(yǎng)分，還可以為根際附近生活的微生物提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，促進(jìn)了微生物的大量繁殖，微生物數(shù)量的增加反過來又促進(jìn)酶活性的提高[26]，有助于土壤中有機(jī)化合物的分解和礦化作用，使土壤中有效養(yǎng)分含量提高，以利于根系吸收利用，最終達(dá)到增產(chǎn)高效的目的。

1.3.6 激素

植物激素是由植物在體內(nèi)合成，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育有重要調(diào)節(jié)控制作用的一類化合物。在水稻根系研究方面涉及較多的有脫落酸、乙烯、赤霉素和根系玉米素+玉米核苷等。褚光[27]在研究中發(fā)現(xiàn)，高產(chǎn)品種甬優(yōu)2640在所測(cè)定的4個(gè)時(shí)期內(nèi)，根系玉米素+玉米核苷均要高于其他品種。李倩[28]的研究表明，高產(chǎn)水稻的根系活力較強(qiáng)，根系玉米素+玉米核苷、生長(zhǎng)素含量高；幼穗分化期，高溫會(huì)導(dǎo)致根系及傷流液中細(xì)胞分裂素、生長(zhǎng)素、赤霉素濃度降低，脫落酸顯著增加；在灌漿期，晝夜溫度變化不大，該時(shí)期干物質(zhì)量、結(jié)實(shí)率、粒質(zhì)量與根系中玉米素+玉米核苷、脫落酸濃度呈顯著正相關(guān)，與根系IAA及其相對(duì)值呈顯著負(fù)相關(guān)。徐國(guó)偉等[25]發(fā)現(xiàn)，減少田間施氮量可以提高氮素吸收利用率，同一氮肥處理下，水稻籽粒產(chǎn)量與主要生育期中水稻根系有機(jī)酸含量、根系玉米素及玉米素核苷含量呈顯著或極顯著的正相關(guān)。薛亞光等[29]研究發(fā)現(xiàn)，在當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)高效栽培條件下，分蘗期葉片和根系中的玉米素+玉米素核苷較常規(guī)栽培有所降低，其他生育期植株中玉米素+玉米素核苷含量均顯著增加。這些研究均表明，根系中激素含量與根系活力和地上部產(chǎn)量形成有密切聯(lián)系。

1.4 水稻高產(chǎn)高效的根系結(jié)構(gòu)

1.4.1 顯微結(jié)構(gòu)

水稻具有健全的通氣系統(tǒng)，能在濕地或淹水環(huán)境中生長(zhǎng)，其根系的發(fā)育狀況直接關(guān)系到地上部植株的生長(zhǎng)，進(jìn)而影響到產(chǎn)量。孔妤[30]研究表明，通氣組織在水稻根伸長(zhǎng)區(qū)附近分化，在成熟區(qū)形成，并且從成熟區(qū)通氣空腔所占根橫切面的比例顯著增加可以發(fā)現(xiàn)，根細(xì)胞在通氣組織形成的同時(shí)不斷衰亡。淹水情況下，根系缺氧誘導(dǎo)乙烯的累積和纖維素酶活性的提高，進(jìn)而促使稻根通氣組織的廣泛形成，不定根的生成，胚芽鞘的伸長(zhǎng)以及根的向氧性生長(zhǎng)等[31]?？梢酝茰y(cè)，高產(chǎn)高效的水稻根系，尤其在逆境條件下，應(yīng)具備良好的通氣系統(tǒng)，以保證地上部的生長(zhǎng)發(fā)育，進(jìn)而促進(jìn)水分和養(yǎng)分的高效利用。另外有研究表明，旱作條件下水分利用率較高的水稻，其根系通氣組織形成時(shí)間較常規(guī)水稻晚，并且外皮層邊緣厚壁細(xì)胞排列較疏松、體積稍大[32]。有關(guān)高產(chǎn)高效根系的顯微結(jié)構(gòu)與地上部生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)系還有待深入研究。

1.4.2 超微結(jié)構(gòu)

