抗性劑在水稻氣象災害中的應用及機理

陳慧娜，陳 燦*，任 勃

（1湖南農業(yè)大學農學院，長沙 410128；2湖南農業(yè)大學生物科學技術學院，長沙 410128）

在目前全球氣候變暖以及極端天氣頻繁發(fā)生的條件下，氣象災害已經成為直接影響糧食安全的主要因素。預測到21世紀末，全球平均地表溫度將繼續(xù)上升0.3～4.8℃［1］。而氣溫每上升1℃水稻的生育期會縮短14～15 d，可造成雙季稻區(qū)早稻平均減產16%～17%，晚稻平均減產14%～15%［2］。王保等對長江中下游地區(qū)水稻的實際產量、趨勢產量和氣象產量的時間變化研究表明，干旱、低溫、雨澇、高溫等分別造成多年份的大量減產［3］。當前對水稻抵抗溫度以及水分脅迫的研究主要從品種的選擇、抗逆基因的定位、水稻栽培技術的改進方面開展工作，而對水稻抗性劑的研究相對較少。抗性劑是指能增強作物對逆境脅迫因子抵御能力的生物制劑和化學制劑，操作簡單、用量少、效果強和環(huán)保生態(tài)等特點決定了抗性劑將是解決糧食安全和農業(yè)可持續(xù)發(fā)展的有效途徑。傳統(tǒng)的農業(yè)生產技術通常通過調節(jié)外界環(huán)境因素提升農產品的品質及產量，而抗性劑更加注重內在因素的刺激與調控，根據(jù)人們的需求對作物生長發(fā)育進行調節(jié)［4］。

1 高溫熱害抗性劑的作用及其機理

溫度升高會促進水稻的生長發(fā)育，導致生育期縮短［5］。隨著全球氣候變暖，高溫成為水稻生長中的主要逆境因子之一。高溫脅迫能影響水稻的結構和功能，造成膜傷害與質膜透性的增加，蛋白質變性和凝聚，破壞光合機構，影響光合速率，導致生物酶活性降低甚至失活。高溫脅迫下機體通過多種途徑產生H2O2、O2-等活性氧誘發(fā)脂質過氧化，作物活性氧清除酶系統(tǒng)中超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性呈下降趨勢，對作物的保護系統(tǒng)造成傷害［6］。

1.1 生物抗性劑的作用及其機理

有研究表明，褪黑素可以提高水稻對高溫脅迫的抵抗能力。褪黑素屬于吲哚雜環(huán)類化合物，在植物體內含量少，但在生理調節(jié)以及增強植物抗逆性方面都有著非常重要的作用。外源褪黑素在植物體內可以作為一種自由基清除劑和一種抗氧化劑。其作用機理是通過提高植株體內抗氧化酶活性來抑制活性氧的產生，作為一種電子供體，可直接與H2O2、-OH等反應，將活性氧維持在一個相對較低的水平；另外褪黑素還可以通過提高熱激蛋白的含量來增強植物的耐熱性，從而達到提高植物抗高溫逆境能力的效果［7］。

1.2 化學抗性劑的作用及其機理

王強等研究表明［8］，可以通過改善結實率來緩解高溫脅迫的減產效應，以S誘抗素對水稻高溫熱害的緩解作用效果最好，其次為茉莉酸甲酯和磷酸二氫鉀。有研究表明，高溫脅迫對水稻的影響主要是在開花期［9］。王強等［8］的實驗結果表明，花前噴施磷酸二氫鉀可以顯著緩解高溫脅迫造成的穎花結實率的降低，實驗結果與陳平福［10］的一致。但在劉丹等和韓開鋒等的研究中，穗分化期噴施磷酸二氫鉀不僅可以緩減高溫脅迫對水稻產量的影響，還可以提高水稻植株高度，加快水稻的生育進程，提高水稻的抗高溫性［11，12］。磷酸二氫鉀有價格低廉、性狀穩(wěn)定、貯運方便的特點，建議在水稻抽穗開花前進行葉面噴施，以有效預防并緩解花期高溫脅迫產生的傷害［8］。另外噸田寶、優(yōu)多、矮壯豐、勁豐等也能在一定程度上緩解高溫傷害，增加水稻的穗粒數(shù)和成穗率，其中矮壯豐和勁豐還可以降低植株高度，增加水稻的抗倒伏能力［11，12］。

