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      水稻籽粒灌漿的影響因素及相關(guān)基因和蛋白研究進(jìn)展

      2018-01-18 20:02:26丁一韓娟英傅吉張寧舒小麗吳殿星
      中國(guó)稻米 2018年3期
      關(guān)鍵詞:籽粒灌漿速率

      丁一韓娟英傅吉張寧*舒小麗吳殿星

      (1浙江大學(xué)原子核農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所,杭州310029;2余姚市種子管理站,浙江余姚 315400;第一作者:3110100088@zju.edu.cn;*通訊作者:11216028@zju.edu.cn)

      水稻是世界上最重要的糧食作物之一,我國(guó)有50%左右的人口以大米為主食[1]。從抽穗到成熟是水稻生育的最后階段,被稱為結(jié)實(shí)成熟期,包括抽穗、開花受精、灌漿(乳熟、蠟熟)和成熟(黃熟)等階段[2]。其中,灌漿是決定水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的關(guān)鍵環(huán)節(jié),直接關(guān)系結(jié)實(shí)率高低和千粒重大小。水稻灌漿過(guò)程主要是指蔗糖轉(zhuǎn)化為淀粉、光合產(chǎn)物向籽粒運(yùn)輸?shù)倪^(guò)程。研究水稻灌漿對(duì)提高產(chǎn)量和改良品質(zhì)具有重要意義。

      1928年Manson與Maskill首先提出光合生產(chǎn)中的源與庫(kù)概念,之后被Evans等[3]進(jìn)一步發(fā)展?!霸础敝傅氖呛铣捎袡C(jī)物的器官,主要包括光合作用部位及可吸收營(yíng)養(yǎng)的根部;“庫(kù)”指的是儲(chǔ)藏有機(jī)物的器官,可分為使用庫(kù)(分生組織中的根與葉等器官)和貯存庫(kù)(種子)。在結(jié)實(shí)成熟期,水稻籽粒是主要的庫(kù);“流”指的是有機(jī)物從“源”到“庫(kù)”的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程?!霸础笔菢?gòu)成“庫(kù)”的物質(zhì)基礎(chǔ),“流”是“源”與“庫(kù)”的橋梁,“庫(kù)”最終影響水稻產(chǎn)量與品質(zhì)。三者相互調(diào)節(jié)、相互制約,共同決定著水稻最終產(chǎn)量。水稻灌漿就是有機(jī)物從“源”經(jīng)“流”到“庫(kù)”的生理過(guò)程,源足、庫(kù)大和流暢是保證水稻產(chǎn)量的基礎(chǔ)。

      1 水稻品種自身特性對(duì)籽粒灌漿的影響

      根據(jù)籽粒灌漿特性,水稻可分為異步灌漿型和同步灌漿型兩種。異步灌漿型主要是大穗型品種,尤其是雜交稻;同步灌漿型主要是多穗型品種,多為常規(guī)稻[4]。前者是指在灌漿過(guò)程中,強(qiáng)勢(shì)粒先啟動(dòng)灌漿過(guò)程,并在一定程度上抑制同時(shí)期弱勢(shì)粒的灌漿,直至強(qiáng)勢(shì)粒過(guò)了灌漿高峰后,弱勢(shì)粒才達(dá)到灌漿高峰的類型;后者則無(wú)明顯差別。

      水稻籽粒灌漿過(guò)程受品種自身特性的影響,不同品種和不同位置的小穗存在顯著差異。從“源”的角度,有光合同化物供應(yīng)限制假說(shuō),即認(rèn)為光合同化物總是優(yōu)先供應(yīng)強(qiáng)勢(shì)粒,當(dāng)光合產(chǎn)物供應(yīng)不足時(shí),部分弱勢(shì)粒的灌漿速度降低,甚至完全不能灌漿;從“庫(kù)”的角度,有“庫(kù)”限制假說(shuō),即認(rèn)為同化物供應(yīng)不足并不是限制強(qiáng)弱勢(shì)籽粒灌漿差異的主要原因,而是庫(kù)容大小限制引起的;從“流”的角度,有“流”不暢假說(shuō),即認(rèn)為水稻籽粒灌漿期光合同化物向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)效率不同是造成強(qiáng)弱勢(shì)籽粒灌漿差異的主要原因[5]。