褚光[27]研究發(fā)現(xiàn)，抽穗期根尖細(xì)胞中較多的線粒體、高爾基體等是甬優(yōu)2640獲得高產(chǎn)與氮肥高效利用的重要生理原因之一。在干濕交替灌溉條件下，第1次復(fù)水之后節(jié)水抗旱水稻較常規(guī)水稻根尖內(nèi)可以觀察到較多的細(xì)胞器，產(chǎn)量較高的水稻品種其內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與核糖體的數(shù)目與形態(tài)也較大。徐國(guó)偉等[25]研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過輕度水分脅迫和適量氮肥處理的水稻根系代謝能力強(qiáng)，細(xì)胞內(nèi)結(jié)構(gòu)特征明顯，超微結(jié)構(gòu)最優(yōu)，核膜最清晰，表明適當(dāng)?shù)乃蜀詈险{(diào)控能夠使水稻根系活力增強(qiáng)、有機(jī)酸分泌旺盛，根尖細(xì)胞的生理功能提高，為水稻高產(chǎn)高效的生長(zhǎng)創(chuàng)造良好的根系環(huán)境[33]。但關(guān)于水稻根尖細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)與地上部生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)系還有待深入研究。

2 水稻高產(chǎn)高效根系的栽培調(diào)控技術(shù)

2.1 水稻高產(chǎn)高效的節(jié)水灌溉技術(shù)

水稻是我國(guó)主要的糧食作物，其灌溉用水量約占農(nóng)業(yè)用水總量的70%，水分利用效率相對(duì)較低。近10年來，我國(guó)平均每年受旱面積約2 000～2 600萬 hm2，農(nóng)業(yè)灌溉缺水300億m3[34]。因此，發(fā)展水稻節(jié)水灌溉技術(shù)、提高水分利用率，具有十分重要的意義。目前，在水稻生產(chǎn)中常用的灌溉方式主要有常規(guī)灌溉、濕潤(rùn)灌溉、干濕交替灌溉等。其中，干濕交替灌溉被認(rèn)為是最行之有效的節(jié)水灌溉技術(shù)，成為近年來國(guó)內(nèi)許多學(xué)者研究的重點(diǎn)。目前該技術(shù)已在亞洲主要水稻生產(chǎn)國(guó)推廣應(yīng)用[35]。

干濕交替灌溉分為2種：輕干濕交替灌溉（田間水層自然落干至土壤水勢(shì)-20 kPa后復(fù)水，如此循環(huán)）和重干濕交替灌溉（田間水層自然落干至土壤水勢(shì)-40 kPa后復(fù)水，如此循環(huán)）。已有研究發(fā)現(xiàn)，輕度水分脅迫不會(huì)影響水稻產(chǎn)量，重度水分脅迫雖沒有抑制根系的生長(zhǎng)，但水稻產(chǎn)量卻顯著降低[36]；輕干濕交替灌溉提高了揚(yáng)稻6號(hào)與旱優(yōu)8號(hào)的葉片光合速率、地上部干物質(zhì)量、根系和葉片中細(xì)胞分裂素的含量，重干濕交替灌溉則降低了水稻的上述生理指標(biāo)[37]。輕干濕交替灌溉也會(huì)對(duì)水稻根系的形態(tài)和生理變化造成影響。徐國(guó)偉[25]研究發(fā)現(xiàn)，輕干濕交替灌溉增加了水稻各個(gè)生育期的根長(zhǎng)、根系傷流量和根系分泌物中有機(jī)酸總量，但穗分化后期水稻的根冠比顯著降低。蔡昆爭(zhēng)等[38]在人為控制灌溉水分的盆栽條件下研究發(fā)現(xiàn)，水分脅迫可以顯著增加豐華占葉片的水分利用效率，控水時(shí)間越長(zhǎng)，葉片的水分利用效率越高，在抽穗期水稻對(duì)所經(jīng)受的短期干旱脅迫能夠進(jìn)行有效地滲透調(diào)節(jié)，產(chǎn)量波動(dòng)較小。上述研究結(jié)果表明，采用合理灌溉技術(shù)可以改善水稻根系生長(zhǎng)，鍛煉其對(duì)逆境的抵御作用，進(jìn)而促進(jìn)地上部生長(zhǎng)，提高產(chǎn)量和水分利用效率。

