果樹嫁接親和性的早期鑒定研究進(jìn)展

段元杰，楊玉皎，孟富宣，劉海剛

(云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所/元謀干熱河谷植物園，云南 元謀 651300)

嫁接親和是果樹繁殖和栽培成功的先決條件，它與果樹的生長、結(jié)實(shí)、果實(shí)品質(zhì)、壽命，以及種質(zhì)保存和規(guī)?；a(chǎn)等密切相關(guān)[1]。嫁接親和是指嫁接以后砧穗完全愈合生長為共生體，能長期正常生長、結(jié)實(shí)，并表現(xiàn)出與相同起源類似的特征和狀態(tài)[2]。木本植物嫁接體發(fā)育主要分為愈傷組織形成、胞間連絲形成、維管束連接3個(gè)階段[3]。一般認(rèn)為砧木和接穗在分類學(xué)上關(guān)系越接近親和性越好，也有研究表明單以親緣關(guān)系來評判具有一定的片面性，還可能與多酚類物質(zhì)含量和種源分布、種源適應(yīng)性有關(guān)[4-5]。嫁接不親和一般表現(xiàn)為嫁接后無愈傷組織溝通和胞間連絲形成，接穗或植株無法正常生長或死亡；另一類則表現(xiàn)為在嫁接體中有維管束連接，砧穗可以進(jìn)行水分、無機(jī)鹽及碳水化合物的交流，但由于維管束連接不連續(xù)，生長多年后才表現(xiàn)出不親和，樹體生長緩慢、樹勢衰弱、嫁接口處斷裂、早衰枯死，給生產(chǎn)帶來極大損失[6]。因此，明確一套耗時(shí)短、結(jié)果準(zhǔn)確、可在嫁接早期鑒定親和性的方法具有重要意義。本文從解剖結(jié)構(gòu)、分子生物學(xué)、生理生化、微嫁接等方面，概述了果樹嫁接早期親和性鑒定方法的研究進(jìn)展，以期為果樹栽培的科學(xué)研究和生產(chǎn)實(shí)踐提供指導(dǎo)。

1 解剖結(jié)構(gòu)鑒定

嫁接成活過程就是砧穗的愈合過程，其實(shí)質(zhì)是砧木和接穗相互影響、相互作用，通過愈傷組織的產(chǎn)生、對接、融合，維管束分化、連接，結(jié)合成一個(gè)有機(jī)的整體，期間發(fā)生著一系列的組織結(jié)構(gòu)變化[7]。

1.1 砧穗解剖結(jié)構(gòu)鑒定

王中英等[8]在杏樹組織解剖結(jié)構(gòu)研究中提出，砧木和接穗組織、細(xì)胞結(jié)構(gòu)相似，嫁接后親和性較好。湯丹[9]比較了“富有”甜柿和幾種砧木的解剖結(jié)構(gòu)差異，發(fā)現(xiàn)“富有”與柿“537號”、浙江柿和油柿在皮層、韌皮部、木質(zhì)部和髓部面積比例、導(dǎo)管面積和密度等方面存在極顯著差異，與“南通小方柿”韌皮部和木質(zhì)部面積比例、導(dǎo)管面積和密度等較為相似，“富有”嫁接在“537號”、浙江柿和油柿上表現(xiàn)出明顯的不親和現(xiàn)象，嫁接在“南通小方柿”上則愈合良好。駱建霞等[10]從枝皮率、材皮比、細(xì)胞相似度、導(dǎo)管及篩管直徑和密度等方面，比較了“綠寶”蘋果與幾種海棠之間的解剖結(jié)構(gòu)差異與嫁接親和性的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)“綠寶”蘋果嫁接到與其組織結(jié)構(gòu)較為相似的八棱海棠和平頂海棠上，嫁接口愈合良好，成活率高，嫁接到與其組織結(jié)構(gòu)差異較大的紅果海棠和珠美海棠上的嫁接口愈合較差，砧穗易分離。李鴻莉等[11]以毛葡萄做砧木嫁接3種接穗，觀察解剖結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，各砧穗之間木質(zhì)部面積、韌皮部面積、導(dǎo)管面積之間的差異都達(dá)到極顯著水平，嫁接后砧木和接穗難愈合。也有研究表明以解剖結(jié)構(gòu)的相似程度來預(yù)測嫁接親和性不完全可靠，高志紅等[12]觀察了甜柿砧、穗的解剖結(jié)構(gòu)和嫁接后愈合情況，發(fā)現(xiàn)解剖結(jié)構(gòu)相似的接穗嫁接在同一砧木上表現(xiàn)出不同的親和性；同一種接穗嫁接在解剖結(jié)構(gòu)差異較大的砧木上卻都親和。