      水稻籽粒灌漿品種間差異很大。在整體灌漿速率上,半直立穗型品種明顯高于彎穗型品種,抽穗期彎穗型品種地上部莖稈物質(zhì)的輸出對(duì)籽粒增重的貢獻(xiàn)比半直立穗型品種大,反之,抽穗后葉片光合功能對(duì)半直立穗型品種的籽粒產(chǎn)量形成的貢獻(xiàn)率比彎穗型品種高。半直立穗型品種的源庫(kù)增量比大于彎穗型品種,進(jìn)一步證明了半直立穗型品種的葉片光合作用與籽粒灌漿之間的關(guān)系更平衡合理[6]。半直立穗型品種上、中、下部籽粒收獲質(zhì)量相差無(wú)幾,分布均勻,灌漿速率高,灌漿物質(zhì)充足,弱勢(shì)粒充實(shí)較好;直立穗型品種,中部籽粒質(zhì)量較小,弱勢(shì)粒灌漿不足;大散穗型超高產(chǎn)品種上、中、下部籽粒灌漿速率達(dá)最大值的時(shí)間相差較大,下部籽粒收獲時(shí)籽粒質(zhì)量不到上部的1/2,灌漿動(dòng)態(tài)最不合理[7]。

      YANG等[8]研究發(fā)現(xiàn),水稻籽粒充實(shí)的優(yōu)劣和粒重高低與穎花在穗上的著生部位密切相關(guān)。一般來(lái)說(shuō),著生在稻穗上部早開花的強(qiáng)勢(shì)粒,籽粒灌漿快,充實(shí)好,粒質(zhì)量高;著生在稻穗下部遲開花的弱勢(shì)粒,灌漿慢,充實(shí)差,粒質(zhì)量低。林文雄等[9]研究發(fā)現(xiàn),開花較早的強(qiáng)勢(shì)籽粒灌漿起步較早,籽粒充實(shí)較快,并且具有顯著的遺傳穩(wěn)定性;而穗下部的弱勢(shì)籽粒灌漿起步晚,充實(shí)度差,且容易受環(huán)境影響。You等[10]發(fā)現(xiàn),通過(guò)移除頂端小穗,可以增加結(jié)實(shí)率、千粒重、蔗糖含量以及激素水平,進(jìn)而提高低端小穗的灌漿水平,同時(shí)還會(huì)提高由蔗糖合成淀粉過(guò)程中一些關(guān)鍵酶的活性及表達(dá)水平。Tang等[11]研究發(fā)現(xiàn),在灌漿早期,上部籽粒中的蔗糖合成酶活性要高于下部籽粒,這與灌漿速率及淀粉積累度結(jié)果相符合,脫落酸含量也有類似的規(guī)律。這表明蔗糖合成酶和脫落酸介導(dǎo)的灌漿過(guò)程大部分是取決于淀粉合成酶的活性及其蛋白的表達(dá)量。

      2 植物內(nèi)源激素對(duì)水稻灌漿的影響

      內(nèi)源激素具有調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育的作用。植物激素很多,經(jīng)典的主要有生長(zhǎng)素(IAA)、細(xì)胞分裂素(CTK)、脫落酸(ABA)、赤霉素(GA)、乙烯(ETH);新型的主要有多胺(PA或PAs)、油菜素類固醇(BR或BRs)等[12]。

      IAA是水稻籽粒灌漿生理過(guò)程中起推動(dòng)作用的主要活性物質(zhì),并且一定濃度的IAA是水稻籽粒灌漿啟動(dòng)并得以維持的基礎(chǔ)條件。付景等[13]研究發(fā)現(xiàn),IAA在籽粒灌漿初期作用明顯,主要通過(guò)調(diào)控SUS、AGPase等酶活性來(lái)影響庫(kù)強(qiáng)及庫(kù)活性。陶龍興等[14]研究表明,IAA的含量與水稻籽粒灌漿速率呈正相關(guān),其含量與強(qiáng)弱勢(shì)籽粒灌漿同步,即IAA在強(qiáng)勢(shì)粒灌漿初期含量較高,到灌漿后期開始逐漸下降,而弱勢(shì)粒則是灌漿初期較低,后期卻逐漸增加。王豐等[15]研究發(fā)現(xiàn),IAA能有效提高水稻籽粒灌漿相關(guān)代謝酶的活性和源器官內(nèi)同化物的合成速率,從而促進(jìn)同化物進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn),同時(shí)也能提高水稻庫(kù)容活性,從而提高籽粒灌漿充實(shí)度。Zhang等[16]通過(guò)研究大、小粒突變體發(fā)現(xiàn),它們?cè)诠酀{上無(wú)顯著差異,但外源ABA、IAA以及PAs濃度與灌漿速率間存在顯著正相關(guān)。