從前人的研究可知，不同的抗性劑在抵御作物高溫熱害中，機理效應不同。生物抗性劑的作用機理主要是通過對作物（水稻）的生理調節(jié)，如提高植株酶的活性和耐性蛋白的含量來實現(xiàn)的；而化學抗性劑主要是在作物生長的關鍵時期使用，通過調節(jié)生育進程，增加營養(yǎng)水平，減緩高溫危害。

2 低溫冷害抗性劑的作用及其機理

低溫冷害是限制植物生長發(fā)育和作物產量提高的主要因素。冷害是指0℃以上低溫對作物植株造成的生理傷害，對作物的損傷程度取決于品種、溫度和時間，水分狀況和光照條件也間接影響冷害程度。低溫冷害造成的生理生化變化有細胞膜損傷、光合速率減慢、蛋白質和酶變化、內源激素變化、活性氧失衡、呼吸代謝和水分平衡失調、原生質流動受阻。低溫下質膜出現(xiàn)裂縫，造成膜破壞，細胞內溶質滲透，時間過長還會引起酶促反應失衡、細胞內電解質外滲量增加，使作物生長速度變慢、葉片變色呈現(xiàn)水漬狀而容易受細菌的侵染造成局部壞死。低溫還會使構成膜的類脂由液相轉變成固相，流動相切模型破壞，類脂固化而引起膜結合酶解離或者使酶亞基分解而失活。

2.1 生物抗性劑的作用及其機理

有研究表明，烯效唑浸種可以降低丙二醛、電解質外滲率的增加幅度和葉片SPAD值、根活力及呼吸速率的下降幅度，同時可以提高可溶性糖及游離脯氨酸增加幅度，從而增強秧苗抗寒性［13］。脯氨酸一方面是重要的滲透調節(jié)物質，同時也是一種抗氧化物質，脯氨酸的積累被認為是植物對逆境脅迫的一種防護機制［14］。研究還證實，不同品種低溫逆境下各項生理指標下降幅度不同［13］。

植物對低溫脅迫導致的氧化損傷非常敏感。低溫下褪黑素可以通過提高抗氧化酶的活性來保護植物細胞免受低溫脅迫造成的氧化損傷，POD與CAT活性顯著提高，證實了褪黑素在植物抵御低溫脅迫中的作用［7］。

2.2 化學抗性劑的作用及其機理

有研究表明［15］，低溫脅迫下外源NO處理可促進種子萌發(fā)，提高種子的活力指數(shù)，有效提高幼苗葉片PSⅡ的光能轉化率，增強光合作用，降低膜透性和丙二醛（MDA）含量，提高葉綠素含量和光合速率，不同程度提高CAT、POD、SOD、抗壞血酸等過氧化物酶（APX）活性和脯氨酸（Pro）含量，使作物保護酶活性上升，降低對膜脂的過氧化程度，增加滲透調節(jié)物質，提高作物的抗寒性。

在路運才等的研究中，加硅處理可以提高水稻幼苗在受到低溫脅迫時過氧化氫酶、過氧化物酶的活性以及細胞質膜的穩(wěn)定性，同時在一定程度上減緩葉綠素降解，使葉綠素含量保持一定水平，提高水稻的抗低溫能力［16］。

由上可知，水稻低溫冷害抗性劑的作用機理主要是通過調節(jié)作物植株體內的內源激素、提高抗氧化酶的活性以及增加細胞膜滲透調節(jié)和葉綠素含量等物質來增強水稻抗低溫能力的。

3 干旱脅迫抗性劑的作用及其機理

干旱是水稻所面臨的最嚴重的問題之一，缺水造成的水稻產量損失可能超過所有其他脅迫原因造成的損失總和，產量損失的程度取決于缺水的嚴重程度和水的壓力。干旱可以引起水稻的形態(tài)學、生理學損傷，導致氣孔導度、葉片蒸騰速率、光合速率、葉片含水量和水勢、葉片葉綠素含量以及內源激素脫落酸（ABA）、生長素（IAA）、細胞分裂素（CTKs）等生理指標的變化［17］。氣孔是植物體內水分向外散失和體外CO2進入的窗口，氣孔關閉時的水勢閾值可以作為植物抗旱性的重要指標，水勢的降低最終會抑制作物的生長。ABA是對干旱脅迫最敏感的激素。研究表明，ABA累積會導致氣孔關閉，提高作物的抗旱性。SOD、CAT、POD是生物體內抗氧化系統(tǒng)中的重要保護酶類，對植物體內活性氧的清除起到積極的促進作用，SOD催化超氧自由基歧化反應生成H2O2，產生的H2O2再由POD和CAT清除；MDA是膜質過氧化的產物，細胞中的MDA含量代表氧化損傷的程度［18］。