1.2 嫁接體解剖結(jié)構(gòu)鑒定

砧木與接穗的愈合事實(shí)上是接觸面上各種生活的薄壁細(xì)胞在類似“密閉培養(yǎng)”的狀態(tài)下生長、分化的結(jié)果[13]。較早產(chǎn)生較多的愈傷組織并連接溝通，迅速分化出連通的輸導(dǎo)組織暢通水分、養(yǎng)分供應(yīng)，對于嫁接體成活具有積極的作用[14]，可以作為親和性鑒別的指標(biāo)。黃曼娜等[15]研究發(fā)現(xiàn)“杏葉梨/杜梨”嫁接口愈傷組織的產(chǎn)生速度和嫁接口的愈合進(jìn)程明顯滯后于杜梨本砧嫁接。駱建霞等[10]觀察了“綠寶”蘋果與不同砧木嫁接后砧穗愈合情況，發(fā)現(xiàn)嫁接后“綠寶”/珠美海棠接口處有較厚的隔離層，阻隔了砧穗間愈傷組織溝通，接口愈合較差，砧穗易分離，“綠寶”/八棱海棠的接口處隔離層不明顯，愈傷組織迅速愈合并分化出連接通暢的輸導(dǎo)組織，植株長勢較好。胡夢玨[16]觀察了“次郎”嫁接在不同砧木上的砧穗愈合情況，發(fā)現(xiàn)“次郎”本砧嫁接愈傷組織形成早，隔離層逐步消失，輸導(dǎo)組織連接迅速、暢通無堵塞，親和性最好；“次郎”/小果甜柿愈傷組織形成、分化緩慢，隔離層突破遲緩，輸導(dǎo)組織連接較晚且有部分堵塞，親和性次之；“次郎”/牛眼柿和“次郎”/君遷子愈傷組織形成較少，分化后僅有少量輸導(dǎo)組織連接，親和性最差。王瑤[17]研究了9個(gè)葡萄柚品種與3種砧木的嫁接組合在嫁接后一個(gè)月砧穗愈合進(jìn)程，發(fā)現(xiàn)哈路比、瑞路比、里德馬敘、里約紅以本地酸柚為砧木、星路比以枳殼和美國酸橙為砧木時(shí)，隔離層相對較少，愈傷組織產(chǎn)生早并迅速填滿嫁接口間隙，砧穗愈合良好。湯丹[9]研究了不同砧木嫁接“富有”甜柿嫁接體的解剖結(jié)構(gòu)變化，發(fā)現(xiàn)柿“537號”、浙江柿和油柿直接嫁接“富有”的嫁接口能分化出愈傷組織，但削面細(xì)胞大多壞死形成厚重的隔離層，輸導(dǎo)組織嚴(yán)重堵塞，表現(xiàn)出明顯的不親和現(xiàn)象；以“南通小方柿”作為中間砧時(shí)產(chǎn)生較少的隔離層并逐漸消失，組織結(jié)構(gòu)迅速融合，輸導(dǎo)組織連通，愈合較好。陳哲[18]觀察了以“井崗紅糯”為接穗嫁接在不同荔枝砧木上嫁接體的愈合情況，發(fā)現(xiàn)親和性好的組合砧穗間隔離層消失，維管束橋迅速連通，親和性差的組合接觸面隔離層長期存在，內(nèi)側(cè)細(xì)胞中細(xì)胞器較少，鮮見維管束橋連通。劉傳荷等[19]觀察了山核桃本砧嫁接后嫁接體愈傷反應(yīng)的超微結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)切口處胞間連絲迅速關(guān)閉，內(nèi)層細(xì)胞胞間連絲十分活躍，淀粉質(zhì)體、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體等細(xì)胞器大量出現(xiàn)，信息傳遞和物質(zhì)交換加強(qiáng)。親和性好的砧穗組合細(xì)胞之間能夠相互識(shí)別，愈傷組織接觸后，逐漸形成連續(xù)的胞間連絲[20]。Pina等[21-22]觀察分析了李本砧嫁接和以杏為砧木嫁接李的嫁接體愈傷組織細(xì)胞之間的交流情況，發(fā)現(xiàn)李本砧嫁接的嫁接體能形成連續(xù)的胞間連絲，以杏為砧木的嫁接體胞間連絲較少。