2.2 水稻高產(chǎn)高效的氮肥施用技術(shù)

氮是作物生長(zhǎng)發(fā)育不可缺少的營(yíng)養(yǎng)元素之一，對(duì)水稻生長(zhǎng)的影響僅次于水，不僅是構(gòu)成作物體內(nèi)許多重要化合物的必備元素，而且參與了一系列重要的生理過程，如光合作用、呼吸作用、植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸和激素的形成[39]。適當(dāng)?shù)牡适┯昧渴寝r(nóng)作物能否達(dá)到高產(chǎn)的重要條件，田間施氮量的多少?zèng)Q定了農(nóng)作物生長(zhǎng)情況的好壞。

據(jù)統(tǒng)計(jì)，近年來稻農(nóng)為了追求高產(chǎn)往往施用過量的氮肥。目前我國(guó)氮肥用量占全球氮肥用量的30%，是世界第一消費(fèi)國(guó)，生產(chǎn)出現(xiàn)了氮肥投入過量、利用效率低的問題。這不僅增加了生產(chǎn)成本，而且還會(huì)造成嚴(yán)重的環(huán)境污染[40]。不少學(xué)者從不降低產(chǎn)量、減少田間施氮量的角度出發(fā)，進(jìn)行了一系列的研究。孫虎威等[41]研究發(fā)現(xiàn)，在低氮脅迫下，水稻地上部和根系的全氮濃度降低，根冠比增加，水稻種子根長(zhǎng)度增加，種子根上的側(cè)根密度降低，低氮脅迫下生長(zhǎng)素由地上部向根系的運(yùn)輸顯著降低。孫浩燕[42]研究發(fā)現(xiàn)，不同施肥深度對(duì)水稻苗期根系生長(zhǎng)分布及養(yǎng)分吸收產(chǎn)生了明顯的影響，在距根區(qū)8 cm以內(nèi)施肥會(huì)使根區(qū)土壤中速效養(yǎng)分含量提高，明顯促進(jìn)根系對(duì)養(yǎng)分的吸收，而在距根區(qū)較遠(yuǎn)處施肥，不利于有效養(yǎng)分遷移到根區(qū)，很難被根系吸收利用。

2.3 其他技術(shù)

2.3.1 選擇優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)品種

優(yōu)良品種是農(nóng)業(yè)發(fā)展的一個(gè)至關(guān)重要的因素，在增加作物產(chǎn)量、提高農(nóng)民收入方面起著決定性的作用。因此，按照不同地區(qū)的氣候和地理特性，合理的推廣適合當(dāng)?shù)貤l件的水稻品種，不但可以促進(jìn)總產(chǎn)量的增加，還能夠提高農(nóng)民收益。陳映霞[43]通過在山區(qū)、平原、沿海試種不同品種的水稻，發(fā)現(xiàn)因地制宜，種植合適的品種均會(huì)達(dá)到高產(chǎn)。為了得到優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)水稻種子，應(yīng)根據(jù)國(guó)家的相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)從流通、包裝、收購(gòu)、生產(chǎn)等多個(gè)方面嚴(yán)格把好種子質(zhì)量關(guān)，確保選擇的種子質(zhì)量好[44]。

2.3.2 合理密植

合理密植能使水稻充分發(fā)揮其較強(qiáng)的群體調(diào)節(jié)能力，在充分利用光能等資源進(jìn)行光合作用的同時(shí)又保證了單位面積的理想穗數(shù)。有研究結(jié)果表明，栽插密度較低時(shí)，會(huì)促進(jìn)水稻分蘗的發(fā)生，但生育前期干物質(zhì)積累量較低，生育中后期干物質(zhì)積累量會(huì)顯著增加[45]。高密度栽插中后期雖會(huì)使穗粒數(shù)和結(jié)實(shí)率下降，但分蘗成穗率提高[46]。也有人認(rèn)為，水稻吸氮量、營(yíng)養(yǎng)器官的氮轉(zhuǎn)運(yùn)率、氮收獲指數(shù)、氮素產(chǎn)谷效率和氮肥利用率會(huì)隨著基本苗數(shù)的增加而明顯提高[47]。

