向日葵對(duì)重金屬脅迫的防御機(jī)制及其土壤修復(fù)效率提高途徑

楊翠鳳，滕 崢，李榮峰，曾小飚，賈桂康

(百色學(xué)院 農(nóng)業(yè)與食品工程學(xué)院，廣西 百色 533000)

土壤遭受重金屬污染后，大量重金屬會(huì)累積在植物組織器官中，不僅影響植株生長(zhǎng)發(fā)育，而且會(huì)通過(guò)食物鏈進(jìn)入動(dòng)物和人類體內(nèi)，引發(fā)病變甚至危及生命。向日葵(HelianthusannuusL.)作為抗旱、耐瘠、耐鹽堿、適應(yīng)性強(qiáng)且經(jīng)濟(jì)價(jià)值很高的油料作物，已被證實(shí)對(duì)重金屬有較強(qiáng)的耐受性和富集能力，能有效去除土壤中的重金屬[1]。與蓖麻、玉米、紫花苜蓿及芥菜相比，向日葵對(duì)重金屬Cd、Pb具有更強(qiáng)的富集能力和耐受性[2-3]。王永芬等[4]研究表明，土壤Cu2+濃度較高時(shí)，向日葵地上部積累Cu較多，當(dāng)Cu2+濃度達(dá)200 mg/kg ，葉片中Cu含量超過(guò)根部(葉根比1.27)。另有研究證明，在污水灌溉區(qū)，向日葵對(duì)Zn、Cu、Cd的最大富集量分別達(dá)97.27、22.84、0.54 mg/kg[5]。Arash等[6]研究表明，經(jīng)向日葵幼苗過(guò)濾后，污染水體中的Zn2+、Cu2+、Pb2+濃度均在FAO和EPA規(guī)定的農(nóng)田灌溉水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)的安全范圍內(nèi)，充分證實(shí)了運(yùn)用向日葵作為重金屬污染過(guò)濾清除系統(tǒng)的有效性。馬灝[7]研究表明，向日葵易于將根部Cd和Zn向地上部轉(zhuǎn)移，與蓖麻相比，向日葵能更高效地去除土壤中的Cd和Zn，并在收獲植株做能源時(shí)產(chǎn)生更高的熱值。由此可見，利用向日葵開展重金屬污染土壤的治理具有潛在的開發(fā)和應(yīng)用價(jià)值，可帶來(lái)一定的社會(huì)、生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益。綜述了重金屬在向日葵體內(nèi)的遷移規(guī)律和富集特征，闡述了向日葵對(duì)重金屬脅迫的解毒(防御)機(jī)制及提高向日葵修復(fù)重金屬污染土壤效率的途徑，并從不同的角度對(duì)今后研究重點(diǎn)進(jìn)行了展望，以期為利用向日葵修復(fù)重金屬污染土壤提供實(shí)踐參考依據(jù)。

1 重金屬在向日葵體內(nèi)的遷移規(guī)律和富集特征

研究表明，同一種植物類型生長(zhǎng)在不同污染類型或污染程度的土壤中，會(huì)表現(xiàn)出不同的重金屬遷移特性和富集能力[8-9]，同一植株不同組織器官對(duì)重金屬的積累量也存在較大差異[10]。郭平等[11]研究向日葵幼苗吸收富集Pb、Cu的能力時(shí)發(fā)現(xiàn)，Cu由根向莖葉運(yùn)輸能力大于Pb。肖璇[12]研究顯示，向日葵各器官(根、莖、葉、種子)對(duì)Pb的積累呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)，且隨著Pb2+濃度的增加，向日葵對(duì)Pb的遷移總量先增大后減小，遷移系數(shù)也呈現(xiàn)出先增大后減小的趨勢(shì)，但均在1以下。馬灝[7]研究向日葵修復(fù)Cd和Zn污染土壤的結(jié)果表明，向日葵每個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期的地上部分重金屬富集量均顯著高于根部，說(shuō)明向日葵易于將根部Cd和Zn向地上部遷移，具有一定的植物修復(fù)潛力。而隨著土壤污染的加重，向日葵根、莖、葉、籽實(shí)中相應(yīng)的Cd和Zn富集量呈先增加后降低趨勢(shì)，表明當(dāng)土壤重金屬離子濃度過(guò)高時(shí)，會(huì)抑制向日葵吸收重金屬的能力，且俄羅斯向日葵修復(fù)Cd和Zn污染土壤的潛力和效益較普通向日葵更高。Lee等[10]研究表明，Cd在向日葵各組織器官的累積量表現(xiàn)為籽實(shí)>莖>葉>花>根，Pb表現(xiàn)為莖>根>葉>花>籽實(shí)。