      葉菀等[17]研究發(fā)現(xiàn),CTK主要在灌漿前期促進(jìn)籽粒灌漿速率和粒質(zhì)量的增加,而在灌漿后期主要延長(zhǎng)籽粒灌漿的時(shí)間以延緩籽粒的衰老。Zhang等[18]研究發(fā)現(xiàn),水稻低端小穗灌漿率及粒質(zhì)量與其中的CTK含量密切相關(guān),通過(guò)增加人工的CTK,可以顯著提高低端小穗的灌漿速率和粒質(zhì)量,并且在中度濕潤(rùn)的土壤中增效最明顯。周愛(ài)軍等[19]研究發(fā)現(xiàn),水稻根與籽粒中的CTK均對(duì)籽粒灌漿具有重要的調(diào)控作用,灌漿期籽粒中的CTK主要是由根部合成的CTK經(jīng)過(guò)極性運(yùn)輸而獲得。因此,在水稻灌漿前期提高水稻根系活性和CTK含量可有效地提高籽粒的灌漿效率。

      ABA在調(diào)控籽粒灌漿過(guò)程中具有雙重作用,其促進(jìn)或抑制籽粒灌漿與作用時(shí)間和作用濃度密切相關(guān)[17]。Zhang等[20]研究發(fā)現(xiàn),花后中等濕潤(rùn)土壤中,谷粒中ABA的增加和ETH的減少可以增加抗氧化酶的活性,減少谷粒中的自由基,進(jìn)而增加水稻的灌漿速率。除此之外,ABA可以通過(guò)調(diào)節(jié)籽粒灌漿中蔗糖轉(zhuǎn)化為淀粉過(guò)程中涉及的關(guān)鍵酶活性和基因表達(dá)來(lái)緩解土壤干旱對(duì)籽粒灌漿的影響。并且,水稻對(duì)逆境的多重耐受性與其體內(nèi)ABA含量有關(guān)[12]。楊建昌等[12]研究發(fā)現(xiàn),提高籽粒中ABA含量和ABA與GA的比值,有促進(jìn)水稻籽粒灌漿的作用。適宜濃度的ABA對(duì)水稻灌漿具有促進(jìn)作用,主要表現(xiàn)在ABA對(duì)植物庫(kù)容表現(xiàn)促進(jìn)作用,這種促進(jìn)作用與ABA能促進(jìn)同化物從韌皮部卸出、庫(kù)對(duì)同化物的吸收以及同化物在庫(kù)中的代謝轉(zhuǎn)化有關(guān)[21]。

      GA對(duì)水稻灌漿具有多種調(diào)節(jié)方式。葉菀等[17]研究發(fā)現(xiàn),GA處理能提高籽粒的充實(shí)度,原因可能是GA增加了籽粒灌漿的時(shí)間,影響了胚乳細(xì)胞的數(shù)目及大小。王熹等[22]在研究水稻籽粒灌漿期植物內(nèi)源激素間相關(guān)性時(shí)發(fā)現(xiàn),通過(guò)外源施加GA3可有效改變水稻強(qiáng)弱勢(shì)籽粒中生長(zhǎng)素的含量及其含量高峰期出現(xiàn)的時(shí)間,由此推測(cè)GA3主要是通過(guò)影響IAA調(diào)控水稻籽粒灌漿。