2.3.3 秸稈還田

農(nóng)作物秸稈含有豐富的碳和礦質(zhì)養(yǎng)分，是一種重要的可再生有機(jī)資源。我國(guó)年產(chǎn)水稻秸稈約2億t，是世界上水稻秸稈資源最為豐富的國(guó)家之一[48]。由于社會(huì)的發(fā)展和科技的進(jìn)步，農(nóng)民不再需要秸稈作為薪材，每年秋收之后會(huì)出現(xiàn)大量秸稈被焚燒的現(xiàn)象，不僅浪費(fèi)資源、污染環(huán)境，還會(huì)破壞土壤的生態(tài)系統(tǒng)。將秸稈直接還田，使養(yǎng)分重新回歸土壤中，不僅使環(huán)境免受污染，還能做到資源的循環(huán)利用。有研究表明，適宜的稻稈還田量與還田深度不但能使作物健壯生長(zhǎng)，在一定程度上還可以增加產(chǎn)量[49]。

2.3.4 綜合防治病蟲害

農(nóng)藥的大量使用導(dǎo)致青蛙等害蟲天敵數(shù)目銳減，不僅破壞了農(nóng)田生態(tài)，還對(duì)糧食安全造成隱患。在防治農(nóng)作物病蟲害時(shí)要依照“生態(tài)控制，生物防治”的原則，達(dá)到既能控制病蟲害的發(fā)生程度，又不降低作物單產(chǎn)?！邦A(yù)防為主，病蟲聯(lián)防”是水稻防治病害的有效方法，播前用藥進(jìn)行種子處理，可以防治水稻惡苗病、干尖線蟲病和薊馬、灰飛虱等害蟲；在蟲害易控制時(shí)期和水稻關(guān)鍵生育時(shí)期，選用毒性較低的農(nóng)藥進(jìn)行精準(zhǔn)防治[50]；還可以使用性誘劑控制雄性成蟲的數(shù)量，降低害蟲交配率，達(dá)到抑制種群數(shù)量增長(zhǎng)的目的。除此之外，還要經(jīng)常進(jìn)行田間蟲情調(diào)查，監(jiān)測(cè)蟲情變化，確定防治對(duì)象田，把握好防治適期。

3 問題與展望

水稻根系一方面作為植株吸收水分養(yǎng)分的重要器官，另一方面，根系的生長(zhǎng)發(fā)育、形態(tài)建成和分布特征也會(huì)受到水分養(yǎng)分等環(huán)境因素的影響。如何協(xié)調(diào)水稻水分養(yǎng)分高效吸收與高效利用的關(guān)系，仍是當(dāng)前水稻生產(chǎn)面臨的一個(gè)挑戰(zhàn)。大量研究表明，通過栽培技術(shù)的創(chuàng)新和集成優(yōu)化，可以達(dá)到高產(chǎn)高效目的。但關(guān)于根系形態(tài)生理調(diào)控的原理，目前研究還不夠深入，特別是對(duì)高產(chǎn)超高產(chǎn)水稻水肥高效利用的根系形態(tài)生理和根-冠相互作用機(jī)制方面的研究甚少。深入開展根系形態(tài)生理的調(diào)控原理研究，加強(qiáng)高產(chǎn)與水肥高效利用的根-冠作用機(jī)制研究，將有助于從植株整體水平上全面認(rèn)識(shí)水稻高產(chǎn)高效的生物學(xué)過程及其機(jī)理，構(gòu)建高產(chǎn)高效冠層，塑造高產(chǎn)高效根系。