3.1 生物抗性劑的作用及其機理

茉莉酸甲酯是一種植物生長調節(jié)劑，能調節(jié)水稻的生長發(fā)育，在水稻抵抗逆境和適應脅迫的保護系統(tǒng)中具有十分重要的作用［19］。外源茉莉酸甲酯處理可增加水稻幼苗的葉片水勢、葉綠素含量、葉綠素熒光參數(shù)Fv／Fo和Fv／Fm值、光合作用參數(shù)、蒸騰速率、葉片氣孔導度，胞間CO2濃度也顯著升高，還可顯著降低葉片ABA含量（ABA被廣泛認為是一種重要的脅迫激素），從而提高水稻幼苗的抗旱性［19］。

有研究表明，高鐵血紅素（CO供體）可顯著降低干旱脅迫下水稻幼苗葉片質膜透性和丙二醛（MDA）含量，提高脯氨酸和可溶性蛋白的含量，不同程度地促進葉片中SOD、CAT和POD的活性，提高水稻幼苗的抗氧化能力，增加水稻抗旱性［18］。李江等在外源CO對水稻種子萌發(fā)過程中干旱脅迫損傷的研究中對此有證明［14］。

生產上應用的抗旱劑中‘旱地龍’的效果較好。旱地龍的主要成分是易被植物吸收的黃腐酸，又叫黃腐酸抗旱劑，能降低葉片的氣孔導度，保持植物體內的水分，增強光合作用，提高酶活性，從而提高作物的抗旱能力進而提高作物產量。旱地龍作用效果快，使用簡便，不污染環(huán)境，是發(fā)展綠色、無公害農業(yè)的可選產品［20］。

3.2 化學抗性劑的作用及其機理

水稻在受到干旱刺激時，葉綠體內能產生NO信號物質，NO能夠保護葉綠體膜的完整性［21］，提高SOD、CAT、POD等抗氧化酶活性，降低活性氧的積累，促進滲透物質積累，增加K＋、Ca2＋等的選擇性吸收，提高組織含水量，從而緩解干旱脅迫對植物生長的傷害［14］。在劉海艷等與楊永杰等的研究中，認為噴施硝普鈉（SNP，NO緩釋劑）可顯著增強水稻耐旱性，主要是通過提高水稻抗氧化酶活性，同時誘導氣孔關閉，減少水分過度消耗而達到抗旱的效果［22，23］。劉海艷等研究表明［22］，NO還能緩解水稻孕穗期干旱脅迫葉綠素熒光參數(shù)最小熒光（Fo）的增加和最大光化學效率（Fv／Fm）的下降，并進一步增加了非熒光淬滅（NPQ），加快光合機構修復，減輕干旱的產量損失。賴善聰?shù)龋?1］的研究與劉海艷等實驗結果基本一致。楊永杰等的研究還表明，干旱脅迫下外源噴施100μmol／L SNP處理時水稻干旱損傷較小，葉片具有較高的SOD及CAT活性［23］。NO還可以和脫落酸（ABA）互作促進細胞內Ca2＋的釋放，激活Cl-通道從而抑制氣孔的開放，保留植物水分達到抗旱的效果［14］。

有研究表明，干旱脅迫下加硅處理能緩解葉片離子含量，使葉片蒸騰速率、葉片水勢和保水能力顯著增加，促進碳同化，提供充足的能量，從而增強抗旱能力［24］。劉晶等實驗表明，外源H2S供體處理可提高抗氧化酶活性，增加水稻種子的抗旱能力，促進干旱脅迫下水稻種子萌發(fā)［25］。

干旱脅迫使用抗性劑的作用機理與低溫冷害抗性劑的作用機理類似。在水稻受到干旱脅迫時，使用生物抗性劑或化學抗性劑均能起到提高SOD、CAT、POD等抗氧化酶活性，降低活性氧的積累，促進滲透物質積累的效果。此外，還有利于維持水稻光能的轉化，提高光合效率。