2 分子生物學(xué)鑒定

嫁接親和與否和砧穗遺傳物質(zhì)表達(dá)相關(guān)，嫁接愈合是由砧穗細(xì)胞之間表面分子信號交流、起始細(xì)胞內(nèi)信號級聯(lián)反應(yīng)來調(diào)控基因表達(dá)、功能酶合成催化使嫁接口充分愈合形成嫁接嵌合體的過程[23]。

何海洋[24]對美國山核桃嫁接愈合過程中差異表達(dá)蛋白進(jìn)行研究，認(rèn)為差異蛋白參與了山核桃嫁接愈合過程中多個(gè)生理生化過程，與嫁接口愈合密切相關(guān)。陳哲[18]用RNA-Seq技術(shù)對荔枝嫁接組合的愈合過程進(jìn)行基因表達(dá)譜分析，發(fā)現(xiàn)嫁接親和組中符合篩選條件的差異基因表達(dá)數(shù)量顯著高于嫁接不親和組，綜合分析得出與嫁接親和性相關(guān)的差異基因表達(dá)涉及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、信號傳遞、IAA生物合成、木質(zhì)素合成等途徑。褚懷亮[25]克隆了與山核桃嫁接口愈合相關(guān)的TDFs基因，其中20個(gè)編碼已知功能蛋白的TDFs在砧穗愈合不同時(shí)期被誘導(dǎo)或抑制，分析發(fā)現(xiàn)它們分別屬于物質(zhì)運(yùn)輸、代謝和能量、細(xì)胞周期、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等，并根據(jù)所獲得的差異表達(dá)基因繪制了山核桃嫁接基因調(diào)控關(guān)系圖。鄭炳松等[26]在山核桃砧穗嫁接愈合過程中分離得到1個(gè)與小麥生長素響應(yīng)因子部分區(qū)段有81%同源性的山核桃嫁接相關(guān)cDNA片段，用cDNA-AFLP法研究該基因片段在嫁接過程中的表達(dá)變化，發(fā)現(xiàn)該片段的表達(dá)可能對山核桃嫁接愈合起到調(diào)控作用。在進(jìn)一步的研究中，方佳[27]確定了山核桃生長素響應(yīng)因子CcARF基因，并研究了嫁接愈合過程中該基因片段轉(zhuǎn)錄和翻譯對生長素的響應(yīng)情況，發(fā)現(xiàn)用IAA處理的山核桃CcARF基因和蛋白的表達(dá)量明顯升高，IAA氧化酶的活性下降，用NPA處理的山核桃CcARF基因和蛋白的表達(dá)明顯受到抑制，IAA氧化酶的活性提高。陳哲[18]對荔枝嫁接愈合過程中木質(zhì)素代謝途徑進(jìn)行了重點(diǎn)分析，得出LcPOD和LcPAL在不同嫁接組合的愈合過程中均有表達(dá)，在嫁接親和組合中表達(dá)豐度明顯高于不親和組合。Irisarri等[28]研究了櫻桃苯丙氨酸解氨酶基因ParPAL1和ParPAL2在嫁接愈合過程中的表達(dá)情況，發(fā)現(xiàn)ParPAL1在嫁接不親和組合中的表達(dá)豐度遠(yuǎn)高于嫁接親和組合，ParPAL2僅在不親和的嫁接組合中表達(dá)。Pina等在杏樹離體愈傷組織愈合中對PAL表達(dá)動(dòng)態(tài)進(jìn)行監(jiān)測，也發(fā)現(xiàn)PAL在砧穗不親和的組合中高效轉(zhuǎn)錄，表現(xiàn)出較高水平[29]。

3 生理生化鑒定

生理生化指標(biāo)是植株嫁接親和性的內(nèi)在體現(xiàn)，由于砧穗來自不同的個(gè)體，嫁接后砧穗在生理上能否成為統(tǒng)一單位、能否無阻礙地進(jìn)行物質(zhì)交流決定了嫁接能否成功，砧木、接穗和嫁接口的生理生化特性及代謝產(chǎn)物活性、含量差異會(huì)影響嫁接苗的存活，可以在一定程度上反映嫁接親和性[30]。