      ETH主要參與調(diào)控果實(shí)成熟,促進(jìn)器官的衰老與脫落。ETH在水稻籽粒灌漿過(guò)程中的主要作用則是促使籽粒終止灌漿活動(dòng)。Chen等[23]研究發(fā)現(xiàn),在水稻籽粒中PA與ETH可能通過(guò)互作的方式共同參與調(diào)節(jié)水稻籽粒灌漿過(guò)程。當(dāng)PA與ETH的比值高時(shí),ETH可提高籽粒的平均灌漿速率,并且較高含量的ETH不利于水稻籽粒的灌漿充實(shí)。結(jié)實(shí)成熟期土壤輕度落干或適度干旱處理可以抑制水稻體內(nèi)ETH的產(chǎn)生,促進(jìn)籽粒灌漿,PA和ETH的生物合成對(duì)土壤干旱存在一種潛在的代謝間互作且可以調(diào)節(jié)水稻弱勢(shì)粒灌漿[12]。

      BR是油菜素甾醇類植物激素中的一種,也被稱為第6大激素,在種子萌發(fā)、植株生長(zhǎng)和籽粒發(fā)育等方面均具有促進(jìn)作用,且BR還可以促進(jìn)蔗糖向籽粒運(yùn)輸,并最終提高產(chǎn)量。Tong等[24]對(duì)BR不敏感突變體研究發(fā)現(xiàn),突變體的株高、穗部及籽粒表型均明顯改變,產(chǎn)量下降,說(shuō)明BR在籽粒灌漿過(guò)程中具有重要作用。Wu等[25]通過(guò)構(gòu)建表達(dá)編碼控制油菜素內(nèi)酯BR水平基因的轉(zhuǎn)基因植株,發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因植株比其野生型在分蘗數(shù)、粒質(zhì)量上有所增加,尤其是穗底部的粒質(zhì)量增加明顯。結(jié)果表明,BR可以在灌漿過(guò)程中促進(jìn)同化物從源到庫(kù)的流。王吉生等[26]研究發(fā)現(xiàn),BR處理顯著促進(jìn)了水稻淀粉和干物質(zhì)的積累,進(jìn)而提高產(chǎn)量,并且顯著提高了水稻籽粒蔗糖合成酶活力及蔗糖酶(亦稱轉(zhuǎn)化酶)的酶活力。

      3 外界環(huán)境對(duì)水稻灌漿的影響

      增加施氮量和提高氮肥利用率可以延長(zhǎng)葉片光合功能期,增強(qiáng)光合作用和光合產(chǎn)物積累。楊建昌等[12]研究發(fā)現(xiàn),氮肥后移有利于籽粒充實(shí),提高抽穗期糖花比,促進(jìn)弱勢(shì)粒灌漿。Jiang等[27]發(fā)現(xiàn),最大灌漿速率出現(xiàn)的時(shí)間在不同品種間有差異,總體上氮處理使不同品種的水稻在灌漿中期都出現(xiàn)了粒質(zhì)量增加的現(xiàn)象,縮短了灌漿的前期和后期階段,延長(zhǎng)了灌漿速率最高的中期。Tizon-Salazar等[28]研究發(fā)現(xiàn),在缺水條件下,氮肥可以通過(guò)延緩達(dá)到最大灌漿速率的時(shí)間進(jìn)而增加灌漿時(shí)長(zhǎng),最多可達(dá)5 d,進(jìn)而達(dá)到增產(chǎn)的目的。有研究發(fā)現(xiàn),適量的增施氮肥有利于提高強(qiáng)、弱勢(shì)粒灌漿速率,插秧密度和氮肥對(duì)單位面積有效穗數(shù)的影響較大[29]。王成璦等[30]研究發(fā)現(xiàn),產(chǎn)量隨栽培密度的增加而升高,但超過(guò)適宜密度后下降。