植株體內(nèi)重金屬富集量易受品種類別、土壤污染特點(diǎn)、植株生長(zhǎng)特性等因素影響，因而存在差異。因此，在實(shí)際應(yīng)用向日葵進(jìn)行植物修復(fù)時(shí)，需綜合考慮土壤受污染程度、品種類型、植株生物量等多方面因素，有效選取能最大限度發(fā)揮效應(yīng)的優(yōu)勢(shì)品種(系)和相應(yīng)的修復(fù)方法。Nasser等[13]研究表明，向日葵修復(fù)Cd、Pb污染土壤安全經(jīng)濟(jì)有效，并建議修復(fù)Cd污染土壤時(shí)采取植物固定法，修復(fù)Pb污染土壤時(shí)采用植物提取法。

2 向日葵對(duì)重金屬脅迫的防御機(jī)制

2.1 激活抗氧化系統(tǒng)

重金屬脅迫下，向日葵自身通過(guò)啟動(dòng)多種防御系統(tǒng)來(lái)降低重金屬對(duì)細(xì)胞的傷害，其中，激活抗氧化系統(tǒng)，清除自由基，保護(hù)細(xì)胞免受氧化脅迫的毒害是其主要解毒機(jī)制之一。研究表明，重金屬脅迫下向日葵植株體內(nèi)的抗壞血酸還原酶(AR)、脫氫抗壞血酸還原酶(DHAR)、抗壞血酸過(guò)氧化物酶(APX)、谷胱甘肽還原酶(GR)、谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶(GSTs)活性以及過(guò)氧化氫(H2O2)、過(guò)氧化脂質(zhì)的濃度會(huì)顯著提高[14-16]。此外，王明金等[17]研究表明，在Pb濃度為0～10-4mol/L時(shí)，隨著Pb濃度的增加,向日葵不同部位的愈創(chuàng)木酚過(guò)氧化物酶(GPX)活性不斷增強(qiáng)，從而促使體內(nèi)活性氧自由基平衡。Marisamy等[18]研究表明，向日葵可以通過(guò)提高花青素含量以及抗氧化物酶活性來(lái)抵御金屬鋇(Ba)的毒害。郭艷麗等[19]研究表明，隨著Cd2+濃度增加，向日葵幼苗游離脯氨酸和丙二醛(MDA)含量增加，而可溶性蛋白含量和過(guò)氧化物酶(POD)活性呈先上升后下降的趨勢(shì)。呂瀟[20]研究發(fā)現(xiàn)，Pb脅迫下，向日葵幼苗超氧化物歧化酶(SOD)、POD和過(guò)氧化氫酶(CAT)活性均呈先上升后下降趨勢(shì)，而MDA含量則表現(xiàn)出先下降后上升態(tài)勢(shì)，通過(guò)雙向電泳技術(shù)檢測(cè)到向日葵應(yīng)對(duì)重金屬脅迫產(chǎn)生反應(yīng)機(jī)制的重要蛋白質(zhì)，如葉綠體蛋白、感應(yīng)蛋白等。

向日葵品種、不同組織器官以及重金屬類型、濃度和脅迫時(shí)間會(huì)使向日葵抗氧化系統(tǒng)的應(yīng)激效應(yīng)產(chǎn)生一定差異。Doncheva等[21]研究表明，在0.1 mmol/L Pb脅迫下，向日葵葉片抗氧化活性、清除自由基活性和總黃酮含量與對(duì)照(未施用Pb脅迫處理)相比顯著增加，但各參試品種之間存在差異。Groppa等[22]、殷恒霞等[23]、馬克思[24]研究證實(shí)了向日葵幼苗POD、脯氨酸、MDA和谷胱甘肽(GSH)含量隨著重金屬離子(Cd2+、Zn2+、Cu2+)濃度的增加而上升，而SOD和CAT活性表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢(shì)；Cd、Zn脅迫對(duì)脯氨酸含量變化的影響大于Cu脅迫，而Cu脅迫對(duì)GSH含量變化的影響大于Cd、Zn脅迫。另有研究表明，與相同濃度的Co、Cr和Pb脅迫引起的效應(yīng)相比，0.25 mmol/L Cd引起的抗氧化脅迫應(yīng)激反應(yīng)最大，使得向日葵體內(nèi)硫代巴比妥酸活性物質(zhì)濃度增加、抗氧化酶(SOD和APX)活性降低[25]。