3.1 根系活力鑒定

王少華等[31]對葡萄4個(gè)嫁接組合進(jìn)行了研究，得出根系活力與嫁接親和性密切相關(guān)，植物根系是活躍的吸收器官和合成器官，根的生長情況和活力水平直接反映了地上部分的營養(yǎng)狀況和產(chǎn)量水平，砧木根系活力強(qiáng)的組合親和性較好。湯丹等[9]在“富有”甜柿嫁接中研究了不同砧穗組合之間根系活力與植株生長的相關(guān)性，認(rèn)為基砧的根系活力與接穗光合速率等生長指標(biāo)顯著相關(guān)，研究嫁接苗的根系活力能了解嫁接親和性。馬攀[30]研究了嫁接后柿不同砧木的根系活力與親和性之間的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)根系活力強(qiáng)，嫁接親和性好，反之，親和性差。董云萍等[32]也認(rèn)為嫁接后砧木根系活力可以作為反映咖啡嫁接親和性的指標(biāo)。

3.2 生物酶活性鑒定

孫華麗等[33]認(rèn)為PPO能消除單寧等酚類物質(zhì)的毒害，參與植物呼吸和細(xì)胞壁木質(zhì)素合成；PAL是苯丙氨酸代謝途徑的關(guān)鍵酶和限速酶，參與愈傷組織分化、木質(zhì)素合成，通過比較不同親和性的鴨梨/豆梨、OHF51/豆梨中酶活性差異，發(fā)現(xiàn)在親和性較好的鴨梨/豆梨中PPO和PAL酶活性保持較高水平。馬攀[30]在甜柿嫁接苗親和性的研究中發(fā)現(xiàn)，嫁接苗SOD和POD活性的高低可以作為嫁接苗的早期親和性預(yù)測指標(biāo)，親和性好的嫁接苗的SOD、POD活性較高，親和性差的嫁接苗的SOD和POD活性較低。朱曉慧[34]認(rèn)為嫁接后POD和CAT活性的增加有利于花椒嫁接體的愈合。嚴(yán)毅[35]分析了葡萄柚砧穗酶活性差值和嫁接愈合部位酶活性高低與親和性的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)砧、穗愈傷組織POD、CAT、PPO活性差值絕對值越小，嫁接后愈合越好；嫁接愈合部位POD、CAT、PAL活性越高，愈合就越好，SOD和PPO的活性則剛好相反。楊瑞等[36]研究了葡萄不同砧穗組合生理生化指標(biāo)與植株生長狀況之間的關(guān)系，結(jié)果發(fā)現(xiàn)各組合砧穗葉片中的CAT、POD、PPO活性差值絕對值越小，嫁接親和力就越強(qiáng)。

3.3 代謝物質(zhì)含量鑒定

黃曼娜等[15]的研究發(fā)現(xiàn)杏葉梨/杜梨和杜梨本砧嫁接嫁接口木質(zhì)素和可溶性蛋白含量變化趨勢相同，在親和性好的杜梨本砧嫁接中木質(zhì)素含量增加幅度和可溶性蛋白含量顯著大于親和性較差的杏葉梨/杜梨。孫華麗等[33]研究指出親和性好的嫁接組合愈合部位可溶性糖含量較高，木質(zhì)素合成時(shí)間早，積累量多，多酚類物質(zhì)呈逐漸減少趨勢。朱曉慧[34]研究表明：花椒嫁接體可溶性糖和IAA含量增加，木質(zhì)素累積有利于嫁接口愈合，酚類物質(zhì)累積不利于花椒嫁接體的愈合。馬攀[30]指出在甜柿不同砧穗嫁接組合中，葉片可溶性糖、可溶性蛋白含量與嫁接親和性呈正相關(guān)，MDA含量與嫁接親和性呈負(fù)相關(guān)。陳哲[18]在荔枝嫁接親和性研究中指出荔枝砧木和接穗葉片中全鉀和可溶性蛋白含量差值的絕對值越小，嫁接親和性越高。楊瑞等[36]研究表明葡萄砧木與接穗葉片中的可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)含量差值的絕對值與嫁接成活率呈極顯著負(fù)相關(guān)。