      水稻灌漿結(jié)實(shí)期需要有適宜的溫度,溫度過(guò)高和過(guò)低均會(huì)對(duì)水稻生長(zhǎng)造成不良影響。Yoshida等[31]發(fā)現(xiàn),當(dāng)溫度控制在16℃~28℃范圍內(nèi)時(shí),溫度越高,籽粒灌漿越快,且低光強(qiáng)度會(huì)造成水稻整個(gè)灌漿期延遲,并且對(duì)水稻籽粒灌漿充實(shí)產(chǎn)生影響。Lee等[32]發(fā)現(xiàn),灌漿時(shí)間在不同溫度下沒(méi)有顯著差異,但最大粒質(zhì)量隨著溫度的增加有降低的趨勢(shì)。Yamakawa等[33]通過(guò)半定量反轉(zhuǎn)錄PCR法發(fā)現(xiàn)在高溫條件下一些與淀粉合成相關(guān)的基因GBSS1、BEⅡb及胞漿丙酮酸磷酸雙激酶基因都被下調(diào),α-淀粉酶和熱擊蛋白被上調(diào);同時(shí)高溫會(huì)誘發(fā)堊白的出現(xiàn)及粒質(zhì)量的降低。有研究結(jié)果顯示,花后不同時(shí)段低溫對(duì)籽粒灌漿的影響表現(xiàn)為前期>中期>后期,花后不同溫度處理下供試品種內(nèi)源激素含量變化存在一定差異,其變化與品種灌漿動(dòng)態(tài)保持一致[34]。

      水稻是喜陽(yáng)作物,灌漿期光照強(qiáng)度不足會(huì)直接影響水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)。Wang等[35]通過(guò)研究發(fā)現(xiàn),蔭蔽會(huì)導(dǎo)致水稻灌漿速率的急劇下降,進(jìn)而導(dǎo)致穗數(shù)及粒質(zhì)量的顯著降低。Tang等[36]的研究結(jié)果表明,在光脅迫下,自交系比之雜交系有更好的發(fā)芽率、灌漿速率和粒質(zhì)量。

      水稻進(jìn)入灌漿結(jié)實(shí)期后,水分的嚴(yán)重缺乏會(huì)影響同化物向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)。不同控水處理中,抽穗后1~10 d控水處理顯著降低了總千粒重及優(yōu)、劣勢(shì)粒千粒重,抽穗后11~20 d和20~30 d控水對(duì)千粒重影響不大,甚至有增加趨勢(shì)[37]??厮箖?yōu)勢(shì)粒和劣勢(shì)粒最大灌漿速率和平均灌漿速率降低,粒質(zhì)量增量減少,但持續(xù)控水延長(zhǎng)了籽粒有效灌漿時(shí)間,因而千粒重并未顯著降低[38]。不同灌溉方式對(duì)寒地水稻莖蘗數(shù)、成穗率、干物質(zhì)積累量、抽穗后莖鞘干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)、籽粒灌漿、產(chǎn)量及其構(gòu)成的影響均存在顯著差異,從增產(chǎn)角度上看,目前輕干濕交替灌溉方式更適合在寒地水稻高產(chǎn)高效栽培中應(yīng)用,而重干濕交替和淺水灌溉不利于寒地水稻產(chǎn)量的增加[39]。

      1,2,4-三氯苯(TCB)對(duì) 2 種基因型水稻產(chǎn)量和灌漿期生理特性的影響有顯著差異[40]。總體而言,低濃度TCB對(duì)揚(yáng)輻粳8號(hào)的產(chǎn)量和灌漿期的株高、干物質(zhì)量、葉綠素含量、葉片蛋白質(zhì)含量和抗氧化酶活性有一定的促進(jìn)作用;中高濃度TCB對(duì)寧粳1號(hào)的抑制作用顯著大于揚(yáng)輻粳8號(hào);揚(yáng)輻粳8號(hào)在不同濃度的TCB處理下比寧粳1號(hào)表現(xiàn)出更強(qiáng)的耐迫性和適應(yīng)性。

      不同播期的恢復(fù)系糙米率差異顯著,隨著播期的推遲糙米率有降低趨勢(shì);籽粒產(chǎn)量、灌漿期、精米率、整精米率、堊白粒率和堊白度在不同播期處理間無(wú)顯著差異;雜交稻灌漿期碾米品質(zhì)和外觀品質(zhì)受播期的影響比恢復(fù)系大;雜交稻成熟后不及時(shí)收獲會(huì)導(dǎo)致稻米加工品質(zhì)和外觀品質(zhì)變差[41]。