4 洪澇災害抗性劑的作用及機理

洪澇災害對農業(yè)生產帶來一系列影響不可忽視，我國平均每年約有733萬多公頃農田遭受洪澇災害［26］。洪澇災害下稻田內出現(xiàn)內澇，土壤肥力流失嚴重，會造成產量嚴重損失或者絕收的情況，稻田積水太深引起含氧量少而造成分蘗受到抑制，暴雨影響水稻花器造成結實率下降，田間過濕易導致根系壞死，倒伏現(xiàn)象增加，收獲后谷粒易腐爛等，這些都會對產量、經濟造成嚴重影響。水稻受淹時間越長，淹水深度越深，受損的程度越大，減產越嚴重。Fo隨淹水深度的增加而增加，F(xiàn)v／Fm、Fv／Fo則隨淹水深度增加而降低，從而引起水稻莖葉損傷，幼穗死亡增加，幼穗穎花和枝梗退化嚴重，結實率降低，千粒重下降［26］。

當前應對水稻洪澇災害的抗性劑應用研究相對較少，對災后采取的恢復和補救措施研究較多。水稻洪澇災后恢復生產措施：及時補種改種，對經評估不能恢復生長或預計嚴重減產的田塊，應及時進行補種或改種相應的農作物；盡快搶排受淹田塊的積水，先排常規(guī)稻田，再排雜交稻田，先排高田再排低田；清除飄浮雜物，以減少稻苗壓傷和苗葉腐爛；適時開溝控水，盡快降低田間含水量，使淹水形成的浮泥逐漸沉實，促進新根生長；加強病蟲害防治，災后水稻根葉機能受損，長勢衰弱，抗病能力減弱，再加上高溫高濕氣候，極易引發(fā)病蟲害，要及時預防病蟲害；加強田間管理，受淹期間，稻田肥料流失嚴重，稻株營養(yǎng)器官恢復需要大量的礦物質營養(yǎng)，要及時追施提苗肥，促進植株恢復生長［27，28］。

洪澇災害使作物根、葉等器官機能受損，影響作物的呼吸和光合效應。由于抗性劑在水稻洪澇災害中應用較少，因此，應加強對洪澇災害的監(jiān)測，在水稻洪澇災害發(fā)生前除采用相關農藝措施及時預防外，還可針對性地加強這方面的研究，在災害發(fā)生前使用抗性劑，以最大限度地降低災害所造成的影響。

5 微生物菌肥的應用

微生物菌肥是由一種或數(shù)種有益微生物細菌經發(fā)酵而成的無毒害無污染的生物型肥料，是對農業(yè)的可持續(xù)發(fā)展、生態(tài)農業(yè)和綠色農業(yè)以及保護人類生存環(huán)境具有深遠意義的抗性劑。生物肥料具有無味、無毒、無公害、無污染、抗病能力強的特點，能夠促進難溶性礦質營養(yǎng)釋放；減少或降低植物病蟲害的發(fā)生，增強植物抗性；施入土壤后能使土壤形成良好的團粒結構，代謝產生的酸類促進土壤中固態(tài)的氮、磷、鉀和其他礦物質養(yǎng)料的分解和供應，提高土壤肥力和保水能力［29］。楊慶等人研究表明［30，31］，施用富農生物菌肥可以縮短水稻生育期，降低植株高度，增強抗倒伏能力，增加每穗粒數(shù)和實粒數(shù)，使水稻增產；還可以提高糙米率、整精米率和膠稠度，降低堊白粒率、堊白度，改善稻米品質。李建國等研究表明，當?shù)蕼p少10%～30%的用量時，施用生物菌肥仍能達到增產或不減產，能改善土壤結構，同樣也能增強水稻的抗倒伏性和改善稻米品質［32］。

不言而喻，微生物菌肥在農業(yè)生產中的應用，是通過調節(jié)、提高作物營養(yǎng)水平、增強其抗性來實現(xiàn)增產的。

6 展望

農業(yè)災害的影響不容小覷，抵抗農業(yè)災害的進程還需繼續(xù)，抗性劑的研究是農業(yè)可持續(xù)發(fā)展和糧食安全生產的必然選擇。國外學者的研究也表明，抗性劑會被廣泛應用于多種非生物脅迫現(xiàn)象中［33］?？剐詣┠茉鰪娂毎|膜透性、蛋白質的活性和光合速率，以及提高生物酶活性應對災害脅迫?？剐詣┙o農業(yè)生產注入了強勁動力，對實現(xiàn)水稻的高產、穩(wěn)產和品質、效益的提升具有重大意義?？剐詣┑难芯窟€要不斷加強，繼續(xù)探討不同時期和不同抗性劑處理對不同水稻品種災害脅迫的緩解作用，為水稻生產中應對災害脅迫提供參考。在使用和研究抗性劑的同時要注意抗性劑的用量，防止對環(huán)境造成破壞［34］。

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