3.4 光合生理指標(biāo)鑒定

龔艷箐[37]的研究表明：親和性較差的紅綿蜜抽/枳嫁接一段時(shí)間后表現(xiàn)出黃化癥狀，葉綠素含量急劇減少，全天Ci和Pn保持較低水平，無法正常進(jìn)行光合作用。王紅紅[38]對山核桃嫁接親和性進(jìn)行了比較研究，發(fā)現(xiàn)親和性較好的紹興1號/35號和紹興1號/64號的葉綠素?zé)晒鈪?shù)、電子傳遞速率顯著高于嫁接親和性不好的紹興1號/馬漢。徐志龍[39]在嫁接紐荷爾臍橙的2種砧木比較試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)親和性較好的紐荷爾臍橙/Carrizo枳橙葉片的葉綠素總含量、葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量均高于紐荷爾臍橙/枳。馬攀[30]研究了不同的砧木嫁接“富有”、“太秋”、“陽豐”甜柿嫁接苗的光合生理，發(fā)現(xiàn)以油柿作為砧木時(shí)親和性較差，葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光合速率較低。李莉等[40]在上宋-14核桃的砧木比較試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，親和性較好的上宋-14/中寧奇最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)及表觀量子效率比上宋-14/寧優(yōu)高。鄭鑫等[41]研究了4種海棠與“綠寶”蘋果的嫁接親和性，結(jié)果表明親和性較好的“綠寶”/圓葉海棠的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度顯著高于其他組合。

4 微嫁接鑒定

微嫁接是植物組織培養(yǎng)與嫁接技術(shù)的結(jié)合，利用微嫁接技術(shù)進(jìn)行不同砧穗組合親和性判定具有操作方便、周期短、占用空間少、見效快、結(jié)果可靠等優(yōu)點(diǎn)，在嫁接親和性的鑒定中被廣泛應(yīng)用[42]。胡夢玨等[43]通過愈傷組織離體靠接和試管苗劈接對“次郎”和“富有”嫁接在不同砧木上的親和性進(jìn)行比較，結(jié)果均顯示以小果甜柿和牛眼柿為砧木時(shí)嫁接親和性較好，這與各嫁接體的田間觀測結(jié)果基本一致。陳莉[44]在日本甜柿“太秋”的砧木篩選研究中，通過觀測愈傷組織和試管苗嫁接后接穗長勢和嫁接口愈合程度來判斷嫁接親和性，結(jié)合田間嫁接試驗(yàn)結(jié)果，認(rèn)為試管苗嫁接可以作為柿嫁接親和性的早期判定方式。曹寶臣[45]利用離體嫁接技術(shù)比較了紅地球接穗在不同砧木上的成活率和生物量指標(biāo)，移栽后比較了不同嫁接組合的生理生化指標(biāo)和光合生理指標(biāo)，均得出親和性強(qiáng)弱依次為紅地球/貝達(dá)>紅地球/雙紅和紅地球/雙優(yōu)>紅地球/LDP294。成密紅等[46]研究了不同砧穗組合的櫻桃微型嫁接苗成活情況，得出不同砧穗組合嫁接苗的親和性由強(qiáng)到弱依次為Gisela-5/紅魯比、Gisela-5/紅燈、Gisela-7/紅魯比、Gisela-7/紅燈、ZY-1/紅魯比、ZY-1/紅燈。丁明華等[47]對成年態(tài)南豐蜜橘試管莖尖微嫁接育苗技術(shù)進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)接穗與苦柚砧的親和力顯著高于枳殼砧和椪柑砧。程玉琴等[48]用試管微嫁接法鑒定蘋果不同砧穗組合嫁接親和性，通過觀察解剖結(jié)構(gòu)和移苗后的生長情況，發(fā)現(xiàn)試管微嫁接法適用于小金海棠、富士和新紅星等蘋果屬植物的親和性鑒定。