      Panda等[42]研究發(fā)現(xiàn),對(duì)鹽敏感水稻品種施以0.75%的鹽溶液會(huì)導(dǎo)致20%以上的產(chǎn)量損失,實(shí)粒數(shù)所占百分比急劇下降,并且對(duì)基部穗的影響大于頂部。深入研究發(fā)現(xiàn),蔗糖合成酶的轉(zhuǎn)錄水平經(jīng)鹽處理后降低,但其他異構(gòu)體會(huì)相應(yīng)增加作為補(bǔ)充。此外,乙烯受體及其信號(hào)蛋白的表達(dá)量也有所增加。因而認(rèn)為,鹽介導(dǎo)的灌漿受阻現(xiàn)象是由乙烯介導(dǎo)的。

      張自常等[43-44]研究發(fā)現(xiàn),稗草會(huì)影響水稻灌漿,稗草表型對(duì)水稻產(chǎn)量的影響由大到小的順序依次為生物量、株高、生育期和分蘗數(shù),推測(cè)稗草較大的生物量造成水稻劍葉光合速率、硝酸還原酶活性、根系氧化力、氮積累量和干物質(zhì)積累量降低,影響了水稻的生長(zhǎng)發(fā)育,造成水稻減產(chǎn)。

      陳展等[45]研究發(fā)現(xiàn),隨著臭氧濃度的升高,水稻的株高、穗長(zhǎng)、分支、穗粒數(shù)及水稻生物量和產(chǎn)量等指標(biāo)均有下降的趨勢(shì),且產(chǎn)量對(duì)灌漿期的高臭氧濃度更為敏感。范桂枝等[46]研究發(fā)現(xiàn),在整個(gè)灌漿期,秈稻IR24莖鞘中的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)的積累在FACE(CO2濃度增加條件)處理下均高于對(duì)照,而運(yùn)轉(zhuǎn)率表現(xiàn)不一致。

      4 水稻籽粒灌漿涉及的相關(guān)基因和蛋白

      水稻灌漿主要涉及的是淀粉的積累,研究發(fā)現(xiàn),有33種重要酶參與該過(guò)程,其中扮演重要角色的有5種:蔗糖合成酶(SuSase,EC 2.4.1.13)、轉(zhuǎn)化酶(βfructofuranosidase,EC3.2.2.26)、二磷酸腺苷葡萄糖焦磷酸酶(AGPase,EC 2.7.7.27)、淀粉合成酶(StSase,EC2.4.1.21)以及淀粉分支酶(SBE,EC2.4.1.18)[47]。楊建昌等[48]研究發(fā)現(xiàn),在水稻活躍灌漿期,強(qiáng)勢(shì)粒中AGP、StS和SBE的活性顯著高于弱勢(shì)粒,表明籽粒中一些關(guān)鍵酶對(duì)籽粒灌漿起調(diào)控作用。Xu等[49]發(fā)現(xiàn)了1個(gè)在水稻籽粒背側(cè)糊粉層特異表達(dá)的轉(zhuǎn)錄因子OsNFYB1。敲除和表達(dá)干擾實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),該基因直接調(diào)控水稻的灌漿和淀粉累積,該基因被敲除后的突變體籽粒中的蔗糖、葡萄糖和果糖含量均大幅度下降。進(jìn)一步生化分析發(fā)現(xiàn),OsNF-YB l通過(guò)直接結(jié)合于3個(gè)蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白OsSUT1、OsSUT3和OsSUT4的基因表達(dá)調(diào)控區(qū)來(lái)調(diào)控蔗糖直接進(jìn)入胚乳。Zhu等[50]研究發(fā)現(xiàn),1個(gè)已知的編碼種子貯藏蛋白基因的啟動(dòng)子元件AACA,在269個(gè)不同水稻灌漿中上調(diào)的基因中顯著過(guò)表達(dá),一系列與之互作的轉(zhuǎn)錄因子也被闡明。