2.2 絡(luò)合重金屬離子

通過(guò)植物螯合肽、有機(jī)酸、氨基酸和金屬硫蛋白等對(duì)重金屬離子進(jìn)行絡(luò)合，降低自由離子的活度系數(shù)，是向日葵降低重金屬毒性的另一個(gè)重要機(jī)制[26]。Krystofova等[27]研究表明，向日葵根和葉中的植物螯合肽和GSH含量隨著Pb2+脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而上升。Cd脅迫降低了向日葵種子中的總脂質(zhì)和中性脂質(zhì)含量，而極性脂質(zhì)(磷脂和糖脂)含量則隨著Cd濃度的增加而增加[28]。另有研究顯示，高濃度Cd和Cu脅迫下，向日葵中的脯氨酸和腐胺含量增加[22]。Cd脅迫下，向日葵根際土壤中低分子有機(jī)酸(戊二酸、乙醇酸、乳酸、乙酸、蘋果酸、琥珀酸)含量增加[29-30]。隨著金屬離子濃度(Al3+、Cd2+、Zn2+)的增加，向日葵根系和地上部分分泌的蘋果酸和檸檬酸含量呈上升趨勢(shì)[31]。Niu等[32]認(rèn)為，重金屬的存在刺激了向日葵對(duì)有機(jī)酸的分泌，而正是這些有機(jī)酸的分泌改變了根際環(huán)境的pH值，并在氧化還原電位方面發(fā)揮重要作用，增加了植株對(duì)重金屬的生物利用率。

2.3 其他防御機(jī)制

向日葵還可激發(fā)其他抗性機(jī)制如通過(guò)在組織和細(xì)胞水平對(duì)有毒離子進(jìn)行區(qū)隔化作用，或通過(guò)細(xì)胞壁吸附、沉積作用，或通過(guò)細(xì)胞膜選擇吸收、外排作用，限制重金屬離子進(jìn)入細(xì)胞，降低重金屬離子對(duì)正常生理代謝活動(dòng)的影響[33]。研究表明，Cd主要積累在植株根系和老葉中，在頂端組織積累較少[33]。隨著Cd2+濃度的增加，根和莖吸收Cd的增加量高于葉片[34]。在花芽階段，向日葵將Cd、Cu和Zn主要富集在根系和老葉組織中，成熟期累積的重金屬將被重新遷移到不同組織中[33]。此外，在花芽期之前的生長(zhǎng)階段，重金屬在向日葵體內(nèi)的遷移系數(shù)高于后期生長(zhǎng)階段[35]。向日葵在生長(zhǎng)過(guò)程中通過(guò)轉(zhuǎn)移不同組織器官來(lái)富集重金屬，生長(zhǎng)前期主要將重金屬積累在根系部分，在隨后的生長(zhǎng)階段逐漸將體內(nèi)的重金屬遷移至地上部分[33,35]，推測(cè)這可能是向日葵用來(lái)增強(qiáng)對(duì)重金屬耐受性的一種防御策略。

3 提高向日葵對(duì)重金屬污染土壤修復(fù)效率的途徑

3.1 農(nóng)藝措施

不同品種(系)向日葵對(duì)同一重金屬抗性表現(xiàn)有所不同，同一品種(系)對(duì)不同重金屬抗性表現(xiàn)也有所不同，因此，選擇高抗品種(系)是提高向日葵對(duì)重金屬污染土壤修復(fù)效率的途徑之一[36-37]。Zou等[37]研究發(fā)現(xiàn)，向日葵品種RH118表現(xiàn)出比No.665和QFS14更耐Cd。Atta等[38]研究表明，向日葵品種Hysun-33對(duì)Cr的累積量高于SF-5009。馬灝[7]研究表明，俄羅斯向日葵比普通向日葵修復(fù)Cd和Zn污染土壤的潛力和效益更高。另有研究指出，對(duì)比其他重金屬(Cu、Al、Cr、Mo、Se)，向日葵修復(fù)Cd、Ni、Pb和Zn污染土壤的效率更高[39]。