5 物理方法鑒定

對植物嫁接親和性判斷，生產(chǎn)上常用斷裂實(shí)驗(yàn)法，即通過檢測嫁接植株中抗張強(qiáng)度與嫁接后發(fā)育時(shí)間、發(fā)育狀況的關(guān)系來預(yù)測嫁接的親和性，但此法誤差較大，無法在同一植株上進(jìn)行連續(xù)測定[49]，學(xué)者們根據(jù)嫁接植株生理生化變化動(dòng)態(tài)，結(jié)合物理技術(shù)進(jìn)行探索研究。馮金玲等[50]研究了油茶芽苗砧嫁接愈合中電導(dǎo)率變化動(dòng)態(tài)，發(fā)現(xiàn)植株死亡率與相對電導(dǎo)率呈顯著正相關(guān)。曹澤文等[51]調(diào)查了“猩紅”平滑山楂嫁接在不同砧木上的耐寒性，也間接地反映了親和性強(qiáng)弱，結(jié)果表明親和性較好的植株嫁接后相對電導(dǎo)率保持較低的水平。汪智軍等[52]利用同位素32P示蹤技術(shù)，比較了西伯利亞紅松樹與嫁接后的油松/西伯利亞紅松營養(yǎng)的分配、吸收、運(yùn)輸情況，發(fā)現(xiàn)嫁接樹的營養(yǎng)物質(zhì)交換明顯強(qiáng)于非嫁接樹，是親和性較強(qiáng)的組合，這與長期嫁接試驗(yàn)的記錄相一致。鐘啟程等[53]用放射性32P和14C跟蹤“糯米糍”荔枝與6種砧木嫁接后砧木和接穗之間營養(yǎng)物質(zhì)的交換，發(fā)現(xiàn)在供試的6個(gè)荔枝嫁接組合中，由砧木輸送到接穗的32P總量以“糯米糍/大造”較多，由接穗輸送到砧木的同化產(chǎn)物亦以“糯米糍/大造”較多，與試驗(yàn)地區(qū)長期培育的荔枝嫁接苗表現(xiàn)相符。王元裕等[54]觀察了多種砧木與16個(gè)甜柿品種嫁接組合的成活、生長狀況，同時(shí)以14C進(jìn)行營養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)淖粉櫻芯?，分析結(jié)果表明放射性活度的分配趨勢與嫁接親和力各項(xiàng)指標(biāo)相關(guān)，特別與嫁接成活率和嫁接苗生長指數(shù)高度呈正相關(guān)。黃伯湛等[55]也認(rèn)為可以用32P和14C示蹤法進(jìn)行荔枝不同砧穗組合的早期親和性判定。

6 問題及展望

目前對果樹嫁接親和性的研究已經(jīng)從形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)和生理生化水平深入到基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)和蛋白組學(xué)水平，影響嫁接親和的因素較多，這限制了嫁接在實(shí)際生產(chǎn)中的應(yīng)用，明確一套有效的果樹嫁接親和性早期甄別、鑒定方法對產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要意義。未來應(yīng)從以下方面加強(qiáng)研究：

(1)不同的植物解剖結(jié)構(gòu)、分子生物學(xué)和生理生化鑒定方面的研究試驗(yàn)結(jié)論統(tǒng)一度不高，難以形成有效的生產(chǎn)指導(dǎo)。一方面，需要建立系統(tǒng)的親和性鑒定方法，加強(qiáng)實(shí)驗(yàn)材料的標(biāo)準(zhǔn)化，考慮砧穗的取材部位、年齡、營養(yǎng)條件等因素的影響，加強(qiáng)鑒定方法的標(biāo)準(zhǔn)化，細(xì)化和規(guī)范鑒定指標(biāo)，篩選出有效的測定指標(biāo)、測定部位、測定時(shí)間等。另一方面，植物機(jī)體運(yùn)轉(zhuǎn)包括分子、基因調(diào)控和生理生化活動(dòng)是一個(gè)多因素統(tǒng)一協(xié)調(diào)的過程，不同的植物代謝活動(dòng)可能有差異，在分析單一表達(dá)途徑、信號傳導(dǎo)途徑和單一因素的影響時(shí)，要考慮不同植物的特殊性以及各因素、途徑之間的交互作用對親和性的影響。

(2)微嫁接在植物親和性的鑒定中具有不可替代的優(yōu)勢，但限制因素也比較明顯，微嫁接需要在組織培養(yǎng)條件下進(jìn)行，目前對果樹的組織培養(yǎng)大部分還處于起步階段，特別是熱帶果樹組織培養(yǎng)難度較大。擴(kuò)展微嫁接鑒定的運(yùn)用范圍首先要拓展不同果樹的組織培養(yǎng)研究，確定培養(yǎng)條件和各影響因素的控制，在愈傷組織的嫁接中，要確定愈傷組織的適合嫁接時(shí)間，以免造成鑒定結(jié)果與真實(shí)情況的偏差。另外，可以結(jié)合細(xì)胞嫁接和細(xì)胞間信號物質(zhì)的傳遞進(jìn)行嫁接親和性鑒定研究。