      水稻灌漿是復(fù)雜的數(shù)量性狀,受多基因影響,控制水稻灌漿的相關(guān)基因和分子機(jī)制目前尚不清晰。WANG等[51]研究分離和解釋了編碼在灌漿早期碳分配過(guò)程中所需的細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶基因GIF1,野生型水稻中該基因的表達(dá)會(huì)促進(jìn)灌漿過(guò)程中谷粒重量的降低。杜康兮等[52]篩選到1個(gè)能穩(wěn)定遺傳的籽粒灌漿延長(zhǎng)突變體gef1,該突變體灌漿速率下降,灌漿延長(zhǎng)約30 d,且籽粒變大,結(jié)實(shí)率下降。采用圖位克隆法將gef1基因定位于水稻第3染色體短臂標(biāo)記InDel3-1與InDel3-2之間198 kb的范圍內(nèi)。朱立楠等[53]研究發(fā)現(xiàn),在整個(gè)灌漿過(guò)程中ISA1基因和ISA3基因的表達(dá)量顯著高于ISA2基因,是主要表達(dá)的基因。

      Ishimaru等[54]研究了2個(gè)細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶基因Os-CIN4和INV1,通過(guò)比較頂端穎果和底部穎果與糖代謝相關(guān)的這2個(gè)基因的表達(dá)量和時(shí)間,可以發(fā)現(xiàn)不同基因在庫(kù)的增強(qiáng)上扮演著不同的角色。3個(gè)細(xì)胞壁轉(zhuǎn)移酶基因OsCIN1、OsSIN2以及OsSIN3在水稻灌漿過(guò)程中同化物的吸收和卸載上起協(xié)同作用。液泡轉(zhuǎn)化酶INV3、籽粒中蔗糖合成酶RSus3以及AGPase在灌漿中早期在上部小穗中表達(dá)量更豐富[47]。

      Takai等[55]通過(guò)研究密陽(yáng) 23與Akihikari雜交得到的重組自交系,發(fā)現(xiàn)了位于第8和第12染色體與每穗每粒填充率增加相關(guān)的2個(gè)QTL,這些QTL與控制穗數(shù)相關(guān)基因不關(guān)聯(lián)。位于第8染色體上的QTL直接與非結(jié)構(gòu)碳水化合物從莖和葉鞘運(yùn)輸?shù)交ㄐ蛴嘘P(guān)。

      Liu等[56]通過(guò)對(duì)包括58個(gè)本地品種及37個(gè)來(lái)自核心種質(zhì)共95個(gè)水稻品種進(jìn)行分析,結(jié)果在第1、2、3、4、5、6、8、9、11 和 12 染色體上找到與水稻灌漿速率關(guān)聯(lián)的31個(gè)標(biāo)記,這些標(biāo)記在開花后4 d、14 d、21 d、28 d和35 d均關(guān)聯(lián)。

      5 展望

      灌漿是水稻整個(gè)生育過(guò)程與最終產(chǎn)量和品質(zhì)最直接相關(guān)的關(guān)鍵環(huán)節(jié),十分必要進(jìn)行透徹的研究,以指導(dǎo)實(shí)際生產(chǎn)。但水稻灌漿是一個(gè)多器官和多組織參與的復(fù)雜過(guò)程,目前雖已從各角度開展了相關(guān)研究并有了一定結(jié)果,但總的過(guò)程仍不是很清楚,還有待深入研究。從本質(zhì)上講,水稻灌漿主要涉及淀粉的合成、運(yùn)輸與分配,不僅受基因、酶、激素的多元調(diào)控,而且也受環(huán)境因子的影響。目前,對(duì)淀粉生物合成過(guò)程的研究較為清晰,但對(duì)運(yùn)輸和分配過(guò)程涉及的基因和蛋白層面的系統(tǒng)研究較少,該過(guò)程與環(huán)境的互作效應(yīng)明顯。由于整個(gè)過(guò)程受環(huán)境影響較大,因此采取適當(dāng)?shù)奶镩g管理措施,在一定程度上可以實(shí)現(xiàn)優(yōu)化生產(chǎn)的目的。

      對(duì)水稻籽粒灌漿過(guò)程的研究,既可以調(diào)節(jié)和優(yōu)化實(shí)際生產(chǎn)中的環(huán)境因素,又可以從基因?qū)用嫔线M(jìn)行品種改良,使水稻品種本身在灌漿期具有更好的適應(yīng)性和耐受力。對(duì)整個(gè)灌漿調(diào)控機(jī)制的研究,不但有助于深化水稻基礎(chǔ)理論,也可以指導(dǎo)未來(lái)的水稻生產(chǎn)。

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