外源水楊酸(SA)可以促進(jìn)向日葵生長(zhǎng)，提高植株生物量，增加光合色素、可溶性糖、可溶性蛋白和飽和脂肪酸含量，減輕重金屬引起的毒害作用[40]。Hao等[41]研究表明，外施SA雖促進(jìn)了向日葵生長(zhǎng)，提高植株生物量，但對(duì)Cd和Zn的累積量與對(duì)照(不施用SA處理)相比差異不顯著。外施醋酸和蘋果酸時(shí)，根系Cd含量增加，地上部分對(duì)Cd的累積量反而減少[42]。這些結(jié)果需在今后的試驗(yàn)中進(jìn)一步證實(shí)。

合理運(yùn)用耕作制度也可以提高向日葵對(duì)重金屬污染土壤的修復(fù)效率。楊洋等[43]在重金屬(Cu、Zn、Pb、Cd、As、Hg)復(fù)合污染的礦區(qū)廢棄農(nóng)田中研究油菜—玉米和油菜—向日葵2種輪作種植模式對(duì)土壤重金屬污染的修復(fù)潛力，結(jié)果表明，2種輪作種植模式都可以對(duì)土壤中的重金屬進(jìn)行有效的提取，其中油菜—向日葵的種植模式優(yōu)于油菜—玉米的種植模式，重金屬 Cu、Pb、Cd、As含量較高，分別為2 408、2 027、658.5、250 g/(hm2·a)。

3.2 螯合劑誘導(dǎo)修復(fù)

研究表明，鰲合劑能有效提高向日葵根、莖、葉中重金屬含量，而籽實(shí)的增加量遠(yuǎn)沒有其他部位明顯[44]。作為光合作用的原料，CO2濃度升高一定程度上可以增強(qiáng)向日葵的抗性，當(dāng)CO2與鰲合劑聯(lián)合施用時(shí)，鰲合劑可能是影響土壤pH值變化的主要因子[45]。研究表明，CO2不僅促進(jìn)了向日葵的生長(zhǎng)和發(fā)育，而且有利于Cu由根向莖葉的運(yùn)輸，顯著增加對(duì)Cu的積累[45]。EDTA+Pb處理增加了向日葵生物量、光合色素產(chǎn)物和抗氧化物酶活性，顯著提高了向日葵對(duì)重金屬Pb的吸收效率[9,46]；當(dāng)EDTA濃度為5 mmol/kg時(shí)，Pb的積累總量可達(dá)到1 601 μg/株[12]。同樣，施加EDTA可以強(qiáng)化向日葵對(duì)重金屬Cr的吸收，但加重了Cr對(duì)向日葵的毒害，抑制了向日葵對(duì)礦質(zhì)元素(N、K、P、Na)的吸收，減少了根系和地上部分的生物量[47]。Eissa等[48]研究結(jié)果類似，施加EDTA增強(qiáng)了向日葵對(duì)3種重金屬(Cd、Pb、Ni)的吸收。EDTA屬于非生物降解的螯合劑，易引起土壤二次污染，因而開發(fā)利用生物降解螯合劑[如乙二胺二琥拍酸(EDDS)、谷氨酸N,N-二乙酸(GLDA)]顯得尤為重要[49-50]。

3.3 微生物聯(lián)合修復(fù)

微生物作為土壤中活躍的生物因子，與植物、土壤構(gòu)成一個(gè)“土壤-植物-微生物”微生態(tài)圈，可協(xié)助植物抵御重金屬脅迫，促進(jìn)重金屬在植物中的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)。研究發(fā)現(xiàn)，施用菌肥能有效促進(jìn)向日葵對(duì)Pb的吸收，降低土壤Pb含量[51]。接種植物促生細(xì)菌(PGPR)金黃桿菌(Chrysiobacteriumhumi)顯著提高向日葵富集Cd和Zn的能力，分別提高了67%和64%[52]。接種As抗性兼具促生長(zhǎng)特性菌株Alcaligenessp.DhalL可有效活化重金屬As并促進(jìn)向日葵對(duì)As的吸收[53]。接種Cr抗性細(xì)菌SS6提高了向日葵地上部分以及根系干質(zhì)量，使得Cr累積量增加了107%～171%[54]。混合菌接種比單菌接種效果好，接種沙福芽孢桿菌(Bacillussafensis)+玫瑰考克氏菌(Kocuriarosea)后向日葵根系和地上部分Cd累積量分別提升了30%和25%[55]。接種微球菌(Micrococcussp.)+克雷白氏桿菌(Klebsiellasp.)顯著增加了向日葵植株吲哚乙酸(IAA)含量和根長(zhǎng)，提高了根和葉對(duì)Cd的富集，而且促進(jìn)了根系的Cd向地上部分遷移[56]。

接種叢枝菌根真菌(AMF)可以顯著提高向日葵對(duì)重金屬的耐受性和累積量。De Andrade等[57]、Zadeh等[58]研究表明，在Cd污染土壤中，接種AMF后增加了向日葵葉面積、植株生物量以及對(duì)礦質(zhì)元素的吸收，同時(shí)提高了根和葉對(duì)Cd的吸收。Ker等[59]研究顯示，在Ni脅迫下，接種AMF不僅促進(jìn)了向日葵植株生長(zhǎng)、對(duì)礦質(zhì)元素和Ni的吸收，還提高了谷氨酰胺合成酶活性。Davies等[60]研究表明，接種AMF提高了向日葵葉片的氣孔導(dǎo)度和光合速率以及對(duì)Cr的吸收。此外，接種AMF在促進(jìn)向日葵生長(zhǎng)的同時(shí)也能提高對(duì)Pb、Zn的富集[61-62]。但另有研究表明，不同AMF的作用方式和遷移金屬能力存在差異，如根內(nèi)球囊霉菌(Rhizophagusirregularis)強(qiáng)化了Cd向向日葵地上部分遷移，而摩西管柄囊霉菌(Funneliformismosseae)將Cd固定在向日葵根際[63]。

3.4 其他途徑

生物炭可以改善土壤肥力，減輕重金屬對(duì)植物造成的毒害[64-66]。生物炭降低了土壤中金屬Cu的遷移率，促進(jìn)了向日葵的生長(zhǎng)，增強(qiáng)了向日葵的耐受性[67]。但目前關(guān)于向日葵配合施用生物炭開展重金屬污染土壤修復(fù)的研究報(bào)道還比較缺乏。

外施赤霉素和IAA促進(jìn)向日葵生長(zhǎng)的同時(shí)加強(qiáng)了對(duì)Cr、Zn的吸收[68]，結(jié)合施用IAA和EDDS比單施EDDS更能促進(jìn)向日葵對(duì)Zn的吸收[69]。

4 存在問題與展望

受重金屬污染的土壤結(jié)構(gòu)特征往往較為復(fù)雜，土壤水分缺乏，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不足，土壤質(zhì)量較差。目前，關(guān)于向日葵富集重金屬的研究大多集中在水培、砂培等模擬試驗(yàn)條件下，與實(shí)際土壤條件有一定差距。今后的研究工作應(yīng)在以下方面進(jìn)一步加強(qiáng)：(1)農(nóng)藝措施如間套種、生物炭、植物激素、土壤螯合劑等相互配合使用提高向日葵修復(fù)效率；(2)挖掘向日葵或者微生物基因組中與重金屬耐性相關(guān)的基因，通過(guò)基因工程技術(shù)改良植物或與植物互作的細(xì)菌，提高植物修復(fù)效率；(3)向日葵修復(fù)重金屬污染土壤的機(jī)理，包括根際環(huán)境如何改變重金屬有效態(tài)，植物-微生物-土壤之間互作的微生態(tài)關(guān)系，地上部分和根系如何轉(zhuǎn)運(yùn)和遷移重金屬等；(4)向日葵收獲后的處理和資源化利用技術(shù)。

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